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엔나토사우루스

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목차

1. 개요

엔나토사우루스(Ennatosaurus tecton)는 "아홉 번째 목수 도마뱀"을 의미하며, 페름기 말기에 유럽과 러시아에 서식했던 멸종된 단궁류이다. 초식성 수생 동물로 추정되며, 작고 짧은 머리에 비해 사지 골격이 상대적으로 작은 특징을 가진다. 1956년 러시아에서 화석이 처음 발견되었으며, 계통 발생학적 분석 결과에 따라 코틸로린쿠스, 안젤로사우루스와 유연 관계에 있다.

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엔나토사우루스
기본 정보
엔나토사우루스
학명Ennatosaurus
명명자예프레모프, 1956년
모식종Ennatosaurus tecton
모식종 명명자예프레모프, 1956년
아목단궁류
과카세아사우루스과
속엔나토사우루스
종Ennatosaurus tecton (모식종)
생물학적 분류
시대페름기
생존 시기2억 7천만 년 전 ~ 2억 6천 5백만 년 전

2. 어원

''엔나토사우루스 텍톤''(Ennatosaurus tecton)은 "아홉 번째 목수 도마뱀"이라는 뜻이다. 이 단궁류의 이름은 첫 번째 화석 발견자의 러시아어 이름을 고대 그리스어로 번역하여 유래한 특이한 경우이다. 속명은 타티야나 A. 데브야타야(Tatyana A. Devyataya, 데브야티(Devyatyi)의 여성형, '아홉 번째'를 의미 = 그리스어로 "ennatos")와 "사우루스(saurus)"(도마뱀을 의미)에서 유래했다. 종명은 미하일 알렉세예비치 플로트니코프(Mikhail Alekseevich Plotnikov, 러시아어 plotnik에서 유래, "목수"를 의미 = 그리스어로 "tecton")를 기리기 위해 붙여졌다.[7]

3. 특징

엔나토사우루스는 페름기 말기 유럽과 러시아에 살았던 시냅스드로, 척삭동물 클라데 카세아과(Pelycosauria)에 속한다. 모든 케이스아이들과 마찬가지로 넓고 도마뱀처럼 생긴 몸에 비해 머리가 작았고, 입에는 도마뱀처럼 페그-라이크 이빨이 줄지어 있었다. 앞다리와 뒷다리는 매우 크게 발달했으며, 녹색과 검은색 몸을 가진 도마뱀으로 추정된다.

니크티프루레투스(초식성), 비아르모수쿠스(육식성)와 같은 다른 페름기 생물들과 함께 살았다. 화석 잔해는 고양이 크기의 동물을 보여주지만, 성체는 6.1m 길이의 코틸로린쿠스와 견줄만했을 것으로 추정된다. 여러 청소년 개체가 동시에 모래에 묻힌 화석지에서 성체 해골 한 점이 발견되었다.

3. 1. 두개골

''Ennatosaurus tecton'' (모식 표본 PIN 1580/17)의 두개골을 왼쪽 등쪽 옆면에서 본 모습.


''엔나토사우루스''는 여러 성체의 두개골(PIN 1580/14, 17 (모식 표본), 122, 4543/1)과 여러 개체의 사지 골격과 관련된 어린 개체의 두개골(PIN 1580/24)로 알려져 있다.[3][4]

다른 케이스과 동물들과 마찬가지로 ''엔나토사우루스''는 앞쪽으로 급격하게 기울어진 주둥이와 매우 큰 외부 콧구멍을 가진 매우 짧은 두개골을 가지고 있다. 그러나 ''엔나토사우루스''는 ''케세아(Casea)'' 및 ''유로미크테르(Euromycter)''보다 비례적으로 긴 얼굴 부위를 가지고 있다는 점에서 구별된다. 각 전상악골의 등쪽 분지는 ''유로미크테르''보다 좁지만, ''코틸로린쿠스 로메리(Cotylorhynchus romeri)''와 너비가 비슷한 좁은 내비강 막대에 기여한다. 두개골 지붕은 전두골이 눈구멍의 등쪽 가장자리에 크게 기여한다는 점에서 구별된다. 이는 눈구멍 길이의 약 50%를 차지하는 반면, ''유로미크테르''와 ''C. romeri''에서 전두골은 눈구멍 가장자리의 10% 미만을 나타낸다. 관골은 두껍고 매우 길어진 전방 분지가 있어 누골과의 확장된 접촉 영역을 생성한다는 점에서 매우 특징적이다. 다른 케이스과에서 전방 분지는 매우 얇고 누골과 좁은 수직 접촉으로 끝난다.

