맨위로가기

자연선택

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

자연선택은 찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스가 1858년에 처음 제안한 진화의 핵심 메커니즘이다. 이는 생물 개체 간의 변이, 유전, 그리고 생존과 번식의 차이에 기반하며, 환경에 더 잘 적응한 개체가 살아남아 유전자를 후대에 전달하는 과정이다. 다윈은 비글호 항해와 맬서스의 연구를 통해 영감을 얻어 자연선택 이론을 발전시켰으며, 이는 생물학, 사회학, 심리학 등 다양한 분야에 영향을 미쳤다. 자연선택은 유전자, 개체, 집단 등 다양한 수준에서 작용하며, 안정화 선택, 방향성 선택, 분단 선택 등 다양한 형태로 나타난다. 현대에는 유전적 변이, 유전자 부동, 유전적 연관, 배경 선택 등이 자연선택과 상호 작용하여 진화의 방향성을 결정하며, 항생제 내성균, 다윈핀치, 큰회색가지나방 등에서 그 사례를 찾아볼 수 있다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 선택 - 집단 선택
    집단 선택은 진화론에서 개체 수준뿐 아니라 집단 수준에서도 자연 선택이 작용하여 진화가 일어날 수 있다는 이론으로, 찰스 다윈의 초기 아이디어 제시 후 여러 학자들에 의해 발전되었으나, 논리적 오류에 대한 비판과 함께 새로운 관점에서 재조명되고 있다.
  • 선택 - 친족 선택
    친족 선택은 유전적으로 유사한 개체의 번식 성공률을 높이는 방향으로 진화하는 자연 선택의 한 형태로, 이타적 행동의 진화를 설명하며 해밀턴 규칙으로 체계화된다.
  • 생태학적 과정 - 생태인류학
    생태인류학은 인간을 생태적 집단으로 보고 문화와 환경 간의 관계를 연구하며, 시스템 이론 등을 활용하여 환경 변화에 대한 적응을 탐구하는 인류학의 하위 분야이다.
  • 생태학적 과정 - 천이 (생물학)
    천이는 생태계의 종 조성과 구조가 시간에 따라 변화하는 과정으로, 초기에는 예측 가능한 과정으로 여겨졌으나 현재는 다양한 요인에 의해 영향을 받는 복잡한 과정으로 인식되며, 1차 및 2차 천이, 서식지 유형별 양상, 자동영양 및 타영양 천이, 순환 천이 등 다양한 유형이 존재하고 기후 변화의 영향에 대한 연구가 진행되고 있다.
  • 경쟁 - 궁술
    궁술은 활과 화살을 사용하여 화살을 쏘는 기술로, 수렵과 전쟁의 주요 기술로 사용되었으며 현대에는 스포츠와 레크리에이션 활동으로 발전했고 한국에서는 전통 무예이자 스포츠로서 중요한 위치를 차지한다.
  • 경쟁 - 사격 경기
    사격 경기는 총기류로 표적을 명중시키는 스포츠로, 11세기 유럽에서 기원하여 19세기 총기 현대화와 함께 발전, 올림픽 정식 종목으로 채택되었으며, 권총, 소총, 산탄총을 사용하는 다양한 종목과 국제식 사격 외 실전성을 강조하는 경기 방식도 존재한다.
자연선택
자연 선택
자연 선택 개념을 설명하는 다이어그램
찰스 다윈의 '종의 기원'에서 자연 선택 개념을 설명하는 다이어그램
메커니즘개체 간의 차등적인 생존 및 번식
관련 이론진화
과정유전적 변이
차등적 생존
차등적 번식
유전
결과적응
종분화
개요
정의환경에 의해 특정 형질을 가진 개체가 다른 개체보다 생존 및 번식에서 유리한 현상
기본 원리개체군 내의 유전적 변이
생존 경쟁 또는 자원 경쟁
변이에 따른 생존력과 번식력 차이
유리한 형질의 유전
작용 대상개체 전체 수준의 표현형
진화의 원동력유전적 변이를 증가시키지 않으나, 환경에 더 적합한 형질을 가진 개체가 다음 세대로 유전자를 전달할 가능성을 높임
오해가장 강한 개체가 항상 생존하는 것은 아님.
개체가 의도적으로 환경에 맞게 변하는 것이 아님.
자연 선택은 완벽한 적응을 만드는 것이 아님.
핵심 개념유전적 변이: 개체군 내에서 발생하는 유전적 차이
적응: 환경에 대한 개체의 적합도 증가
생존력: 개체가 생존할 수 있는 능력
번식력: 개체가 자손을 남길 수 있는 능력
형질: 개체의 특징이나 특성
역사적 맥락
이전 이론장바티스트 라마르크의 획득 형질 유전 이론
다윈의 기여1859년 종의 기원에서 자연 선택에 의한 진화 이론 제시
앨프리드 러셀 월리스와 독립적으로 유사한 이론을 개발
현대적 이해집단 유전학을 통해 유전적 변이가 자연 선택에 의해 어떻게 작용하는지 이해
진화적 생물학 분야의 핵심 원리
작동 방식
유전적 다양성개체군 내에 존재하는 유전적 변이는 자연 선택의 필수 조건
차등적인 생존과 번식환경에 유리한 형질을 가진 개체는 생존과 번식에 성공할 가능성이 높음
유전유리한 형질은 다음 세대로 전달되어 개체군 내에 확산됨
적응시간이 지남에 따라 개체군은 환경에 더 적합한 형질을 가진 개체로 변화함
예시
공업 암화영국의 산업 혁명 시기에 나방의 색깔이 변화한 현상
항생제 내성세균이 항생제에 대한 내성을 가지게 되는 현상
다윈의 핀치갈라파고스 제도의 핀치새들이 서로 다른 부리 모양을 가지게 된 현상
다른 진화 메커니즘과의 관계
유전적 부동무작위적인 유전자 빈도의 변화. 자연 선택과 함께 작용하여 진화에 영향을 미침.
유전자 흐름개체군 간의 유전자 이동. 자연 선택과 상호작용하여 지역적 적응에 영향을 미침.
돌연변이새로운 유전적 변이의 원천. 자연 선택이 작용할 수 있는 기회를 제공함.
오해 및 비판
목적론적 관점자연 선택은 미리 정해진 목표를 가지고 작동하는 것이 아님
진보 개념진화는 반드시 더 나은 방향으로 진행되는 것이 아님
적응의 한계자연 선택은 최적의 적응을 항상 만들어내지 못함
비판창조주의자들의 반대
복잡한 형질의 진화 설명에 대한 도전
과학적 중요성
진화 생물학진화를 이해하는 핵심 원리
의학항생제 내성 및 바이러스 진화에 대한 이해
농업작물 개량 및 해충 방제에 적용
보존 생물학멸종 위기종의 보존 및 생물 다양성 연구에 활용
생명 과학다양한 생명 현상을 설명하는 기본적인 틀 제공

2. 역사적 발전

고대의 여러 철학자들은 자연이 무작위로 다양한 생물을 만들고, 그중 스스로 생존하고 번식에 성공하는 생물만이 살아남는다는 생각을 했다. 엠페도클레스(Empedocles)[1]와 그의 영향을 받은 로마 시대 시인 루크레티우스(Lucretius)[2]가 대표적이다. 엠페도클레스는 열과 같은 우연한 작용으로 유기체가 발생한다고 생각했지만, 아리스토텔레스(Aristotle)는 저서 ''자연학''에서 이를 비판했다.[3] 아리스토텔레스는 자연 목적론을 주장하며, 형태는 목적을 위해 만들어진 것이라고 믿었고, 종의 유전적 규칙성을 그 증거로 제시했다.[4][5] 그러나 그는 자신의 생물학에서 매우 드물게 새로운 유형의 동물, 즉 기형이 발생할 수 있다는 것을 인정했다.[6]

아리스토텔레스는 다양한 형태가 나타날 수 있는지, 유용한 형태만 살아남는지 고찰했다.


아리스토텔레스는 ''자연학''에서 이빨의 예를 들어, 우연히 다양한 형태가 나타날 수 있지만 유용한 형태만 살아남는다고 보았다.[7] 그러나 그는 다음 단락에서 이 가능성을 부정하며, 종의 기원이 아닌 동물의 배아 발달에 대해 이야기하고 있다고 명확히 했다.[8] 그는 자연적인 것은 항상 또는 정상적으로 특정한 방식으로 발생하지만, 우연이나 자발성의 결과는 그렇지 않다고 말했다.

9세기 이슬람 작가 알자히즈(Al-Jahiz)는 생존 경쟁을 설명했지만, 개체 변이나 자연 선택과 관련짓지는 않았다.[9][10] 16세기 레오나르도 다 빈치(Leonardo da Vinci)는 화석을 연구하며 동물의 형태가 "상위 권력"에 의해 주어진 것이 아니라, 자연적으로 다양하게 생성된 후 환경과의 적합성에 따라 번식을 위해 선택된다고 추론했다.[11] 18세기에는 피에르 루이 모페르튀이(Pierre Louis Maupertuis)[12]와 에라스무스 다윈(Erasmus Darwin) 등이 고전적인 주장을 다시 제기했다.

19세기 초, 서구 사회에서는 종의 개체 간 차이를 플라톤적 이상에서 벗어난 것으로 보았다. 그러나 지질학의 동일과정설은 오랜 시간에 걸쳐 약한 힘이 작용하여 지구 지형에 큰 변화를 일으킬 수 있다는 생각을 촉진했다. 이는 지질학적 시간의 방대함을 인식하게 했고, 미세한 변화가 종 간의 차이를 만들 수 있다는 생각을 타당하게 만들었다.[13] 19세기 초 동물학자 장-바티스트 라마르크(Jean-Baptiste Lamarck)는 획득 형질 유전을 진화 메커니즘으로 제안했다. 이는 유기체가 평생 획득한 적응적 특성이 자손에게 유전되어 결국 종의 변형을 일으킨다는 이론이다.[14] 이 라마르크주의는 20세기 중반까지 소련 생물학자 트로핌 리센코(Trofim Lysenko)의 활동에 영향을 미쳤다.[15] 1835년에서 1837년 사이에 동물학자 에드워드 블라이스는 변이, 인공 선택, 그리고 자연에서의 유사한 과정에 대해 연구했다. 다윈은 ''종의 기원''에서 블라이스의 생각을 인정했다.[16]

찰스 다윈은 비글호 항해(1831~1836)와 토머스 로버트 맬서스의 ''인구론''(1798)에서 영감을 받아 자연선택 이론을 구상했다. 맬서스는 인구가 지수적으로 증가하는 반면 식량 공급은 산술적으로만 증가하여 "생존 경쟁"이 불가피하다고 주장했다.[20] 다윈은 1838년 맬서스의 저서를 읽고 자연계의 "생존 경쟁"을 이해했으며, 인구가 자원을 초과하면 "유리한 변이는 보존되고 불리한 변이는 파괴되는" 현상이 나타나 새로운 종이 형성될 것이라고 생각했다.[21] 다윈은 이론 정립 후 공개 전에 증거를 수집했고, 알프레드 러셀 월리스가 독자적으로 자연선택을 생각해 내고 찰스 라이엘에게 에세이를 보내자, 라이엘과 조셉 달턴 후커는 다윈의 미출판 글과 월리스의 에세이를 함께 ''종의 변종 형성 경향에 관하여; 그리고 자연선택에 의한 변종과 종의 영속에 관하여''라는 제목으로 1858년 7월 런던 린네 학회에서 발표했다.[23]

찰스 다윈은 비둘기 사육가들이 선발 번식을 통해 집비둘기의 여러 종류를 만들었다는 점에 주목했다.


다윈은 1859년 ''종의 기원''에서 자연선택을 "각각의 미세한 변이가 유용하다면 보존되는 원리"로 정의했다.[17] 즉, 환경에 가장 잘 적응한 개체가 생존, 번식할 가능성이 높다는 것이다. 다윈은 농부들의 "인위선택"과 유사하게 자연선택을 생각했다. 당시에는 다른 진화 메커니즘이 명확히 밝혀지지 않아, 자연선택이 진화의 주요 수단이지만 배타적은 아니라고 생각했다.[25] ''종의 기원'' 출판 후, 교육받은 사람들은 진화를 받아들였으나, 자연선택은 "무지향적"이고 비진보적인 성격 때문에 논란이 되었다.[28][29] 허버트 스펜서는 ''적자생존''이라는 구절을 소개하여 이론을 대중화했고, 1869년 ''종의 기원'' 5판에 대안으로 포함되었다.[32] 다윈은 런던에서 비둘기 품종 개량을 관찰하고, 맬서스의 인구론을 읽고, 제한된 자원 경쟁은 모든 생물에게 해당되며, 생존과 번식에 유리함의 차이가 있을 것이라고 생각했다. 월리스도 아마존과 말레이 반도 관찰, '인구론'을 통해 비슷한 개념에 도달했고, 1858년 공동 발견으로 발표되었다. 월리스는 자연 선택을 만능으로 생각했지만, 다윈은 공작의 구애 행동 등 성 선택을 제창했다.

20세기 초, 진화와 멘델의 법칙이 통합되면서 현대 종합설이 등장했고, 과학자들은 일반적으로 자연선택을 받아들이게 되었다.[35][36] 현대 종합설은 로널드 피셔(''자연선택의 유전적 이론''(1930) 저술[49]), J. B. S. 홀데인(자연선택의 "비용" 개념 도입[37][38]), 세월 라이트(선택과 적응의 본질 명확화[39]), 테오도시우스 도브잔스키(돌연변이가 유전적 다양성을 창출하여 자연선택의 원료 제공[40][41]) 등의 연구를 통해 발전했다.

어니스트 메이어는 ''종의 기원과 계통분류(1942)에서 종 분화에 있어 생식적 격리의 중요성을 인식했다.[43] 윌리엄 D. 해밀턴은 1964년 근연 선택 개념을 고안했다.[44] 이러한 종합은 자연 선택을 진화 이론의 기반으로 확립했으며, 오늘날까지도 그러하다. 20세기 말 분자 유전학의 발전에 따라 진화발생생물학("evo-devo")이라는 분야가 만들어졌다.

진화발생생물학은 배아 발생 과정에서 초파리의 간극 유전자(gap gene) 활동 패턴과 같이 형태의 진화와 유전자 활동의 정확한 패턴을 연결한다.


이 분야는 분자 수준에서 배아의 발생을 제어하는 유전자 조절 프로그램 측면에서 형태의 진화를 설명하려고 한다. 여기서 자연 선택은 배아 발생에 작용하여 성체의 형태를 변화시키는 것으로 이해된다.[45][46][47][48]

2. 1. 다윈 이전의 이론들

고대 여러 철학자들은 자연이 무작위로 다양한 생물을 만들고, 그중 스스로 생존하고 번식에 성공하는 생물만이 살아남는다는 생각을 했다. 엠페도클레스(Empedocles)[1]와 그의 영향을 받은 로마 시대 시인 루크레티우스(Lucretius)[2]가 대표적이다. 엠페도클레스는 열과 같은 우연한 작용으로 유기체가 발생한다고 생각했지만, 아리스토텔레스(Aristotle)는 저서 ''자연학''에서 이를 비판했다.[3] 아리스토텔레스는 자연 목적론을 주장하며, 형태는 목적을 위해 만들어진 것이라고 믿었고, 종의 유전적 규칙성을 그 증거로 제시했다.[4][5] 그러나 그는 자신의 생물학에서 매우 드물게 새로운 유형의 동물, 즉 기형이 발생할 수 있다는 것을 인정했다.[6]

아리스토텔레스는 ''자연학''에서 이빨의 예를 들어, 우연히 다양한 형태가 나타날 수 있지만 유용한 형태만 살아남는다고 보았다.[7] 그러나 그는 다음 단락에서 이 가능성을 부정하며, 종의 기원이 아닌 동물의 배아 발달에 대해 이야기하고 있다고 명확히 했다.[8] 그는 자연적인 것은 항상 또는 정상적으로 특정한 방식으로 발생하지만, 우연이나 자발성의 결과는 그렇지 않다고 말했다.

9세기 이슬람 작가 알자히즈(Al-Jahiz)는 생존 경쟁을 설명했지만, 개체 변이나 자연 선택과 관련짓지는 않았다.[9][10]

16세기 레오나르도 다 빈치(Leonardo da Vinci)는 화석을 연구하며 동물의 형태가 "상위 권력"에 의해 주어진 것이 아니라, 자연적으로 다양하게 생성된 후 환경과의 적합성에 따라 번식을 위해 선택된다고 추론했다.[11]

18세기에는 피에르 루이 모페르튀이(Pierre Louis Maupertuis)[12]와 에라스무스 다윈(Erasmus Darwin) 등이 고전적인 주장을 다시 제기했다.

19세기 초, 서구 사회에서는 종의 개체 간 차이를 플라톤적 이상에서 벗어난 것으로 보았다. 그러나 지질학의 동일과정설은 오랜 시간에 걸쳐 약한 힘이 작용하여 지구 지형에 큰 변화를 일으킬 수 있다는 생각을 촉진했다. 이는 지질학적 시간의 방대함을 인식하게 했고, 미세한 변화가 종 간의 차이를 만들 수 있다는 생각을 타당하게 만들었다.[13]

19세기 초 동물학자 장-바티스트 라마르크(Jean-Baptiste Lamarck)는 획득 형질 유전을 진화 메커니즘으로 제안했다. 이는 유기체가 평생 획득한 적응적 특성이 자손에게 유전되어 결국 종의 변형을 일으킨다는 이론이다.[14] 이 라마르크주의는 20세기 중반까지 소련 생물학자 트로핌 리센코(Trofim Lysenko)의 활동에 영향을 미쳤다.[15]

1835년에서 1837년 사이에 동물학자 에드워드 블라이스는 변이, 인공 선택, 그리고 자연에서의 유사한 과정에 대해 연구했다. 다윈은 ''종의 기원''에서 블라이스의 생각을 인정했다.[16]

2. 2. 다윈의 이론

찰스 다윈은 비글호 항해(1831~1836)와 토머스 로버트 맬서스의 ''인구론''(1798)에서 영감을 받아 자연선택 이론을 구상했다. 맬서스는 인구가 지수적으로 증가하는 반면 식량 공급은 산술적으로만 증가하여 "생존 경쟁"이 불가피하다고 주장했다.[20] 다윈은 1838년 맬서스의 저서를 읽고 자연계의 "생존 경쟁"을 이해했으며, 인구가 자원을 초과하면 "유리한 변이는 보존되고 불리한 변이는 파괴되는" 현상이 나타나 새로운 종이 형성될 것이라고 생각했다.[21]

다윈은 이론을 정립 후, 공개 전에 신중하게 증거를 수집했다. 알프레드 러셀 월리스가 독자적으로 자연선택을 생각해 내고 찰스 라이엘에게 에세이를 보냈다. 라이엘과 조셉 달턴 후커는 다윈의 미출판 글과 월리스의 에세이를 함께 ''종의 변종 형성 경향에 관하여; 그리고 자연선택에 의한 변종과 종의 영속에 관하여''라는 제목으로 1858년 7월 런던 린네 학회에서 발표했다.[23]

다윈은 1859년 ''종의 기원''에서 자연선택을 "각각의 미세한 변이가 유용하다면 보존되는 원리"로 정의했다.[17] 즉, 환경에 가장 잘 적응한 개체가 생존, 번식할 가능성이 높다는 것이다. 다윈은 농부들의 "인위선택"과 유사하게 자연선택을 생각했다. 당시에는 다른 진화 메커니즘이 명확히 밝혀지지 않아, 자연선택이 진화의 주요 수단이지만 배타적은 아니라고 생각했다.[25]

''종의 기원'' 출판 후, 교육받은 사람들은 진화를 받아들였으나, 자연선택은 "무지향적"이고 비진보적인 성격 때문에 논란이 되었다.[28][29] 허버트 스펜서는 ''적자생존''이라는 구절을 소개하여 이론을 대중화했고, 1869년 ''종의 기원'' 5판에 대안으로 포함되었다.[32]

다윈은 런던에서 비둘기 품종 개량을 관찰하고, 맬서스의 인구론을 읽고, 제한된 자원 경쟁은 모든 생물에게 해당되며, 생존과 번식에 유리함의 차이가 있을 것이라고 생각했다. 월리스도 아마존과 말레이 반도 관찰, '인구론'을 통해 비슷한 개념에 도달했고, 1858년 공동 발견으로 발표되었다. 월리스는 자연 선택을 만능으로 생각했지만, 다윈은 공작의 구애 행동 등 성 선택을 제창했다.

2. 3. 현대 종합설 (20세기)

20세기 초, 진화와 멘델의 법칙이 통합되면서 현대 종합설이 등장했고, 과학자들은 일반적으로 자연선택을 받아들이게 되었다.[35][36] 현대 종합설은 여러 분야의 발전에서 비롯되었다. 로널드 피셔는 필요한 수학적 언어를 개발하고 ''자연선택의 유전적 이론''(1930)을 저술했다.[49] J. B. S. 홀데인은 자연선택의 "비용"이라는 개념을 도입했다.[37][38] 세월 라이트는 선택과 적응의 본질을 명확히 했다.[39] 테오도시우스 도브잔스키는 그의 저서 ''유전학과 종의 기원''(1937)에서 돌연변이(한때 선택의 경쟁자로 여겨졌던 돌연변이설)가 유전적 다양성을 창출함으로써 실제로 자연선택의 원료를 제공한다는 개념을 확립했다.[40][41]

2. 4. 두 번째 종합

어니스트 메이어는 그의 저서 ''종의 기원과 계통분류(1942)에서 종 분화에 있어 생식적 격리의 중요성을 인식했다.[43] 윌리엄 D. 해밀턴은 1964년 근연 선택 개념을 고안했다.[44] 이러한 종합은 자연 선택을 진화 이론의 기반으로 확립했으며, 오늘날까지도 그러하다. 20세기 말 분자 유전학의 발전에 따라 두 번째 종합이 이루어졌는데, 이는 진화발생생물학("evo-devo")이라는 분야를 만들었다.

이 분야는 분자 수준에서 배아의 발생을 제어하는 유전자 조절 프로그램 측면에서 형태의 진화를 설명하려고 한다. 여기서 자연 선택은 배아 발생에 작용하여 성체의 형태를 변화시키는 것으로 이해된다.[45][46][47][48]

3. 메커니즘

찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스는 1858년에 자연선택이라는 개념을 처음으로 제기했다. 다윈은 같은 종이라도 서로 다른 환경에 적응하면서 개체변이가 발생하고, 이 중 생존에 유리한 변이가 살아남아 후대에 전해져 진화가 일어난다고 설명했다. 다만 다윈의 주장은 개체변이가 유전되지 않는다는 점에서 비판받았다.

'자연선택'은 유전 가능한 형질에 작용하는 것으로 정의되지만, 형질의 유전 가능성 여부와 관계없이 표현형의 변화가 생식적 이점을 제공할 수 있다는 점에서 '맹목적'이다. 다윈에 따르면, 이 용어는 맹목적인 선택의 진화적 결과와 그 메커니즘 모두를 가리킨다.[27][49][50][51] 과학자들은 "(표현형) 자연선택"을 "개체의 생식을 선택하는 데 기여하는 메커니즘"으로 정의하며, 선택의 근거가 유전 가능한지 여부는 고려하지 않는다.[52][53][54] 유기체의 생식 성공률을 높이는 형질은 '선택된' 것이고, 낮추는 형질은 '선택되지 않은' 것이다.[55]

찰스 다윈은 런던에서 비둘기의 품종 개량을 관찰하고, 맬서스의 인구론을 읽으면서 제한된 자원을 놓고 경쟁하는 것은 인간뿐만 아니라 모든 생물에게 해당되며, 생존과 번식에 유리함의 차이가 있을 것이라고 생각했다. 알프레드 러셀 월리스도 아마존과 말레이 반도에서의 동식물 관찰과 '인구론'을 통해 비슷한 개념에 도달했고, 1858년에 두 사람의 공동 발견으로 발표되었다. 월리스는 자연 선택을 만능으로 생각했지만, 다윈은 후에 공작의 구애 행동 등에서 성 선택을 제창했다.

자연 선택은 생명이 탄생한 이래 모든 생물에 작용해 왔다고 생각된다. 19세기 이전에는 "신의 뜻"으로만 설명할 수 있었던 생물의 여러 특성의 기원에 대해, 자연 선택설은 다른 설명을 가능하게 했다. 종합설을 대표하는 "신다윈주의"는 자연 선택을 중시하지만, 木村資生의 중립 진화론과 같은 분자 진화론에서는 자연 선택과 관계없는 중립적인 돌연변이를 일으킨 유전자가 집단 내에 퍼지는 것이 진화에 중요하다고 한다.

항생제 내성균의 증식 과정: 항생물질 노출 전, 노출 후, 살아남은 균의 증식 순서. 아랫줄은 세균의 내성 강도를 나타낸다.


생물의 진화는 다음과 같이 요약된다.

  • 생물 개체에는 같은 종에 속해도 다양한 변이가 나타난다.(변이)
  • 그러한 변이 중에는 부모로부터 자식에게 전달되는 것이 있다.(유전)
  • 변이 중에는 자신의 생존 확률이나 다음 세대에 남길 수 있는 자식의 수에 차이를 주는 것이 있다.(선택)


위 메커니즘 중 세 번째에 관여하는 것이 자연선택이다. 생물의 번식력이 환경수용력을 초과하기 때문에, 같은 생물 종 내에서 생존 경쟁이 일어나고, 생존과 번식에 유리한 개체가 그 특성을 많은 자손에게 전하고, 불리한 특성을 가진 개체의 자손은 적어진다. 이처럼 적응력에 따라 "자연환경이 거르는 역할"을 하는 것을 자연선택이라고 한다.

자연선택이 직접 작용하는 것은 생물 개체에 대한 것이지만, 실제로 선택되는 것은 생물의 특성을 결정하는 유전자이다. 자연선택은 같은 종 내에서 가장 강하게 작용하는데, 동종의 다른 개체가 제한된 자원(식량, 배우자)을 직접 빼앗는 최초의 경쟁자이기 때문이다.