''엔나토사우루스''는 또한 콧구멍과 눈구멍보다 현저히 큰 측두공, 좁은 접형골을 가진 구개, 그리고 더 적은 수의 상부 치아를 가지고 있다는 점에서 다른 모든 케이스과와 다르다. ''엔나토사우루스''에서 각 전상악골과 상악골에는 각각 2개와 8개의 이빨이 있는 반면, ''유로미크테르''에는 각각 4개와 11개의 이빨, ''C. romeri''에는 3개와 15개 또는 16개의 이빨이 있다.[3][4] 전상악 치아는 원뿔 모양이며, 그 다음 치아는 세로로 배열된 5~7개의 작은 융기가 있는 주걱 모양이다.[4]

3. 2. 골격

엔나토사우루스는 여러 성체의 두개골과 어린 개체의 사지 골격이 발견되어 이를 통해 복합 골격을 재구성할 수 있었다.[3][4] 다른 모든 파생된 케이스과와 달리, 엔나토사우루스는 두개골에 비해 사지 골격이 작은 것이 특징이다. 그러나 엔나토사우루스의 거의 모든 사지 골격은 어린 개체에 속하며, 이 복합 골격의 특이한 비율은 어린 골격에 성체 두개골을 장착한 것으로 설명될 수 있다. 하지만 아성체 및 성체 개체의 일부 뼈가 존재한다는 것은 엔나토사우루스가 다른 파생된 케이스과보다 실제로 몸집이 비례적으로 작았음을 시사한다.[3][5] 엔나토사우루스의 가장 큰 성체 두개골(모식 표본 PIN 1580/17)은 길이가 약 17cm로, 코틸로린쿠스 로메리(Cotylorhynchus romeri)의 두개골과 크기가 비슷하며, 엔나토사우루스의 몇 안 되는 성체 뼈는 C. romeri의 해당 성체 요소의 절반 크기이다.[3]

다른 케이스과와 마찬가지로 엔나토사우루스는 앞쪽으로 급격하게 기울어진 주둥이와 매우 큰 외부 콧구멍을 가진 매우 짧은 두개골을 가지고 있다. 그러나 엔나토사우루스는 케세아(Casea) 및 유로미크테르(Euromycter)보다 비례적으로 긴 얼굴 부위를 가지고 있다는 점에서 구별된다. 각 전상악골의 등쪽 분지는 유로미크테르보다 좁지만, 코틸로린쿠스 로메리와 너비가 비슷한 좁은 내비강 막대에 기여한다. 두개골 지붕은 전두골이 눈구멍의 등쪽 가장자리에 크게 기여한다는 점에서 구별된다. 이는 눈구멍 길이의 약 50%를 차지하는 반면, 유로미크테르와 C. romeri에서 전두골은 눈구멍 가장자리의 10% 미만을 나타낸다. 관골은 두껍고 매우 길어진 전방 분지가 있어 누골과의 확장된 접촉 영역을 생성한다는 점에서 매우 특징적이다. 다른 케이스과에서 전방 분지는 매우 얇고 누골과 좁은 수직 접촉으로 끝난다. 엔나토사우루스는 또한 콧구멍과 눈구멍보다 현저히 큰 측두공, 좁은 접형골을 가진 구개, 그리고 더 적은 수의 상부 치아를 가지고 있다는 점에서 다른 모든 케이스과와 다르다. 엔나토사우루스에서 각 전상악골과 상악골에는 각각 2개와 8개의 이빨이 있는 반면, 유로미크테르에는 각각 4개와 11개의 이빨, C. romeri에는 3개와 15개 또는 16개의 이빨이 있다.[3][4] 전상악 치아는 원뿔 모양이며, 그 다음 치아는 세로로 배열된 5~7개의 작은 융기가 있는 주걱 모양이다.[4]

모스크바 고생물 박물관에 있는 ''Ennatosaurus tecton''의 복합 골격.