자연선택이 작용하는 것은 표현형의 형질과 행동뿐이다. 중립진화는 자연선택에 의해 선별되지 않기 때문에, 전적응을 가져오는 것이 아닐까 하는 설도 있다. 한편 획득형질은 자연선택의 그물에 걸리지만, 유전에 의해 계승되지 않기 때문에 생물의 진화에는 기여하지 않는다고 여겨진다.

자연환경은 급격하게 변하는 경우가 드물기 때문에, 특정 방향으로 선택을 치우치게 할 수 있다. 예를 들어 사막에서는 모래색 몸이 보호색이 되거나, 발한이 억제되어 적은 수분을 효율적으로 이용하거나, 야행성이 되는 것이 생존에 유리하게 작용한다. 이처럼 실제로 생존율에 차이를 가져오는 자연환경의 힘을 '''선택압'''이라고 한다. 생물은 항상 다양한 선택압에 노출되어 있으며, 하나의 형질에 대해 여러 개의 선택압이 작용한다고 보는 것이 일반적이다.

예를 들어 반딧불이와 개구리는 소리나 빛과 같은 신호를 내보내 배우자를 찾는다. 배우자 밀도가 낮으면 강한 신호를 내는 개체가 유리하지만, 동시에 강한 신호는 포식자를 불러들일 위험도 수반한다.

진화론 반대자들은 "불완전한 눈, 불완전한 날개 등은 쓸모없다"고 말하지만, 누적적 선택으로 설명할 수 있다. 원시적인 상태와 비교하여 아주 조금이라도 그 형질을 갖는 것이 생존과 번식에 유리함을 가져온다면, 그 형질은 종 내에 퍼진다.

영국의 생물학자 리처드 도킨스는 망둑어를 예로 들어, 물고기가 가끔 가뭄을 견디기 위해 육지로 올라가 진흙탕을 옮겨 다닌다면, 100분의 1의 폐라도 이득을 볼 것이라고 설명했다.[137] 명암을 약간 구별하는 능력을 가진 눈이나, 무사사비의 비막처럼 활공은 가능하지만 비행은 불가능한 "불완전한 날개"도 생존에 도움이 될 수 있다.

한편, 가자미나 넙치처럼 몸의 한쪽에 양쪽 눈이 몰린 형태는, 현재와 같은 "완벽한 상태"라면 의미가 있지만, 진화 과정에서 중간 단계는 생존에 어떤 도움이 되는지 의문점이 있다는 반론도 있다.

자연 선택에 의해 선택된 생물이 환경에 적합한 생태, 형태를 갖는 것을 '''적응'''이라고 하며, 적응의 정도를 적응도라고 한다. 적응은 자연 선택에 의해 환경에 적합하지 않은 개체가 멸종하고, 적합하지 않은 유전자가 제거됨으로써 발생한다.

사바나에서는 발이 느린 초식동물은 포식당할 가능성이 높고, 발이 느린 포식자는 굶어 죽을 가능성이 높다. 살아남는 것은 양쪽 모두 발이 빠른 개체이며, 그 성질은 자손에게 유전된다. 세대교체를 거듭할수록 발의 속도는 축적된다. 이것은 '''진화적 군비 경쟁'''(혹은 '''-경주''')이라고 표현하는 경우가 있으며, '''공진화'''의 한 형태이기도 하다.

20세기 전반에는 사회 진화론의 영향으로, 생물의 행동과 형질은 무리나 종의 번영을 위해 최적화되어 있다는 군집 선택이 주류였다. 그러나 1960년대부터는 지지를 잃고, 윌리엄 해밀턴과 존 메이너드 스미스 등에 의한 혈연 선택설이 생물의 이타적 행동 설명으로 지지를 얻었다. 리처드 도킨스는 이기적인 유전자라는 비유를 통해 그것을 알기 쉽게 설명했다.

경제학의 '''투자와 이윤''' 개념을 이용하여, 자연선택설을 수학적으로 설명하였다. 같은 생식 행동이라도 수컷과 암컷에서는 부담이 다르고, 반드시 이해관계가 일치하지 않는다는 것 등은 최적화 모델에 의해 도출된 것이다.

어떤 형질이 생존과 번식에 유리한지 여부가, 그 형질이 특정 집단 내에서 나타나는 빈도에 의존한다는 이론을 빈도 의존 선택이라고 한다. 유성 생식을 하고 암수딴몸인 생물에서의 성비 문제가 대표적인 예이다. 개체의 번식률을 고려했을 때, 수컷과 암컷의 비율이 1:1이 가장 균형이 잘 맞는 것이다.

  • 기린: 높은 곳의 잎을 먹는 데 유리했기 때문에 긴 목을 가진 개체가 살아남았다고 설명된다. 하지만 긴 목은 주변을 살피는 데에도 유효하며, 유지하기 위한 부담도 있다. 기린은 600만 년에 걸쳐 4m의 목을 갖게 되었지만, 선택압은 양방향으로 작용하여 길어지거나 짧아지면서 현재의 기린이 되었다고 한다.
  • 다윈핀치: 1970년대~80년대에 관찰된 자연 선택의 예이다. 긴 건기로 인해 다윈핀치가 주식으로 삼던 견과류가 줄어들자, 단단한 열매를 먹기에 적합한 큰 부리를 가진 개체가 선택적으로 살아남았다. 그 후, 폭우로 먹이가 늘어나자 큰 부리를 가진 개체는 불리해져 전체적인 평균적인 체격은 축소되는 경향을 보였다. 2010년대 현재에는 인간의 쓰레기장에서 음식물 쓰레기를 찾아 먹는 데 적합한 부리를 가진 개체가 증가하고 있다.
  • 큰밤나방: 19세기에 관찰된 자연 선택의 사례이며, 산업암화라는 용어로도 알려져 있다. 19세기 후반부터 유럽의 공업 도시가 발전함에 따라 그 근처에 서식하는 나방에 어두운 색 개체가 증가했다. 공장의 매연으로 나무가 검게 변했기 때문에 흰색 개체가 검은색 개체보다 더 많이 포식되었다는 설명이 제시된다. 그 후 환경이 회복되자 흰색 개체가 다시 증가했다.
  • 곤충의 약제 저항성: 1987년 아칸소주에서 발견된 목화에 기생하는 나방은 피레스로이드 살포로 6%만 살아남았다. 수 세대가 지난 같은 해 9월에는 61%의 나방이 살아남았다. DDT에 내성을 가진 말라리아 모기는 1960년대에 아시아 또는 아프리카 어딘가에서 태어난 한 마리의 돌연변이체의 자손이 아닌가 생각되고 있다. 곤충의 살충제에 대한 저항은 다윈 자신도 지적했다.[140]
  • 포도당-6-인산 탈수소효소 결핍증: 효소의 결핍으로 인해 발생하는 유전 질환 중 하나이다. 용혈성 빈혈 등을 일으키지만, 말라리아 원충이 증식할 수 없어 말라리아 발병을 억제하기 때문에 말라리아가 유행하는 지역에서는 자연 선택에서 유리하다.[141]

3. 1. 유전성 변이, 차별적 번식

자연선택은 찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스가 1858년에 처음으로 제안한 개념이다. 다윈은 같은 종이라도 서로 다른 환경에 적응하면서 개체변이가 발생하고, 이 변이 중 생존에 유리한 변이가 살아남아 후대에 전해지면서 진화가 일어난다고 설명했다. 그러나 다윈의 주장은 개체변이가 유전되지 않는다는 점에서 비판을 받았다.[142]

자연선택의 관찰 가능한 사례로 공업암화현상이 있다. 1850년 산업 혁명으로 영국에서 산업화가 진행되면서 회색가지나방의 수에 변화가 나타났다. 회색가지나방은 회색과 흰색 두 종류가 있는데, 공업화로 주위 환경이 어두워지면서 눈에 잘 띄는 흰색 나방보다 회색 나방이 생존에 유리해졌다. 반면 시골 지역에서는 흰색 나방의 생존율이 더 높았다.[142]

산업 혁명 기간 동안, 오염은 다수의 지의류를 죽여 나무 줄기를 검게 만들었다. 회색가지나방의 검은 개체가 일반적인 밝은 개체를 대체하였다. 나방은 시각으로 사냥하는 새에 의해 포식되므로, 색의 변화는 변화된 환경에 대하여 더 나은 카무플라주을 제공하였고, 실제로 작동하는 자연 선택을 나타내었다.


자연적 변이는 모든 생물 집단에서 발생한다. 몇몇 특징은 개체의 생존과 번식 기회를 늘려 번식률을 높이고, 더 많은 자손을 남기게 한다. 번식에 유리한 특성이 유전 가능하다면, 다음 세대에서 빠른 토끼의 비율이 증가하는 것처럼 차별적 번식이 발생한다. 번식에 유리한 특성은 세대가 지나면서 집단에서 지배적인 특성이 된다. 이러한 방식으로 자연 환경은 번식에 유리한 특성을 선택하여 진화적 변화를 초래한다.[142]

영국의 회색가지나방은 밝은 색과 어두운 색 개체가 모두 서식했지만, 산업 혁명 기간 동안 나무가 그을음으로 어두워지면서 어두운 색 나방이 포식자로부터 숨는 데 유리해졌다. 어두운 색 나방은 더 많은 생존 기회를 얻어 어두운 색 자손을 생산했고, 맨체스터에 서식하는 대부분의 나방이 어두운 색이 되었다. 1956년 청정대기법으로 균형이 뒤집혀 어두운 색 나방은 다시 희귀해졌고, 이는 자연 선택의 영향을 증명했다.[144]

어떤 생물 개체군의 개체들 사이에는 자연적인 변이가 존재한다. 어떤 차이는 개체의 생존과 번식 가능성을 향상시켜 평생 생식률을 증가시킬 수 있으며, 이는 더 많은 자손을 남긴다는 것을 의미한다. 만약 이러한 개체들에게 생식적 이점을 주는 특성이 유전 가능한, 즉 부모로부터 자손에게 전달된다면, 차별적인 번식, 즉 다음 세대에서 더 빠른 토끼나 효율적인 조류의 비율이 약간 높아질 것이다. 생식적 이점이 아주 미미하더라도, 여러 세대에 걸쳐 어떤 유리한 유전형질이든 개체군에서 우세하게 된다. 이러한 방식으로 생물의 자연 환경은 생식적 이점을 제공하는 특성을 "선택"하여 다윈이 설명했듯이 진화적 변화를 일으킨다.[56] 이것은 목적이 있는 것처럼 보이지만, 자연선택에는 의도적인 선택이 없다.

배추흰나비는 영국에서 밝은색과 어두운색 모두 존재했지만, 산업혁명 동안 나방이 앉아 있던 많은 나무들이 그을음으로 검게 변하여 어두운색 나방이 포식자로부터 숨는 데 유리해졌다. 이는 어두운색 나방이 어두운색 자손을 낳을 수 있도록 생존할 가능성을 높였고, 첫 번째 어두운색 나방이 발견된 지 불과 50년 만에 산업 도시 맨체스터의 거의 모든 나방이 어두운색이 되었다. 1956년 청정대기법의 영향으로 균형이 역전되어 어두운색 나방은 다시 희귀해졌으며, 이는 배추흰나비 진화에 대한 자연선택의 영향을 보여준다.[59]

3. 2. 적응도(세대간 유전)

적응도(fitness)는 자연 선택의 핵심 개념이다. 흔히 "적자생존"이라는 말처럼, 적응도가 높은 개체가 생존 가능성이 높다고 생각하기 쉽지만, 실제로는 좀 더 복잡하다. 현대 진화 이론에서는 유기체의 수명이 아니라 번식 성공률을 기준으로 적응도를 정의한다.[145] 예를 들어, 어떤 유기체가 다른 개체보다 수명이 절반밖에 되지 않더라도, 성체가 될 때까지 살아남는 자손의 수가 두 배라면 다음 세대에는 그 유전자가 더 많아지게 된다.

자연 선택은 개체 단위로 작용하지만, 여러 우연적인 요인 때문에 적응도는 한 집단 내의 개체들에 대해 "평균적으로" 정의된다.[145] 특정 유전자형의 적응도는 그 유전자형을 가진 모든 개체에 대한 평균적인 번식 성공률과 같다.

3. 3. 경쟁

생물학에서 경쟁은 한 생물의 적응도가 다른 생물의 존재로 인해 낮아지는 상호작용이다. 이는 두 생물 모두 먹이, 물, 서식지와 같이 제한된 자원에 의존하기 때문일 수 있다.[146] 경쟁은 종내 또는 종간일 수 있으며, 직접적이거나 간접적일 수 있다.[147]

경쟁은 r/K 선택 이론에 의해 모델링되는데, 이 이론은 로버트 맥아더와 E. O. 윌슨의 섬 생물 지리학 연구를 기반으로 한다.[149] 이 이론에서 선택적 압력은 진화를 두 가지 전형적인 방향 중 하나인 r 선택 또는 K 선택으로 이끈다.[150] r과 K라는 용어는 인구 역학의 로지스틱 모델에서 설명할 수 있다.[151]

:\frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!

여기서 r은 개체군(N)의 성장률이고, K는 그 지역 환경 설정의 환경 용량이다. 일반적으로 r 선택 종은 비어 있는 생태적 지위를 이용하고, 각각 성체로 성장할 확률이 상대적으로 낮은 많은 자손을 낳는다. 반대로 K 선택 종은 혼잡한 지위에서 강력한 경쟁자이며, 각각 성체로 성장할 확률이 상대적으로 높은 훨씬 적은 자손에게 더 많은 부모 투자를 한다.[151]

3. 4. 성선택

다윈( 공작 꼬리의 예를 들어)이 처음으로 주창한 성 선택은 특별히 배우자를 차지하기 위한 경쟁을 말한다.[152] 성 선택은 같은 성을 가진 개체 간에 발생할 수도 있고, 한 성이 배우자를 선택하여 발생할 수도 있다. 대부분의 경우에는 수컷이 구애하고 암컷이 선택하지만,[153] 실고기과의 일부 물고기에서와 같이 몇몇 종에서는 배우자 선택을 주로 수컷이 하는 경우도 있다.[154][155]

표현형적 특성은 한 쪽 성에서 나타나고, 다른 한 쪽 성에서 선호될 수 있으며, 이는 줄달음 이론(Fisherian runaway)으로 불리는 양성 피드백을 야기한다. 공작과 같은 수컷 새의 화려한 꼬리가 그 예이다.[156] 1930년에 로널드 피셔가 제시한 대안 이론은 섹시한 아들 가설(sexy son hypothesis)로, 어머니는 문란한 아들을 통해서 많은 수의 자손을 얻길 원하므로, 새끼를 위하여 문란한 아버지를 선택한다고 주장한다. 동성 간의 공격은 수사슴의 뿔과 같은 매우 독특한 특징과 연관된다. 수사슴의 뿔은 다른 수사슴과의 싸움에서 사용된다. 더욱 일반적으로 동성 내의 선택은 종종 성적 이형성과 관련된다. 성적 이형성은 한 종에서 수컷과 암컷 사이에 발생하는 몸집의 차이를 포함한다.[153]

4. 선택의 단위

유전자 풀에 기여하는 적합도와 관련하여, 선택의 단위는 유전자 선택이 보다 강력한 것으로 보고되고 있다. 집단(종)선택보다 개체 선택이, 개체 선택보다 유전자 선택이 더 강력하게 작용한다.[17]

5. 현대진화학

현대의 진화학에서는 돌연변이 및 유전자 재조합 이론을 통해 돌연변이의 축적, 교잡, 격리로 생긴 유전자 변이가 자연선택에 의해 진화의 가능성을 준다는 점을 설명한다. 또한 유전적 다양성에서 보여지는 유전적 형질의 증가 및 안정을 추가하여 설명한다.[157]

현대 진화학은 유전적 다양성, 즉 유전정보의 증가가 돌연변이, 유전자 이동, 유전자 부동, 자연선택이라는 네 가지 힘을 통해 이루어진다고 설명하며, 이는 자연적으로 관찰되는 사례가 많고, 초파리나 박테리아 등의 실험실 생물에서도 관찰된다.[157]

자연선택으로 인해 도태될 수 있는 형질들이 이주를 통해 새로운 유전자풀을 형성하거나 (창시자 효과), 열성 형질의 경우 이형접합자가 되어 생존할 수 있다는 점도 확인되었다. 이를 통해 진화의 방향성에 대한 연구가 활발하게 이루어지고 있다. 유전적 부동에 의한 개체군 빈도 변화 역시 자연선택과 직접 연관되어 나타나기도 하며, 극한 환경에서 진화 속도가 갑자기 빨라지는 현상 등이 그 예시이다.[157]

6. 분류

자연선택은 다양한 기준으로 분류할 수 있다. 다윈은 맹목적인 선택의 진화적 결과와 그 메커니즘을 모두 '자연선택'이라는 용어로 설명했다.[27][49][50][51] 그러나 때로는 선택의 메커니즘과 효과를 구분하는 것이 유용하다. 과학자들은 선택의 근거가 유전 가능한지 여부와 관계없이, "개체의 생식을 선택하는 데 기여하는 메커니즘"을 "(표현형) 자연선택"으로 정의하기도 한다.[52][53][54]

어떤 생물 개체군에는 자연적인 변이가 존재한다. 이러한 변이 중 일부는 개체의 생존과 번식 가능성을 높여 더 많은 자손을 남기게 한다. 만약 이러한 특성이 유전 가능하다면, 다음 세대에는 유리한 형질을 가진 개체의 비율이 높아질 것이다. 이러한 방식으로 생물의 자연 환경은 생식적 이점을 제공하는 특성을 "선택"하여 진화적 변화를 일으킨다.[56]

적응도 개념은 자연선택의 핵심이다. 현대 진화론에서는 유기체의 수명이 아니라 생식 성공률로 적응도를 정의한다. 어떤 유기체가 다른 개체보다 수명이 짧더라도, 성체가 될 때까지 생존하는 자손의 수가 두 배라면, 그 유전자는 다음 세대에 더 흔해진다.[61]

6. 1. 형질에 미치는 영향

자연 선택은 형질에 다양한 영향을 미친다.

  • 안정화 선택: 형질의 평균값을 유지한다. 예를 들어, 너무 크거나 작은 신생아는 생존율이 낮아 평균 크기의 신생아가 더 많아진다.
  • 방향성 선택: 형질을 한쪽으로 이동시킨다. 공업암화현상에서 볼 수 있듯이, 환경 변화에 따라 회색가지나방의 색깔이 어두워지는 것이 그 예이다.
  • 분단 선택: 형질의 양극단을 선호한다. 예를 들어, 부리 크기가 중간인 새보다 아주 크거나 아주 작은 부리를 가진 새가 먹이 경쟁에서 유리할 수 있다. 이는 종 분화로 이어질 수 있다.


6. 2. 유전적 다양성에 미치는 영향

자연 선택은 유전적 다양성에 여러 가지 방식으로 영향을 미친다. 그중 대표적인 것이 정화 선택과 균형 선택이다.

  • 정화 선택 (Purifying selection): 집단에서 해로운 변이를 제거하는 역할을 한다. 이 과정은 새로운 변이를 만들어내는 돌연변이에 의해 상쇄될 수 있다.[76][77] 정화 선택은 덜 적합한 변이를 제거하여 종종 현상 유지를 초래한다.[56]

  • 균형 선택 (Balancing selection): 집단 내 유전적 변이를 유지하는 역할을 한다. 이는 부정적 빈도 의존적 선택 등을 통해 이루어지며, 새로운 돌연변이가 없더라도 유전적 다양성을 보존한다.[76][77] 균형 선택의 한 예로 이형접합체 이점이 있는데, 이는 두 가지 다른 대립유전자를 가진 개체가 단 하나의 대립유전자만 가진 개체보다 선택적 이점을 갖는 경우이다. 인간의 ABO 혈액형 유전자좌의 다형성은 이러한 방식으로 설명될 수 있다.[78]


이 외에도 자연 선택은 형질에 미치는 영향, 생활 주기 단계, 선택 단위, 경쟁하는 자원 등 다양한 기준에 따라 분류될 수 있다.

6. 3. 생활 주기 단계

생물학자들은 작용하는 생활 단계에 따라 선택을 분류한다. 일부는 생존력(생존) 선택과 수정 능력(수정률 또는 생식) 선택 두 가지 유형만 인식한다. 생존력 선택은 유기체의 생존 확률을 높이는 데 작용하고, 수정 능력 선택은 생존을 전제로 재생산 속도를 높이는 데 작용한다.[79] 다른 학자들은 생활 주기를 더 세분화하여, 생존력 및 생존 선택을 생식 가능 연령 도달 전후의 생존 확률을 향상시키는 것으로 정의하고, 수정 능력 선택을 성 선택, 배우자 선택(생식세포 생존), 적합성 선택(접합자 형성) 등으로 나눈다.[79]

생물의 진화는 다음과 같이 요약할 수 있다.

  • 생물 개체가 같은 종에 속해 있어도 다양한 변이가 나타난다.(변이)
  • 그러한 변이 중에는 부모로부터 자식에게 전달되는 것이 있다.(유전)
  • '''변이 중에는 자신의 생존 확률이나 다음 세대에 남길 수 있는 자식의 수에 차이를 주는 것이 있다.'''(선택)


위 메커니즘 중 세 번째에 관여하는 것이 자연선택이다. 생물의 번식력이 환경수용력(생존 가능 수)을 초과하면, 같은 종 내에서 생존 경쟁이 일어나고, 생존과 번식에 유리한 개체는 그 특성을 많은 자손에게 전하고, 불리한 특성을 가진 개체의 자손은 적어진다. 적응력에 따라 "자연환경이 거르는 역할"을 자연선택이라고 한다.

6. 4. 선택 단위

자연선택이 작용하는 단위는 유전자, 개체, 집단 등 다양하다.

개체 선택은 적응이 개체의 이익을 위해 발생하며, 개체 간의 선택에서 비롯된다는 관점이다. 반면, 유전자 선택은 유전자 수준에서 직접 작용한다. 혈연 선택과 유전체 내 갈등에서는 유전자 수준 선택이 근본적인 과정을 더 잘 설명한다.

집단 선택은 집단이 유전자나 개체처럼 복제되고 변이한다는 가정 하에 유기체 집단에 작용한다. 하지만 자연에서 집단 선택이 실제로 어느 정도 발생하는지에 대해서는 논쟁이 계속되고 있다.[80]

20세기 전반에는 사회 진화론의 영향으로 생물의 행동과 형질이 무리나 종의 번영을 위해 최적화되어 있다는 군집 선택(Group selection) 개념이 주류였다. 그러나 1960년대 이후 윌리엄 해밀턴과 존 메이너드 스미스 등의 혈연 선택설이 이타적 행동을 설명하는 데 더 설득력 있는 이론으로 부상했다. 리처드 도킨스는 이기적인 유전자라는 비유를 통해 자연 선택이 실제로 대상으로 하는 것은 개체나 집단이 아닌 유전자임을 쉽게 설명했다.

한편, 엘리엇 소버(Elliott Sober)는 다수준 선택(Multilevel selection) 개념으로 군집 선택을 재평가하기도 했다.

6. 5. 경쟁하는 자원

다윈이 처음 제시한 성 선택은 특히 짝을 얻기 위한 경쟁을 의미한다.[83] 성 선택은 같은 성별 간의 경쟁(종내 경쟁)일 수도 있고, 한쪽 성별이 짝을 선택하는 경쟁(종간 경쟁)일 수도 있다. 대부분 수컷이 구애하고 암컷이 선택하지만,[84] 실고기과의 일부 물고기처럼 수컷이 주로 짝을 선택하는 경우도 있다.[85][86]



한쪽 성별에서 나타나는 표현형적 특성은 다른 성별에서 선호될 수 있으며, 이는 피셔의 runaway 가설이라고 불리는 양성 피드백을 야기한다. 공작과 같은 수컷 새의 화려한 꼬리가 그 예이다.[87] 1930년에 로널드 피셔가 제시한 또 다른 이론은 섹시한 아들 가설로, 어머니는 많은 수의 자손을 얻기 위해 문란한 아들을 원하므로, 새끼를 위해 문란한 아버지를 선택한다는 것이다. 동성 간의 공격은 수사슴의 뿔과 같이 매우 독특한 특징과 관련되는데, 이는 다른 수사슴과의 싸움에 사용된다. 일반적으로 종내 선택은 종의 수컷과 암컷 간의 체구 차이를 포함한 성적 이형과 관련이 있다.[84]

생태적 선택은 성 선택 이외의 다른 수단을 통한 자연 선택으로, 근친 선택, 경쟁, 영아 살해 등이 있다. 다윈의 주장에 따르면, 자연 선택은 때때로 생태적 선택으로 정의되며, 이 경우 성 선택은 별개의 메커니즘으로 간주된다.[82]

7. 진화적 군비 경쟁

・항생물질에 노출되기 전
・항생물질에 노출된 후
・살아남은 균의 증식
을 나타낸다. 아랫줄은 세균이 가진 내성의 강도를 나타낸다.]]

자연 선택은 미생물에서 항생제 내성의 발달에서 그 작용을 확인할 수 있다. 1928년 페니실린 발견 이후, 항생제는 세균성 질병과 싸우는 데 사용되어 왔다. 그러나 항생제의 광범위한 오용은 임상적으로 사용되는 항생제에 대한 미생물의 내성을 유발했고, 메티실린 내성 ''황색포도상구균'' (MRSA)은 건강에 대한 위협과 기존 약물에 대한 상대적인 저항성 때문에 "슈퍼박테리아"로 불릴 정도이다.[88]

이에 대한 대응 전략으로 일반적으로 더 강력한 항생제를 사용하지만, 최근에는 이러한 약물에도 내성을 가진 새로운 MRSA 균주가 등장했다.[89] 이는 진화적 군비 경쟁의 한 예로, 박테리아는 항생제에 덜 민감한 균주를 개발하고, 의학 연구자들은 박테리아를 죽일 수 있는 새로운 항생제를 개발하려고 시도한다. 이와 유사한 상황은 식물과 곤충의 살충제 저항성에서도 발생한다.