사지 골격 역시 많은 독창적인 특징을 보여준다. 신체의 모든 부위의 척추 중심체는 잘 발달된 두 개의 복측 측면 구덩이, 즉 전후 방향으로 깊고 길쭉한 구덩이가 존재한다는 특징을 갖는다. 척추의 신경 가시는 전체 길이를 따라 다이아몬드 모양의 단면을 보여주며, 이는 루테노사우루스(Ruthenosaurus)에서 관찰되는 상태와 유사하다. "요추 부위"의 척추는 융합되거나 합골된 늑골이 없다는 특징을 갖는다(이는 표본의 어린 상태를 고려하여 주의해야 할 특징). 상완골에는 튼튼한 외측 상과가 있고, 외측 상과공이 완전히 닫혀 있지 않다. 장골의 비구 지지대 바로 뒤에 깊고 잘 표시된 와가 있다. 넙다리뼈는 매우 특징적인데, 그 근위 관절면이 전후 방향보다 배측 복측으로 훨씬 넓고, 좁은 몸통에서 후방 관절융기의 상단까지 뻗어있는 높고 튼튼한 뼈 능선이 있는데, 이는 단일 지지 구조를 형성하기 위해 융합된다. 중대퇴골 사이의 와는 근위 관절면의 형태와 관련하여 전후 방향보다 내측 측면으로 훨씬 더 발달되어 있다. 경골은 비원형 단면의 타원형이 아닌 납작한 몸통으로 구별되는데, 이는 대부분의 케이스과에서 속성 작용 변형을 겪지 않은 경우이다. 손은 완전히 알려져 있지 않으며 보존된 요소는 지골 공식 2-2-3-?-2를 나타낸다. 아마도 더 완전한 발의 공식 2-2-3-3-2와 유사했을 것이다. 발가락은 짧고, 무딘 발톱과 유사한 작은 발톱으로 끝난다.[3][5]

4. 생태

엔나토사우루스는 수생식물이나 식물의 잎, 열매를 주로 먹었던 초식동물로, 넓은 앞발을 강에서 노를 젓는 데 사용했을 가능성이 있는 수생동물이었다. 모든 카세아과 동물들처럼 엔나토사우루스는 넓고 도마뱀처럼 생긴 몸에 비해 머리가 작았다. 입에는 페그 모양의 이빨이 줄지어 있었다. 앞다리와 뒷다리는 매우 크게 발달되어 있었으며, 생존 당시에는 녹색 몸과 검은색 몸을 가진 도마뱀으로 추정된다. 똘똘한 코는 입보다 앞으로 튀어나와 있었고, 눈은 평균 크기였다. 엔나토사우루스는 초식성 니크티프루레투스, 육식성 비아르모수쿠스와 같은 다른 페름기 생물들과 함께 살았다. 엔나토사우루스의 성체 크기는 알려지지 않았지만, 화석 잔해는 고양이 크기의 동물을 보여준다. 이는 성체로 성장하면 6.1m에 달하는 사촌인 코티로린쿠스와 비슷한 크기였을 것으로 추정된다.[3]

5. 화석 발견

1956년 유럽의 페름기에 형성된 지층에서 유럽의 고생물학자들에 의해 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.[3][8][4] ''엔나토사우루스 텍톤''의 모든 화석은 북부 러시아 아르한겔스크 주에서 발견되었다. 모식표본과 대부분의 참조 표본은 1955년 피네가 강 유역의 니즈네우스틴스카야 층(카르포고르스카야 멤버)에서 발견되었으며, 피네시스키 구의 카르포가 마을 근처 모로즈니차 지역에서 발견되었다. 두 번째 두개골의 뺨 부분 파편과 불완전한 치골을 가진 거의 완전한 두개골도 첫 번째 지역에서 동쪽으로 100km 이상 떨어진 메젠 강 유역, 레슈콘스키 구의 니소고라 (말라야 니소고라) 마을 근처의 크라스노셸스카야 층에서 발견되었다.[8][4]

''엔나토사우루스''는 중간 페름기에 살았던 마지막 카세이드 중 하나로 오랫동안 알려져 왔다. 그러나 ''엔나토사우루스''는 모로즈니차 지역에서 알려진 유일한 척추동물이기 때문에 더 정확한 연대를 평가하기 어려웠다.[9][3] 카피탄기 연대가 때때로 언급되었다.[4]