군비 경쟁이 반드시 인간에 의해서만 유발되는 것은 아니다. 잘 알려진 예로, 사모아 섬에서 ''볼리나 나비''에서 ''볼바키아'' 박테리아 기생충의 수컷 살해 활동을 억제하는 유전자가 확산된 사례가 있다. 이 유전자의 확산은 단 5년 만에 일어난 것으로 알려져 있다.[90][91]

8. 유전적 기반

자연선택은 유전 가능한 형질에 작용하여 진화를 일으킨다. 1859년 찰스 다윈은 종의 기원을 통해 자연선택에 의한 진화 이론을 제시하며, "각각의 미세한 변이가 유용하다면 보존되는 원리"라고 정의했다.[17] 이는 환경에 가장 잘 적응한 개체가 생존, 번식할 가능성이 높다는 단순하지만 강력한 개념이다. 개체 간 변이가 유전 가능하다면, 유리한 변이를 가진 개체가 선택되고, 차별적인 생식 성공은 종의 진화로 이어진다.[18][19]

다윈의 생각은 비글호 항해(1831~1836) 관찰과 토마스 로버트 맬서스의 ''인구론''(1798)에서 영감을 받았다. 맬서스는 인구는 지수적으로 증가하지만 식량 공급은 산술적으로 증가하여 자원 제한이 "생존 경쟁"을 유발한다고 했다.[20] 다윈은 유리한 변이가 보존되고 불리한 변이가 파괴되는 것이 새로운 종 형성을 유발한다고 보았다.[21]

다윈은 선발 번식으로 집비둘기 종류가 만들어지는 것에 주목, 농부들이 작물, 가축을 선택하는 "인위선택"과 유사하게 자연선택을 생각하며, 주요한 진화 수단이라 확신했다.[25]

자연선택은 유전학 개념 발전 전에 등장했지만, 유전 개념에 크게 의존한다. 그레고어 멘델 연구는 1900년에 재발견되었고,[34] 20세기 초 진화와 멘델의 법칙 통합으로 현대 종합설이 등장, 과학자들은 자연선택을 일반적으로 받아들였다.[35][36] 로널드 피셔, J. B. S. 할데인, 세월 라이트, 세오도시우스 도브잔스키, 어니스트 메이어 등이 현대 종합설에 기여했다.

자연선택은 적응력이 떨어지는 개체와 돌연변이를 제거하여 유전적 변이를 감소시킨다. 동시에 새로운 돌연변이가 발생, 돌연변이-선택 균형을 이룬다.[110]

유전적 연관은 두 대립 유전자의 자리가 염색체 상에서 가까울 때 발생한다. 선택적 제거는 양성 선택으로 특정 대립 유전자가 흔해질 때 발생하며, 연관된 대립 유전자도 "유전적 편승"으로 흔해진다. 배경 선택은 선택적 제거의 반대다.

8. 1. 유전자형과 표현형

자연선택은 표현형에 작용하여 생식적 이점을 제공하지만, 궁극적으로는 유전자형의 변화를 초래한다. 생물 개체군에는 자연적인 변이가 존재하며, 일부 특징은 생존과 번식 기회를 늘려 더 많은 자손을 남기게 한다. 이러한 유리한 특성이 유전 가능하다면, 다음 세대에서 해당 특성을 가진 개체의 비율이 증가하는 차별적 번식이 발생한다. 세대가 지남에 따라 유전될 수 있는 유리한 특성은 집단에서 지배적인 특성이 된다. 이러한 방식으로 유기체의 자연 환경은 번식에서의 이점을 제공하는 특성을 "선택"하여 진화적 변화를 초래한다.[142]

일례로 회색가지나방은 영국에서 밝은 색과 어두운 색 개체가 모두 서식했지만, 산업 혁명 기간 동안 나방이 휴식을 취하는 나무가 그을음으로 어두워져 어두운 색 나방이 포식자로부터 은폐하는 데 유리해졌다. 어두운 색 나방은 더 많은 생존 기회를 얻어 어두운 색 자손을 생산하였고, 50년 만에 공업 지역인 맨체스터에서 서식하는 대부분의 나방이 어두운 색이 되었다. 1956년 청정대기법으로 균형이 뒤집혀 어두운 색 나방은 다시 희귀해졌으며, 이는 나방의 진화에 자연 선택이 미친 영향을 증명한다.[144] 최근 이미지 분석과 조류 시각 모델을 사용한 연구에 따르면, 밝은색 개체가 어두운색 변종보다 지의류 배경과 더 유사하며, 처음으로 나방의 위장과 포식 위험을 정량화했다.[60]

현대의 진화학에서는 돌연변이 및 유전자 재조합 이론 등으로 돌연변이의 축적 및 교잡·격리로 생긴 유전자 변이가 자연선택에 의해 진화의 가능성을 준다는 점뿐만 아니라 유전적 다양성에서 보여지는 유전적 형질의 증가 및 안정을 추가하여 설명한다. 유전적 다양성, 즉 유전정보의 증가는 돌연변이와 유전자 이동, 유전자 부동, 자연선택의 진화를 가능하게 하는 4가지 힘을 통해 이루어지는 것을 설명하고 있으며, 이것은 자연적으로 관찰되는 사례가 많고, 초파리나 박테리아 등의 실험실 생물체의 경우에도 관찰된다.[157]

또한 자연선택으로 인해 도태될 수 있는 형질들이 이주를 통해 새로운 유전자풀을 형성하거나 (창시자 효과), 열성형질의 경우 이형접합자가 되어 생존할 수 있는 것도 확인됨으로써, 진화의 방향성에 대한 연구가 활발하게 이루어지고 있다. 유전적 부동에 의한 개체군 빈도 변화 역시 자연선택과 직접 연관이 되어 나타나기도 하며, 극한의 환경에서 진화의 속도가 갑자기 빨라지는 현상과 같은 예를 들 수 있다.

8. 2. 선택의 방향성

2: 안정화 선택: 극단보다 중간값이 선호됨.
3: 분단 선택: 중간값보다 극단값이 선호됨.
X축: 표현형 형질
Y축: 생물 개체 수
A 그룹: 초기 개체군
B 그룹: 선택 후]]

형질의 어떤 구성 요소가 유전될 때, 선택은 유전자의 다른 대립유전자 또는 형질의 변이체를 생성하는 유전자의 변이체의 빈도를 변경한다. 선택은 대립유전자 빈도에 미치는 영향을 기준으로 방향성, 안정화, 분단의 세 가지 종류로 나눌 수 있다.[103]

  • '''방향성 선택'''은 어떤 대립유전자가 다른 대립유전자보다 적합도가 더 높아서 빈도가 증가하고 집단에서 점점 더 큰 비중을 차지할 때 발생한다. 이 과정은 대립유전자가 고정될 때까지 계속될 수 있으며, 전체 집단이 더 적합한 표현형을 공유하게 된다.[104]

  • '''안정화 선택'''은 표현형에 해로운 영향을 미치는(즉, 적합도가 낮은 유기체를 생성하는) 대립유전자의 빈도를 낮춘다. 이 과정은 대립유전자가 집단에서 제거될 때까지 계속될 수 있다. 안정화 선택은 기능적 유전적 특징(예: 단백질 코딩 유전자 또는 조절 서열)을 해로운 변이체에 대한 선택적 압력을 통해 시간이 지남에 따라 보존한다.[105]

  • '''분단(또는 다양화) 선택'''은 중간 형질 값보다 극단적인 형질 값을 선호하는 선택이다. 분단 선택은 니치 분할을 통해 동소적 종 분화를 일으킬 수 있다.


균형 선택의 일부 형태는 고정으로 이어지지 않지만, 집단 내에서 중간 빈도로 대립유전자를 유지한다. 이것은 이배체 종(염색체 쌍이 있는 종)에서 이형접합 개체(대립유전자의 한 개의 사본만 있는 개체)가 동형접합체 개체(대립유전자의 두 개의 사본이 있는 개체)보다 적합도가 더 높을 때 발생할 수 있다. 이를 이형접합체 우위 또는 초우성이라고 하며, 가장 잘 알려진 예는 겸상 적혈구 빈혈증에 대해 이형접합인 인간의 말라리아 저항성이다. 대립유전자 변이의 유지는 분단 또는 다양화 선택을 통해서도 발생할 수 있으며, 평균에서 벗어나는 유전자형을 어느 방향으로든 선호(즉, 초우성의 반대)하며, 형질 값의 이봉 분포를 초래할 수 있다. 마지막으로, 균형 선택은 빈도 의존적 선택을 통해 발생할 수 있으며, 여기서 특정 표현형의 적합도는 집단 내 다른 표현형의 분포에 따라 달라진다. 특히 근연 선택과 상호 이타주의의 진화 연구에서 이러한 상황에서 적합도 분포를 이해하기 위해 게임 이론의 원리가 적용되었다.[44][106]

8. 3. 선택, 유전적 변이, 부동

자연 선택은 유전될 수 있는 형질에 작용하여 진화를 일으킨다. 그러나 자연 선택은 형질의 유전 가능성과 관계없이, 표현형의 변화가 번식에 유리하게 작용하면 '맹목적'으로 작용한다.[27][49][50][51] 다윈은 맹목적인 선택의 진화적 결과와 그 메커니즘 모두를 '자연 선택'이라고 불렀다.[27][49][50][51] 때로는 선택의 메커니즘과 효과를 구분하는 것이 유용한데, 과학자들은 "(표현형) 자연 선택"을 "개체의 번식을 선택하는 데 기여하는 메커니즘"으로 정의하고, 선택의 근거가 유전 가능한지는 고려하지 않는다.[52][53][54] 번식 성공률을 높이는 형질은 '선택된' 것이고, 낮추는 형질은 '선택되지 않은' 것이다.[55]

자연 선택이 적응적 진화, 새로운 형질, 종분화로 이어지려면 적합도의 차이를 가져오는 유전적 변이가 있어야 한다. 유전적 변이는 돌연변이, 유전자 재조합, 핵형 변화의 결과이다. 이러한 변화는 매우 유리하거나 불리할 수 있지만, 큰 영향을 미치는 경우는 드물다. 과거에는 유전 물질의 대부분의 변화가 비암호화 DNA에서 발생하거나 동의어 치환을 초래하여 중립적이거나 거의 중립적인 것으로 여겨졌지만, 비암호화 DNA의 많은 돌연변이는 해로운 영향을 미친다.[92][93] 돌연변이율과 돌연변이의 평균 적합도 효과는 유기체에 따라 다르지만, 인간의 대부분의 돌연변이는 약간 해롭다.[94]

일부 돌연변이는 "도구 상자" 또는 조절 유전자에서 발생한다. 이러한 유전자의 변화는 다른 많은 유전자의 기능을 조절하기 때문에 개체의 표현형에 큰 영향을 미치는 경우가 많다. 대부분의 조절 유전자 돌연변이는 생존 불가능한 배아를 초래하지만, 그렇지 않은 경우도 있다. 인간의 HOX 유전자에서 발생하는 일부 치사적이지 않은 조절 돌연변이는 경추늑골[95]이나 다지증[96]을 초래할 수 있다. 이러한 돌연변이가 더 높은 적합도를 초래하는 경우, 자연 선택은 이러한 표현형을 선호하고 새로운 형질은 개체군에 퍼진다.

확립된 형질은 불변하지 않다. 한 환경에서 높은 적합도를 가진 형질은 환경 조건이 변하면 적합도가 낮아질 수 있다. 그러한 형질을 보존하기 위한 자연 선택이 없는 경우, 그 형질은 더욱 변화하고 시간이 지남에 따라 퇴화되어 흔적적 발현, 즉 진화적 짐이 될 수 있다. 많은 경우, 외견상 흔적 구조는 제한적인 기능을 유지하거나 전 적응에서 다른 유리한 형질에 전용될 수 있다. 흔적 구조의 유명한 예인 주머니쥐의 눈은 광주기성 인지에 기능을 유지하는 것으로 여겨진다.[97]

산업 혁명 기간 동안, 회색가지나방의 어두운 색 개체가 증가한 사례는 자연 선택의 예시이다. 공장의 매연으로 나무가 검게 변하면서, 어두운 색 나방이 포식자로부터 은폐하기 쉬워졌기 때문이다. 1956년 청정대기법 이후 환경이 회복되자 어두운 색 나방은 다시 희귀해졌다.[144]

현대 진화학에서는 돌연변이, 유전자 재조합, 유전자 이동, 유전자 부동, 자연 선택을 진화의 주요 요인으로 설명한다. 이러한 요인들은 유전적 다양성을 증가시키고, 이는 자연 선택을 통해 진화를 가능하게 한다. 실제로 초파리나 박테리아 등의 실험실 생물체에서도 이러한 현상이 관찰된다.[157]

자연 선택으로 인해 도태될 수 있는 형질들이 이주를 통해 새로운 유전자풀을 형성하거나 (창시자 효과), 열성 형질의 경우 이형접합자가 되어 생존할 수 있다. 유전자 부동에 의한 개체군 빈도 변화 역시 자연 선택과 직접 연관되어 나타나기도 하며, 극한 환경에서 진화 속도가 갑자기 빨라지는 현상 등이 그 예시이다. 이러한 다양한 연구를 통해 진화의 방향성에 대한 이해가 깊어지고 있다.

9. 영향

다윈의 사상은 애덤 스미스, 칼 마르크스의 사상과 함께 19세기 사상에 큰 영향을 미쳤다. 특히 "서로 매우 다르고 복잡하게 서로 의존하는 정교하게 만들어진 형태"가 몇 가지 단순한 원리에 의해 가장 단순한 생명체로부터 진화했다는 다윈의 주장은 큰 반향을 일으켰다.[113] 스티븐 제이 굴드는 자연선택이 인간이 세상에서 특별한 위치를 차지한다는 믿음과 같은 "서구 사상의 가장 깊고 오래된 위안 중 일부를 몰아낼" 힘을 가지고 있다고 말했다.[114]

철학자 다니엘 데닛은 자연선택에 의한 진화라는 "다윈의 위험한 사상"은 어떤 그릇에도 가둘 수 없는 "보편적인 산"과 같아서, 주변으로 스며든다고 표현했다.[115] 최근 자연선택의 개념은 진화생물학에서 진화 컴퓨팅, 양자 다윈주의, 진화 경제학, 진화 인식론, 진화 심리학, 우주론적 자연 선택 등 다른 분야로 확산되었다. 이러한 적용 가능성은 보편적 다윈주의라고 불린다.[116]

찰스 다윈은 런던에서 비둘기의 품종 개량을 관찰하고, 다양한 품종의 여러 형질에 놀랐다. 또한 맬서스의 인구론을 읽고, 제한된 자원을 놓고 경쟁하는 것은 인간뿐만 아니라 모든 생물에게 해당될 것이며, 인간에게 우열이 있는 것처럼 생물도 모두 평등하지 않고, 생존과 번식에 유리함의 차이가 있지 않을까 생각했다. 다윈 보다 늦게 알프레드 러셀 월리스도 아마존과 말레이 반도에서의 동식물 관찰과 역시 '인구론'을 통해 비슷한 개념에 도달했다. 이 개념은 1858년에 두 사람의 공동 발견으로 발표되었다. 월리스는 자연 선택을 만능으로 생각했지만, 다윈은 후에 공작의 구애 행동 등에서 또 다른 메커니즘인 성 선택을 제창했다.

자연 선택은 생명의 탄생 이래 모든 생물에 작용해 왔다고 생각된다. 따라서 자연 선택설은 종종 순환 논리적이라는 비판을 받는다. 그러나 실제로 관찰된 현상에서 도출된 이론이다. 19세기 이전에는 "신의 뜻이다"라고만 설명할 수 있었던 생물이 지닌 여러 가지 특성의 기원에 대해 자연 선택설에 기반한 관찰은 각각 다른 설명을 가능하게 했다.

종합설을 대표하는 "신다윈주의"는 자연 선택을 중시하지만, 木村資生의 중립 진화론과 같은 분자 진화론에서는 자연 선택과 관계없는 중립적인 돌연변이를 일으킨 유전자가 집단 내에 퍼지는 것이 진화에 중요하다고 하고 있다.

생물의 진화는 다음과 같이 요약된다.


  • 생물이 가진 특성이 다음 세 가지 조건을 만족할 때, 생물 집단의 유전적 특성이 누적적으로 변화한다.
  • 생물 개체에는, 같은 종에 속해 있어도, 다양한 변이가 나타난다.(변이)
  • 그러한 변이 중에는, 부모로부터 자식에게 전달되는 것이 있다.(유전)
  • '''변이 중에는, 자신의 생존 확률이나 다음 세대에 남길 수 있는 자식의 수에 차이를 주는 것이 있다.'''(선택)


위 메커니즘 중 세 번째에 관여하는 것이 자연선택이다. 일반적으로 생물의 번식력이 환경수용력(생존 가능 수의 상한)을 초과하기 때문에, 같은 생물 종 내에서 생존 경쟁이 일어나고, 생존과 번식에 유리한 개체는 그 특성을 많은 자손에게 전하고, 불리한 특성을 가진 개체의 자손은 적어진다. 이처럼 적응력에 따라 "자연환경이 거르는 역할을 하는 것"을 자연선택이라고 한다.

자연선택은 생물 개체에 직접 작용하지만, 실제로 선택되는 것은 생물의 특성을 결정하는 유전자이다. 그 결과는 일반적으로 종(혹은 무리)에서 나타난다. 자연선택은 같은 종 내에서 가장 강하게 작용한다고 생각된다. 동종의 다른 개체가 제한된 자원(식량, 배우자)을 직접 빼앗는 최초의 경쟁자이기 때문이다.

또한 자연선택은 표현형의 형질과 행동에만 작용한다. 중립진화는 자연선택에 의해 선별되지 않으며, 전적응을 가져올 수 있다는 설도 있다. 한편 획득형질(후천적으로 얻은 특성)은 자연선택의 대상이지만, 유전되지 않으므로 생물의 진화에 기여하지 않는다고 여겨진다.

자연환경은 급격하게 변하는 경우가 드물기 때문에, 특정 방향으로 선택을 치우치게 할 수 있다. 예를 들어 사막에서는 모래색 몸이 보호색이 되거나, 발한이 억제되어 적은 수분을 효율적으로 이용하거나, 또는 야행성이 되는 것이 생존에 유리하게 작용한다. 이처럼 실제로 생존율에 차이를 가져오는 자연환경의 힘을 '''선택압'''이라고 한다. 서식하는 환경이 다르면 생물은 다른 선택압을 받는다. 생물은 항상 다양한 선택압에 노출되어 있으며, 하나의 형질에 대해 여러 개의 선택압이 작용한다고 보는 것이 일반적이다.

예를 들어 반딧불이와 개구리는 소리나 빛과 같은 신호를 내보내 배우자를 찾는다. 배우자의 밀도가 낮으면 강한 신호를 내는 개체가 유리하다. 즉, 배우자 밀도는 하나의 선택압이라고 할 수 있다. 동시에 강한 신호는 포식자를 불러들일 위험을 수반한다. 즉, 포식자 밀도는 "신호의 강도"라는 형질에 대해 그와는 반대 방향으로 작용하는 또 하나의 선택압이다. 어느 정도의 신호 강도가 최적인지는 포식자·배우자의 밀도 외에도 신호를 내는 시간대(낮인지, 해질녘인지, 밤인지), 먹이의 양(신호를 내는 데 많은 에너지가 필요함) 등 다양한 요인에 좌우된다.

진화론 반대자는 "불완전한 눈, 불완전한 날개 등은 쓸모없다"고 말한다. 이를 설명하는 것이 누적적 선택이다. 원시적인 상태와 비교하여 아주 조금이라도 그 형질을 갖는 것이 생존과 번식에 유리함을 가져온다면, 그 형질은 종 내에 퍼진다. 그 상태보다 한 단계 더 진화된 형질을 갖는 것이 마찬가지로 유리함을 가져온다면, 역시 그 진화된 형질은 종 내에 퍼진다.

리처드 도킨스는 망둑어를 예로 들어 "만약 당신이 물고기이고, 기본적으로 물속에서 생활하지만, 가끔 가뭄을 견디기 위해 위험을 무릅쓰고 육지로 올라가, 여기저기 진흙탕을 옮겨 다닌다면, 절반의 폐는 고사하고 100분의 1의 폐라도 이득을 볼 것이다."라고 설명했다.[137] 전혀 폐가 없다면 육지로 나올 수 없지만, 100분의 1의 폐라도 있다면 약간 육지를 이동할 수 있고, 100분의 2의 폐라면 그보다 더 먼 거리를 이동할 수 있다. 이동 가능한 거리가 길수록 가뭄에서 벗어날 가능성이 높아진다.

100분의 2의 폐가 일반적인 무리에서는 변이에 기인하는 개체 차이로 100분의 1 또는 3의 폐를 가진 개체가 태어날 수 있다. 평균적으로 100분의 3의 폐를 가진 개체가 더 살아남을 가능성이 높고, 결국 100분의 3의 폐가 일반적이게 된다. 현실에서는 선택압이 다양하기 때문에, 폐의 용량이 반드시 망둑어의 생존에 유리하다고는 할 수 없지만, 불완전한 성질이 무의미하다고는 말할 수 없다. 애초에 '완벽한 성질'은 없으며, '불완전한 성질'은 현세 생물을 완벽한 성질을 가진 것으로 가정했을 때의 상대적 평가일 뿐이다.

"불완전한 눈"은 명암을 약간 구별하는 능력이라도 생존 확률에 영향을 미칠 수 있다. 무사사비의 비막처럼, 활공은 할 수 있지만 비행은 할 수 없는 "불완전한 날개"가 도움이 되는 예도 있다.

한편, 도킨스가 든 예는 "불완전한 성질이라도 무의미하지 않은 것"을 추출한 것에 불과하다는 의견도 있다. 예를 들어 가자미나 넙치처럼 몸의 한쪽에 양쪽 눈이 몰린 형태는, 현재와 같은 "완벽한 상태"라면 의미가 있지만, 진화 과정에서 중간 단계로 한쪽에 눈이 몰리는 상태는 그 생물의 생존에 어떤 도움이 되는지 의문점이 있다.

자연 선택에 의해 선택된 생물이 환경에 적합한 생태, 형태를 갖는 것을 '''적응'''이라고 하며, 적응의 정도를 적응도라고 한다. 적응은 “자연 선택에 의해 환경에 적합하지 않은 개체가 멸종하고, 적합하지 않은 유전자가 제거됨”으로써 발생한다.

사바나에서는 발이 느린 초식동물은 포식당할 가능성이 높고, 발이 느린 포식자는 굶어 죽을 가능성이 높다. 살아남는 것은 양쪽 모두 발이 빠른 개체이며, 그 성질은 자손에게 유전된다. 세대교체를 거듭할수록 발의 속도는 축적된다. 이는 자연선택에서 일반적으로 볼 수 있는 현상이지만, 상호 작용하여 어떤 성질이 다른 요인에 의한 한계(물리적 또는 식량 등 경제적 한계)에 도달할 때까지 극단화, 극대화되는 것을 '''진화적 군비 경쟁'''(혹은 '''-경주''')이라고 표현하는 경우가 있다. 또한 이것은 '''공진화'''의 한 형태이기도 하다.

경제학의 '''투자와 이윤''' 개념을 이용하여, 자연선택설을 수학적으로 설명하였다. 같은 생식 행동이라도 수컷과 암컷에서는 부담이 다르고, 반드시 이해관계가 일치하지 않는다는 것 등은 최적화 모델에 의해 도출된 것이다.

어떤 형질이 생존과 번식에 유리한지 여부가, 그 형질이 특정 집단 내에서 나타나는 빈도에 의존한다는 이론이 있다. 그 형질이 단순히 소수라는 것만으로 번식률에 플러스가 된다는 것이다. 유성 생식을 하고 암수딴몸인 생물에서의 성비 문제가 그 예이다. 종 전체의 번식률만을 생각하면, 매우 적은 수의 수컷과 많은 수의 암컷이 있는 편이 유리하다(수컷 한 마리는 여러 마리의 암컷을 임신시킬 수 있기 때문이다). 그러나 암수딴몸인 많은 생물에서 수컷과 암컷의 비율은 1:1에 가깝다. 개체의 번식률을 고려했을 때, 수컷과 암컷의 비율이 1:1이 가장 균형이 잘 맞는 것이다.

성비가 극단적으로 수컷에 치우친 무리를 가정할 때, 암컷이 자식의 성별을 선택할 수 있다면, 암컷을 낳는 것보다 수컷을 낳는 편이 낫다. 수컷 2마리, 암컷 100마리라면 1마리의 수컷은 평균 50마리의 암컷과 짝을 지을 수 있다. 이것은 수컷의 어미 입장에서 50마리의 손주를 기대할 수 있다는 것을 의미한다. 암컷의 자식을 낳으면 손주의 기대치는 1마리이다. 수컷을 낳는 형질과 암컷을 낳는 형질에 유전성이 있다면, 이 경우 수컷을 낳기 쉬운 형질을 가진 암컷의 자손 일족이 번영하게 된다. 반대로 수컷:암컷 비율이 100:1인 무리에서는 수컷을 낳아도 배우자를 얻을 확률은 1/101이다. 즉 손주의 기대치는 약 0.01마리가 된다. 암컷을 낳으면 손주의 기대치는 1마리이다. 이 경우 암컷을 낳는 형질이 유리하게 된다. 이 번식률의 편차는 수컷과 암컷의 비율이 1:1이 되었을 때 최소가 된다. 즉 1:1이라는 성비가 많은 생물에서는 안정적인 것이다.