''엔나토사우루스''의 유해가 발견된 니소고라 지역은 파라파충류인 ''닉티프루레투스 아쿠덴스'', ''마크로레테르 포에지쿠스'' 및 ''란타니스쿠스 에프레모비'', 바라노포스과 ''메세노사우루스 로메리'', 그리고 불확실한 친연성을 가진 유소년 수궁류인 ''니아프타수쿠스 제켈리''를 포함하는 더 다양한 동물군을 포함하고 있다.[10] 이러한 모든 종(''엔나토사우루스'' 제외)은 아르한겔스크 주에서 최소 8개 이상의 다른 지역에서도 알려져 있으며, 여기에는 파라파충류 ''란타놀라니아 이바흐넨코이'', ''바시키로레테르 메젠시스'' 및 ''닉테롤레테르 이넵투스'', 바라노포스과 ''피오지아 메젠시스''와 여러 기저 수궁류: 닉카사우루스과 ''닉카사우루스 타타리노비'', ''레이지아 구비니'' 및 ''R. 티풀라'', 비아르모수키아n ''알라우수쿠스 타각스'',[10] 그리고 아직 기술되지 않은 기저 안테오사우루스류 공룡두목류가 포함되어 있다.[11][12] 이 동물군은 오쵸르 (또는 오체르) 동물군과 거의 동시대인 메젠 집합체를 구성한다. 고자기층서학적 데이터는 이 두 동물군 집합체가 로디안 후기에서 워디안 초기에 걸쳐 있다는 것을 시사한다.[13][1] 주로 수궁류(''에스테메노수쿠스'', 안테오사우루스 ''아르케오시오돈'', ''비아르모수쿠스'', 그리고 아니모돈트 ''오체리아'')가 지배하는 오쵸르 집합체에 비해, 페리코사우루스의 존재, 작은 육상 파라파충류의 큰 다양성, 그리고 더 원시적인 수궁류가 특징인 메젠 집합체는 더 고대적으로 보인다. 이 두 동물군 집합체는 해역에 의해 서로 지리적으로 분리되어 있었다. 메젠 집합체는 카잔 해 서쪽의 습지 평야 지역에 살았던 잔존 동물군일 가능성이 있으며, 오쵸르 동물군은 이 해역 동쪽의 우랄 산맥을 따라 살았을 가능성이 있다.[1][10]

2016년 무잘과 동료들은 스페인 북부 (레이다 주) 라 반사 이 포르놀스에서 중기 페름기 연대로 추정되는 퇴적층에서 발견된 불완전한 후기 등쪽 척추뼈(중심부의 등쪽 절반과 신경궁의 기저부 포함)를 cf. ''엔나토사우루스 텍톤''에 귀속시켰다.[14] 이 잠정적인 결정은 중심부의 측면에 작은 구멍이 존재한다는 사실에 근거했다. 그러나 로마노와 동료들은 스페인 척추뼈의 매우 작은 크기와 구멍의 위치가 ''엔나토사우루스 텍톤''의 모든 척추뼈에서 측면과 복부에서 분명히 보이는 크고 길쭉한 구멍과 일치하지 않는다는 것을 보여주었다.[5] (올슨이 이미 1968년에 그림으로 나타냈듯이[3]). 스페인 척추뼈의 작은 구멍은 아마도 혈관을 위한 천공을 나타내며, 그 소유자는 현재 식별되지 않았다.[5]

6. 계통 분류

2008년과 2015년에 발표된 계통 발생학적 분석에서는 ''엔나토사우루스''(Ennatosaurus)가 ''코틸로린쿠스 로메리''(Cotylorhynchus romeri)와 ''안젤로사우루스 돌라니''(Angelosaurus dolani)를 포함하는 분류군의 자매군으로 확인되었다. ''엔나토사우루스''의 워디안(Wordian) 시기는 페름기 초기인 두 아메리카 종과 비교했을 때, 이 러시아 종이 수백만 년의 유령 계통의 산물임을 나타낸다.[4] ''안젤로사우루스 돌라니''와 ''엔나토사우루스 테크톤'' 사이의 밀접한 관계는 북미 종의 재료가 극도로 불완전하기 때문에 왜곡될 수 있다.[15]