  • 기린: 높은 곳의 잎을 먹는 데 유리했기 때문에 긴 목을 가진 개체가 살아남았다고 설명된다. 하지만 긴 목은 주변을 살피는 데에도 유효하며, 유지하기 위한 부담(큰 몸, 강인한 심장, 다리의 특수한 구조)은 '''목을 길게 하지 않는 방향의 선택압'''이다. 기린은 600만 년에 걸쳐 4m의 목을 갖게 되었지만, 1년 단위로는 1만분의 6mm에 불과하다. 다윈핀치처럼, 선택압은 양방향으로 작용하여 현재의 기린이 되었다.
  • 다윈핀치: 1970년대~80년대에 관찰된 자연 선택의 예이다. 긴 건기로 인해 다윈핀치가 주식으로 삼던 견과류가 줄어들자, 단단한 열매를 먹기에 적합한 큰 부리를 가진 개체가 선택적으로 살아남았다. 폭우로 먹이가 늘어나자 큰 부리를 가진 개체는 불리해져 전체적인 평균적인 체격은 축소되는 경향을 보였다. 성 선택의 영향도 동시에 받아 여러 개의 작은 그룹으로 수렴하는 모습도 관찰되었다. 2010년대에는 인간의 쓰레기장에서 음식물 쓰레기를 찾아 먹는 데 적합한 부리를 가진 개체가 증가하고 있다.
  • 큰밤나방: 아시아, 유럽, 북아메리카 등에 분포하는 야행성 나방으로, 19세기에 관찰된 자연 선택의 사례이며, 산업암화라는 용어로도 알려져 있다. 19세기 후반부터 유럽의 공업 도시가 발전함에 따라 그 근처에 서식하는 나방에 어두운 색 개체가 증가했다. 19세기 중반부터 50년 동안 검은색 개체의 수는 2%에서 98%까지 증가했으며, 미국에서도 발견되었다. 공장의 매연으로 나무가 검게 변했기 때문에 흰색 개체가 검은색 개체보다 더 많이 포식되었다는 설명이 제시된다. 그 후 환경이 회복되자 흰색 개체가 다시 증가했다. 현재는 엄밀한 검증을 통해 자연 선택의 사례임이 전문가들의 견해가 일치하고 있다.[138] 제리 코인도 새에 의한 포식을 통한 자연 선택의 사례임을 인정했다.[139]
  • 곤충의 약제 저항성: 1987년 5월 아칸소주에서 발견된 목화에 기생하는 나방은 피레스로이드 살포로 6%만 살아남았다. 수 세대가 지난 같은 해 9월에는 61%의 나방이 살아남았다. 유기 인산계, 피레스로이드, DDT 등에 저항성을 가진 나방, 파리, 모기가 발견되고 있다. 전 세계적으로 발견되고 있는 DDT에 내성을 가진 말라리아 모기는 1960년대에 아시아 또는 아프리카 어딘가에서 태어난 한 마리의 돌연변이체의 자손으로 추정된다. 곤충의 살충제에 대한 저항은 다윈 자신도 지적했다.[140]
  • 포도당-6-인산 탈수소효소 결핍증: 효소의 결핍으로 인해 발생하는 유전 질환 중 하나이다. 적혈구가 약해짐으로써 용혈성 빈혈 등을 일으키지만, 적혈구의 파괴로 말라리아 원충이 증식할 수 없어 말라리아 발병을 억제하기 때문에 말라리아가 유행하는 지역에서는 자연 선택에서 유리하다.[141] 헤모글로빈의 이상에 의한 낫적혈구병과 탈라세미아도 말라리아 원충에 저항성이 있는 유전 질환이다.

9. 1. 생명의 기원

무기물에서 생명이 어떻게 기원했는지는 생물학에서 여전히 해결되지 않은 문제이다. 한 가지 두드러진 가설은 생명이 처음으로 짧은 자기 복제 RNA 중합체의 형태로 나타났다는 것이다.[117] 이 관점에서 볼 때, 생명은 찰스 다윈이 생각한 자연 선택이 작동하기 위한 기본 조건을 RNA 사슬이 처음 경험했을 때 생겨났을 수 있다. 이러한 조건은 유전성, 유형의 변이, 그리고 제한된 자원에 대한 경쟁이다. 초기 RNA 복제자의 적합도는 본질적으로 (즉, 뉴클레오티드 서열에 의해 결정됨) 내재된 적응 능력과 자원의 가용성의 함수였을 가능성이 높다.[118][119] 세 가지 주요 적응 능력은 논리적으로 (1) 중간 정도의 정확도로 복제하는 능력(유전성과 유형의 변이 모두를 야기함), (2) 부패를 피하는 능력, (3) 자원을 획득하고 처리하는 능력이다.[118][119] 이러한 능력은 처음에는 RNA 복제자의 접힌 구조(여기에는 리보자임 활성을 가진 구조도 포함됨)에 의해 결정되었을 것이며, 그것은 다시 개별 뉴클레오티드 서열에 의해 암호화되었을 것이다.[120]

9. 2. 세포 및 분자 생물학

1881년, 발생학자 빌헬름 룩스(Wilhelm Roux)는 그의 저서 ''Der Kampf der Theile im Organismus'' (''유기체 내 부분들의 투쟁'')에서 유기체의 발생은 분자에서 기관에 이르기까지 모든 수준에서 배아 부분들 간의 다윈적 경쟁의 결과라는 것을 제시했다.[121] 최근 몇 년 동안, 장-자크 퀴피에(Jean-Jacques Kupiec)에 의해 이 이론의 현대적 버전이 제안되었다. 이 세포 다윈주의에 따르면, 분자 수준의 무작위적 변이는 세포 유형의 다양성을 생성하는 반면, 세포 상호작용은 발생 중인 배아에 특징적인 질서를 부여한다.[122]

9. 3. 사회 및 심리학 이론

애덤 스미스와 칼 마르크스의 사상과 함께 다윈의 사상은 19세기 사상에 큰 영향을 미쳤다. 특히 "서로 매우 다르고 복잡하게 서로 의존하는 정교하게 만들어진 형태"가 몇 가지 단순한 원리에 의해 가장 단순한 생명체로부터 진화했다는 다윈의 주장은 큰 반향을 일으켰다.[113] 스티븐 제이 굴드는 자연선택이 인간이 세상에서 특별한 위치를 차지한다는 믿음과 같은 "서구 사상의 가장 깊고 오래된 위안 중 일부를 몰아낼" 힘을 가지고 있다고 말했다.[114]

철학자 다니엘 데닛은 자연선택에 의한 진화라는 "다윈의 위험한 사상"은 어떤 그릇에도 가둘 수 없는 "보편적인 산"과 같아서, 주변으로 스며든다고 표현했다.[115] 최근 자연선택의 개념은 진화생물학에서 진화 컴퓨팅, 양자 다윈주의, 진화 경제학, 진화 인식론, 진화 심리학, 우주론적 자연 선택 등 다른 분야로 확산되었다. 이러한 적용 가능성은 보편적 다윈주의라고 불린다.[116]

자연 선택에 의한 진화 이론이 사회에 주는 의미는 지속적인 논쟁거리였다. 독일의 정치철학자이자 공산주의 이데올로기의 공동 창시자인 프리드리히 엥겔스는 1872년에 "다윈은 자신이 인류, 특히 그의 동포들에 대한 얼마나 혹독한 풍자를 썼는지 몰랐다. 그는 경제학자들이 최고의 역사적 업적으로 칭송하는 자유 경쟁, 즉 생존 경쟁이 동물계의 정상적인 상태임을 보여주었기 때문이다."라고 썼다.[123] 허버트 스펜서와 프랜시스 골턴은 자연 선택을 진보적이며 지능과 문명의 발전으로 이어진다고 해석하여, 식민주의, 우생학, 사회다윈주의를 정당화했다. 1940년 콘라트 로렌츠는 자신의 저술에서 나치 국가의 정책을 정당화하는 데 이 이론을 사용하기도 했다.[124]

최근에는 인류학자와 심리학자들의 연구를 통해 사회생물학이 발전했고, 이후 인간 심리의 특징을 조상 환경에 대한 적응이라는 관점에서 설명하려는 진화심리학이 등장했다. 노엄 촘스키와 스티븐 핑커의 연구에서 제시된 진화심리학의 예는 인간의 뇌가 습득을 위해 자연어의 문법 규칙에 적응했다는 가설이다.[126] 근친상간 회피와 같은 특정 문화적 규범부터 성역할과 같은 광범위한 패턴에 이르기까지 인간 행동과 사회 구조의 다른 측면들도 현대 인류가 진화한 초기 환경에 대한 적응으로서 유사한 기원을 가지고 있다는 가설이 제기되었다. 유전자에 대한 자연 선택의 작용과 유추하여, "문화 전달의 단위" 또는 선택과 재조합을 거치는 유전자와 같은 문화의 유전자에 대한 개념인 밈이 등장했는데, 이는 1976년 리처드 도킨스가 처음 제시했고[127] 다니엘 데닛과 같은 철학자들에 의해 인간 의식을 포함한 복잡한 문화 활동에 대한 설명으로 확장되었다.[128]

9. 4. 정보 및 시스템 이론

1922년, 알프레드 J. 롯카는 자연 선택이 시스템의 에너지 사용 측면에서 설명될 수 있는 물리적 원리로 이해될 수 있다고 제안했다.[129][130] 하워드 T. 오덤은 이 개념을 발전시켜 진화 시스템이 유용한 에너지 변환 속도를 극대화하는 최대 에너지 원리를 따른다고 보았다.[131]

자연 선택의 원리는 다양한 계산 기법에 영감을 주었는데, 특히 "소프트" 인공 생명체와 같이 선택 과정을 시뮬레이션하고 특정 적합도 함수로 정의된 환경에 개체를 '적응'시키는 데 효율적이다.[132] 1970년대 존 헨리 홀랜드가 개척하고 데이비드 E. 골드버그가 확장한[133] 유전 알고리즘은 휴리스틱 최적화 알고리즘의 한 종류이다. 이 알고리즘은 초기 확률 분포로 정의된 해의 모집단을 시뮬레이션된 재생산과 돌연변이를 통해 최적 해를 찾는다.[134] 에너지 지형이 매우 거칠거나 많은 지역적 최솟값을 갖는 문제에 특히 유용하다.[135]

10. 자연선택의 예시

찰스 다윈은 런던에서 비둘기의 품종 개량을 관찰하고, 맬서스의 인구론을 읽으면서 제한된 자원을 놓고 경쟁하는 것은 인간뿐만 아니라 모든 생물에게 해당되며, 생존과 번식에 유리함의 차이가 있을 것이라고 생각했다.[137] 알프레드 러셀 월리스도 아마존과 말레이 반도에서의 동식물 관찰과 '인구론'을 통해 비슷한 개념에 도달했고, 1858년에 두 사람의 공동 발견으로 발표되었다.[137]

자연 선택은 생명이 탄생한 이래 모든 생물에 작용해 왔다고 생각된다. 19세기 이전에는 "신의 뜻"으로만 설명되었던 생물의 여러 특성의 기원에 대해, 자연 선택설은 다른 설명을 가능하게 했다.[137]

생물의 진화는 다음과 같이 요약된다.[137]


  • 생물 개체에는 같은 종에 속해도 다양한 변이가 나타난다.(변이)
  • 그러한 변이 중에는 부모로부터 자식에게 전달되는 것이 있다.(유전)
  • 변이 중에는 생존 확률이나 다음 세대에 남길 수 있는 자식의 수에 차이를 주는 것이 있다.(선택)


일반적으로 생물의 번식력이 환경수용력을 초과하기 때문에, 같은 생물 종 내에서 생존 경쟁이 일어나고, 생존과 번식에 유리한 개체는 그 특성을 많은 자손에게 전하고, 불리한 특성을 가진 개체의 자손은 적어진다. 이처럼 적응력에 따라 "자연환경이 거르는 역할"을 자연선택이라고 한다.[137]

자연선택이 직접 작용하는 것은 생물 개체에 대한 것이지만, 실제로 선택되는 것은 생물의 특성을 결정하는 유전자이다. 그 결과는 종에서 나타난다. 자연선택은 같은 종 내에서 가장 강하게 작용하는데, 동종의 다른 개체가 제한된 자원(식량, 배우자)을 직접 빼앗는 최초의 경쟁자이기 때문이다.[137]

또한 자연선택이 작용하는 것은 표현형의 형질과 행동뿐이다. 중립진화는 자연선택에 의해 선별되지 않는다. 획득형질은 유전되지 않기 때문에 생물의 진화에 기여하지 않는다고 여겨진다.[137]

어떤 형질이 생존과 번식에 유리한지 여부가, 그 형질이 특정 집단 내에서 나타나는 빈도에 의존한다는 이론을 빈도 의존 선택이라고 한다. 유성 생식을 하는 암수딴몸인 생물에서의 성비 문제가 대표적인 예시이다.[137]

10. 1. 기린

기린의 긴 목은 방향성 선택의 대표적인 예시 중 하나로, 단일 극단 표현형인 긴 목이 선호된 결과이다. 초기 기린 개체군에서는 목 길이가 다양한 변이를 보였을 것이다. 이 중 목이 긴 기린은 높은 곳에 있는 먹이에 접근하기 유리하여 생존과 번식에 이점을 가졌을 것이다. 이러한 유리함은 여러 세대에 걸쳐 반복되면서, 점차 긴 목을 가진 기린의 비율이 증가하게 되었다.

이는 "불완전한 목"이 쓸모없다는 주장에 대한 반박이 될 수 있다. 아주 조금이라도 긴 목은 생존에 유리함을 제공하며, 이러한 작은 이점이 누적되어 긴 목이 진화하게 된 것이다.

10. 2. 다윈핀치

갈라파고스 제도의 핀치새 부리는 환경에 따라 다양하게 진화했다. 서식 환경이 다르면 생물은 다른 선택압을 받는데, 이는 생존율에 차이를 가져오는 자연환경의 힘을 의미한다. 생물은 항상 다양한 선택압에 노출되며, 하나의 형질에 대해 여러 개의 선택압이 작용하는 것이 일반적이다.

10. 3. 큰회색가지나방

산업 혁명 시기 영국에서 관찰된 회색가지나방의 색깔 변화는 자연선택의 대표적인 사례이다. 1850년 산업화 이전에는 밝은색 나방이 주를 이루었으나, 산업화로 인해 나무가 그을음으로 검게 변하면서 어두운색 나방의 생존율이 높아졌다.[144] 이는 어두운색 나방이 포식자로부터 더 잘 숨을 수 있었기 때문이다.

1956년 청정대기법 시행 이후 환경이 다시 깨끗해지자 밝은색 나방의 수가 다시 증가하였다.[144] 이처럼 환경 변화에 따라 특정 형질을 가진 개체의 생존율이 달라지는 현상은 자연선택이 실제로 작용함을 보여준다.

10. 4. 곤충의 약제 저항성

곤충들이 살충제에 대한 저항성을 획득하는 과정은 자연선택의 한 예시이다.

10. 5. 포도당-6-인산 탈수소효소 결핍증

포도당-6-인산 탈수소효소 결핍증(G6PD deficiency영어)은 말라리아에 대한 저항성과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.

10. 6. 그 외 사례

공업암화현상은 자연선택의 대표적인 사례이다. 1850년 산업 혁명 당시 영국에서는 산업화가 진행되면서 회색가지나방의 수가 변화하였다. 회색가지나방은 회색과 흰색 두 종류가 있는데, 공업화로 인해 주변 환경이 어두워지면서 눈에 잘 띄는 흰색 나방보다 회색 나방이 살아남을 확률이 높아졌다. 반대로 시골 지역에서는 흰색 나방의 생존율이 더 높았다.[137]

자연환경은 급격하게 변하는 경우가 드물기 때문에, 특정 방향으로 선택압이 작용할 수 있다. 예를 들어 사막에서는 모래색 몸이 보호색이 되거나, 발한이 억제되어 적은 수분을 효율적으로 이용하거나, 또는 야행성이 되는 것이 생존에 유리하다. 이처럼 생존율에 차이를 가져오는 자연환경의 힘을 '''선택압'''이라고 한다.[137]

반딧불이와 개구리는 소리나 빛과 같은 신호를 보내 배우자를 찾는다. 배우자 밀도가 낮으면 강한 신호를 내는 개체가 유리하다. 동시에 강한 신호는 포식자를 불러들일 위험을 수반한다. 즉, 배우자 밀도와 포식자 밀도는 "신호의 강도"라는 형질에 대해 서로 반대 방향으로 작용하는 선택압이다. 어느 정도의 신호 강도가 최적인지는 포식자·배우자의 밀도 외에도 신호를 내는 시간대, 먹이의 양 등 다양한 요인에 좌우된다.[137]

리처드 도킨스는 망둑어를 예로 들어 설명했다. 물고기가 물속에서 생활하지만 가끔 가뭄을 견디기 위해 육지로 올라가 진흙탕을 옮겨 다닌다면, 100분의 1의 폐라도 있는 것이 유리하다. 폐가 전혀 없다면 육지로 나올 수 없지만, 100분의 1의 폐라도 있다면 약간 이동할 수 있고, 100분의 2의 폐라면 더 멀리 이동할 수 있다. 이동 거리가 길수록 가뭄에서 벗어날 가능성이 높아진다.[137]

한편, 가자미나 넙치처럼 몸의 한쪽에 양쪽 눈이 몰린 형태는 진화 과정에서 중간 단계의 눈 위치가 생존에 어떤 도움이 되는지 의문이 제기되기도 한다.[137]

참조

[1] 서적 On Nature, Book II https://history.hano[...] 1898
[2] 서적 On the Nature of Things, Book V http://classics.mit.[...] 1916
[3] 서적 Physics, Book II, Chapters 4 and 8 http://classics.mit.[...]
[4] 서적 (페이지 38) https://books.google[...] 1988
[5] 논문 Aristotle on the Mechanism of Inheritance http://works.bepress[...] 2006-09-00
[6] 서적 2002
[7] 서적 (페이지 xiii) http://darwin-online[...] 1872
[8] 서적 Physics, Book II, Chapter 8 http://classics.mit.[...]
[9] 논문 Natural Selection before the 'Origin of Species' 1941-04-25
[10] 서적 (페이지 43) 2008
[11] 서적 Leonardo, Codex C. Institut of France. Trans. Richter 2016
[12] 논문 Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique s:fr:Les Loix du mou[...] 1746
[13] 서적 Evolution: The History of an Idea https://archive.org/[...] University of California Press 2003
[14] 서적 1809
[15] 논문 Soviet Marxism and Biology before Lysenko 1959-01-00
[16] 서적 (페이지 18) http://darwin-online[...] 1859
[17] 서적 (페이지 61) http://darwin-online[...] 1859
[18] 서적 (페이지 5) http://darwin-online[...] 1859
[19] 서적 Strickberger's Evolution https://books.google[...] Jones and Bartlett 2008
[20] 서적 1798
[21] 서적 (페이지 120) http://darwin-online[...] 1958
[22] 서적 (페이지 126–127) http://darwin-online[...] 1859
[23] 서적 1871
[24] 서적 (페이지 xiii) http://darwin-online[...] 1861
[25] 서적 (페이지 6) http://darwin-online[...] 1859
[26] 웹사이트 Darwin, C. R. to Lyell, Charles http://www.darwinpro[...] Cambridge University Library 2015-08-01
[27] 서적 1859
[28] 서적 1958
[29] 서적 1996
[30] 웹사이트 Darwin, C. R. to Wallace, A. R. http://www.darwinpro[...] Cambridge University Library 2010-01-12
[31] 서적 Better Competition Advocacy http://works.bepress[...] 2008-06-00
[32] 서적 (페이지 49) http://darwin-online[...] 1872
[33] 논문 The Propensity Interpretation of Fitness https://mitpress.mit[...] 2015-08-04
[34] 웹사이트 Mendel's Peas https://www.jic.ac.u[...] Germplasm Resources Unit, John Innes Centre 2015-05-22
[35] 서적 The A B C of Genetics Amalgamated Press 1929-1930
[36] 서적 Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences https://archive.org/[...] National Academy Press
[37] harvnb
[38] 학술지 The Cost of Natural Selection http://www.blackwell[...] 1957-12-00
[39] 학술지 The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution http://www.blackwell[...]
[40] harvnb
[41] harvnb
[42] 서적 From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition Blackwell Publishing
[43] harvnb
[44] 학술지 The genetical evolution of social behaviour
[45] 학술지 The morphogenesis of evolutionary developmental biology http://www.chd.ucsd.[...] 2003-00-00
[46] 학술지 Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology 1996-00-00
[47] 학술지 Evo–devo: extending the evolutionary synthesis 2007-00-00
[48] 서적 From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition Blackwell Publishing
[49] harvnb
[50] harvnb
[51] harvnb
[52] harvnb
[53] 학술지 The Measurement of Selection on Correlated Characters 1983-11-00
[54] harvnb
[55] harvnb
[56] 웹사이트 Evolution and Natural Selection http://www.globalcha[...] University of Michigan 2010-10-10
[57] 웹사이트 Teleological Notions in Biology http://plato.stanfor[...] 2003-05-18
[58] 웹사이트 The Peppered Moth – An Update http://www.millerand[...] Miller And Levine Biology 1999-08-00
[59] 학술지 The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element 2016-06-00
[60] 학술지 Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage 2018-00-00
[61] 학술지 Fitness and its role in evolutionary genetics 2009-08-00
[62] 학술지 The Cost of Natural Selection 1992-11-00
[63] 학술지 The basic science and mathematics of random mutation and natural selection
[64] 학술지 Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes
[65] 학술지 Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of ''Escherichia coli''
[66] 학술지 Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations 2012-02-27
[67] harvnb
[68] 학술지 Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land 2010-08-23
[69] 학술지 Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires 2012-12-01
[70] harvnb
[71] 논문 On r- and K-Selection 1970-11-01
[72] 논문 Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement https://archive.org/[...]
[73] harvnb
[74] harvnb
[75] 서적 Sexual Conflict https://books.google[...] Princeton University Press
[76] harvnb
[77] 웹사이트 Negative Selection http://www.nature.co[...] Nature Publishing Group
[78] 논문 A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism 2015-05-01
[79] harvnb
[80] 논문 Multilevel and kin selection in a connected world 2010-01-01
[81] 서적 On the Origin of Species http://darwin-online[...]
[82] harvnb
[83] harvnb
[84] 논문 Sexual Selection 2011-01-01
[85] 논문 Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts 2000-10-05
[86] 논문 How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed? 2005-03-01
[87] 논문 The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation 2014-01-01
[88] 뉴스 MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks https://www.theguard[...] 2015-06-18
[89] 논문 The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus 2006-03-01
[90] 논문 Extraordinary Flux in Sex Ratio 2007-07-13
[91] 논문 Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department 2006-01-01
[92] 논문 Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions 2005-08-01
[93] 논문 Ultraconserved Elements in the Human Genome http://www.bx.psu.ed[...] 2004-05-28
[94] 논문 The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans 2006-06-01
[95] 논문 Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer 1999-04-01
[96] 논문 Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications 1997-12-09
[97] 논문 The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function? http://iovs.arvojour[...] 1990-07-01
[98] 논문 Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation
[99] 서적 Fitness Landscapes and the Origin of Species Princeton University Press
[100] 논문 Modes and Mechanisms of Speciation
[101] 웹사이트 ABO Glycosyltransferase; ABO http://omim.org/entr[...] National Library of Medicine 2016-11-07
[102] harvnb
[103] harvnb
[104] 논문 Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification 2002-01-01
[105] 논문 A neo-Darwinian commentary on macroevolution 1982-01-01
[106] 논문 The Evolution of Reciprocal Altruism 1971-03-00
[107] 서적 The neutral theory of molecular evolution Cambridge University Press 1983-00-00
[108] 백과사전 Population Bottleneck https://archive.org/[...] Macmillan Reference US
[109] 서적 Biology https://archive.org/[...] Benjamin Cummings
[110] 논문 Evolution of the mutation rate 2010-08-00
[111] 논문 The hitch-hiking effect of a favourable gene 1974-00-00
[112] 논문 Interference among deleterious mutations favours sex and recombination in finite populations 2006-09-07
[113] 서적
[114] 논문 Darwinian Fundamentalism http://www.nybooks.c[...] 1997-06-12
[115] 서적
[116] 서적 From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms. A Historical and Philosophical Analysis of Gene-Darwinism and Universal Darwinism http://www.univerlag[...] Universitätsverlag Göttingen 2012-00-00
[117] 논문 The Origin of Genetic Information 1981-04-00
[118] 논문 The Darwinian Dynamic 1983-06-00
[119] 서적
[120] 논문 Evolution of the Genetic Apparatus: A Review
[121] 서적
[122] 웹사이트 Cellular Darwinism (stochastic gene expression in cell differentiation and embryo development) http://www.scitopics[...] 2010-05-03
[123] 서적
[124] 논문 Which image for Lorenz? 2005-09-00
[125] 서적
[126] 서적
[127] 서적
[128] 서적
[129] 논문 Contribution to the energetics of evolution 1922-06-00
[130] 논문 Natural selection as a physical principle 1922-06-00
[131] 서적 Self-Organization and Maximum Empower Colorado University Press 1995-00-00
[132] 서적
[133] 서적
[134] 서적
[135] 웹사이트 Genetic Algorithms http://www.pharmacol[...] 2016-11-07
[136] 백과사전 Evolution http://www.sf-encycl[...] Gollancz 2018-07-05
[137] 서적 盲目の時計職人 自然淘汰は偶然か？ 早川書房 2022-11-00
[138] 논문 Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus https://royalsociety[...] 2012-08-23
[139] 웹사이트 The peppered moth story is solid https://whyevolution[...]
[140] 서적 フィンチの嘴 早川書房 2022-11-00
[141] 서적 ヴォート 基礎生化学 東京化学同人社 2022-11
[142] 웹인용 Evolution and Natural Selection http://www.globalcha[...] University of Michigan 2010-10-10
[143] 웹인용 Teleological Notions in Biology http://plato.stanfor[...] 2003-05-18
[144] 저널 The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element http://www.nature.co[...] 2016-06
[145] 저널 Fitness and its role in evolutionary genetics 2009-08
[146] harvnb 1996
[147] 저널 Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land https://web.archive.[...] Royal Society Publishing 2017-08-18
[148] 저널 Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires Elsevier 2012-12-01
[149] harvnb 2001
[150] 저널 On ''r''- and ''K''-Selection University of Chicago Press 1970-11-12
[151] 저널 Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement https://archive.org/[...] Société belge de librairie
[152] harvnb 1994
[153] 저널 Sexual Selection http://www.sciencedi[...] 2011-01
[154] 저널 Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts Elsevier 2000-10-05
[155] 저널 How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed? University of Chicago Press 2005-03
[156] 저널 The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation http://onlinelibrary[...] 2014
[157] 웹사이트 Natural Selection and Mutation http://link.springer[...]


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com