2020년 Berman과 동료들은 ''엔나토사우루스''를 ''안젤로사우루스 로메리'', ''알리에라사우루스 론키'' 및 세 종의 ''코틸로린쿠스''를 포함하는 분류군의 자매 분류군으로 복원했다.[16] 2022년 Werneburg와 동료들은 ''엔나토사우루스''를 ''유로미크테르''와 파생된 모든 케세이드 사이에서 유사한 위치를 차지한다고 발표했다.[17]

6. 1. 계통 발생학적 분석

2008년에 발표된 최초의 계통 발생학적 분석에서는 ''엔나토사우루스''(Ennatosaurus)가 ''코틸로린쿠스 로메리(Cotylorhynchus romeri)''와 ''안젤로사우루스 돌라니''(Angelosaurus dolani)를 포함하는 분류군의 자매군으로 확인되었다. ''엔나토사우루스''의 워디안(Wordian) 시기는 페름기 초기인 두 아메리카 종과 비교했을 때, 이 러시아 종이 수백만 년의 유령 계통의 산물임을 나타낸다.[4]

2015년, Romano와 Nicosia는 거의 모든 Caseidae를 포함하는 최초의 분지학적 연구를 발표했다(사르데냐의 ''알리에라사우루스 론키''(Alierasaurus ronchii)는 단편적인 것으로 간주되어 제외). 그들의 최대 파르시모니 분석에서, ''엔나토사우루스''는 ''안젤로사우루스''속과 더 밀접한 관련이 있다. 그러나 ''안젤로사우루스 돌라니''와 ''엔나토사우루스 테크톤'' 사이의 밀접한 관계는 북미 종의 재료가 극도로 불완전하기 때문에 왜곡될 수 있다.[15]

2020년 Berman과 동료들은 ''엔나토사우루스''를 ''안젤로사우루스 로메리'', ''알리에라사우루스 론키'' 및 세 종의 ''코틸로린쿠스''를 포함하는 분류군의 자매 분류군으로 복원하는 다른 두 개의 분지도를 발표했다.[16]

2022년 Werneburg와 동료들이 발표한 분지 그림에서, ''엔나토사우루스''는 ''유로미크테르''와 파생된 모든 케세이드 사이에서 유사한 위치를 차지한다.[17]

참조

[1] 논문 Dinocephalian Stage in the History of the Permian Tetrapod Fauna of Eastern Europe
[2] 논문 "[American elements in the fauna of Permian reptiles of the U.S.S.R.]"
[3] 논문 The family Caseidae
[4] 논문 Cranial anatomy of ''Ennatosaurus tecton'' (Synapsida: Caseidae) from the Middle Permian of Russia and the evolutionary relationships of Caseidae
[5] 논문 The postcranial skeleton of ''Ennatosaurus tecton'' (Synapsida, Caseidae)
[6] 서적 The Origin & Evolution of Mammals Oxford University Press
[7] 웹사이트 The Gift of Names: Tuditanus, Ennatosaurus, Bottosaurus, and more http://reptilis.net/[...] Ben Creisler 2014-12-22
[8] 서적 "[Fossil Vertebrates from Russia and Adjacent Countries. Fossil reptiles and birds. Part 1]" GEOS
[9] 논문 Late Permian terrestrial vertebrates, U.S.A. and U.S.S.R.
[10] 논문 Cranial morphology and evolution of Permian Dinomorpha (Eotherapsida) of Eastern Europe
[11] 논문 A new basal dinocephalian from the Middle Permian Mezen fauna (Russia) and its implications for the evolution of basal therapsids
[12] 논문 3D reconstruction of a basal therapsid skull – combining modern and conventional methods for 3D retro-deformation
[13] 논문 Stratigraphic data of the Middle – Late Permian on Russian Platform
[14] 논문 Constraining the Permian/Triassic transition in continental environments : Stratigraphic and paleontological record from the Catalan Pyrenees (NE Iberian Peninsula)
[15] 논문 Cladistic analysis of Caseidae (Caseasauria, Synapsida): using the gap-weighting method to include taxa based on incomplete specimens
[16] 논문 New primitive Caseid (Synapsida, Caseasauria) from the Early Permian of Germany
[17] 논문 A new caseid synapsid from the Permian (Guadalupian) of the Lodève basin (Occitanie, France) https://hal.archives[...]


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