오누프핵
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1. 개요
오누프핵은 척수의 엉치 부위 앞뿔에 위치한 운동 신경 세포 집단으로, 횡문근과 관련된 수의적 조절, 자율신경계 관련 기능을 수행한다. 배뇨 및 배변 기능, 남성 발기 및 사정 조절에 관여하며, 세로토닌, 노르에피네프린과 같은 신경 전달 물질을 통해 작용한다. 수컷이 암컷보다 운동 신경 세포가 많은 성적 이형성을 보이며, 안드로겐의 영향을 받는다. 오누프핵은 근위축성 측삭경화증, 샤이-드래거 증후군 등 임상적 질환과 관련 있으며, 1900년 브로니슬라프 오누프-오누프로비츠에 의해 처음 발견되었다.
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| 오누프핵 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 뉴런 그룹 |
| 위치 | 척수 |
| 발견자 | B. 오누프론비츠 |
| 설명 | 오누프핵(Onuf's nucleus) 또는 외측 운동 뉴런 그룹(lateral motor neuron group)은 인간 및 다른 동물의 척수에 위치한 뉴런들의 뚜렷한 그룹이다. 천수의 전방 회색질에 위치하며, 배뇨, 배변, 괄약근, 회음근의 수의적 운동과 관련된 근육을 제어하는 운동 뉴런을 포함한다. |
| 상세 정보 | |
| 위치 | 척수 천수 |
| 기능 | 배뇨 배변 괄약근 조절 회음근 조절 |
| 관련 질병 | 근위축성 측삭 경화증 (ALS) 다계통 위축증 (MSA) |
| 임상적 중요성 | |
| 손상 시 영향 | 오누프 핵의 뉴런은 근위축성 측삭 경화증 (ALS) 및 다계통 위축증 (MSA)과 같은 질병에서 다른 운동 뉴런보다 더 오랫동안 생존하는 경향이 있다. 그러나 이러한 질병에서 오누프 핵의 손실은 배뇨, 배변, 성기능 장애와 같은 기능 장애를 유발할 수 있다. |
| 역사 | |
| 명명 | 이 구조는 1899년에 이것을 처음 기술한 B. 오누프론비츠의 이름을 따서 명명되었다. |
| 추가 정보 | |
| 관련 연구 | 오누프 핵과 그 기능에 대한 연구는 다양한 신경 질환의 병태 생리를 이해하고 새로운 치료법을 개발하는 데 중요하다. 특히 ALS 및 MSA 환자의 삶의 질을 향상시키기 위한 연구가 활발히 진행되고 있다. |
2. 구조
오누프핵은 인간 척수의 천골 부위 앞뿔 배쪽 부분(제IX층판)에 위치한 뚜렷한 신경 세포 그룹이다.[1][14] 이 작은 신경 세포 그룹은 주로 척수의 S2 분절에 위치하지만, S1과 S2 사이 또는 S2와 S3 사이에서도 발견될 수 있다. 경우에 따라 S1 분절 꼬리쪽 끝이나 S3 분절 중간 부분까지 뻗어 있기도 하다.[1][14] 오누프핵은 양쪽 척수 앞뿔에 거의 대칭적으로 위치한다.[1]
오누프핵은 항문과 요도의 조임근과 같은 골격근에 분포하는 신경의 시작 지점이다.[14][16] 이 핵의 신경 세포(뉴런)는 바깥항문조임근과 바깥요도조임근을 조절하여 배변과 배뇨 기능에 관여한다.[14][16][18]
오누프핵의 신경 세포는 신경그물 형태로 배열되어 있다.[1] 사람은 양쪽 척수를 합쳐 평균적으로 총 625개의 신경 세포를 가지고 있으며,[3][16] 각 신경 세포 그룹의 길이는 약 4mm에서 6mm 정도이다.[4][17] 다른 동물에서는 왼쪽과 오른쪽 앞뿔에 각각 평균 300-500개의 신경 세포가 존재한다.[3]
오누프핵의 해부학적 구조를 연구하기 위해 다양한 염색 기법이 사용되어 왔다. 니슬 염색법, 미엘린 수초 염색, 은 염색 등이 흔히 사용되었다.[1][14] 특히 룩솔 패스트 블루 염색(클루버-바레라 염색법)을 사용하면, 오누프핵 내부에 수직으로 배열된 미엘린으로 싸여 있지 않은 많은 신경 섬유 때문에 핵의 경계가 뚜렷하게 나타난다.[1][14] 오누프핵을 구성하는 세포는 다른 가쪽 그룹 세포들보다 크기가 작다.[1][14] 이 신경 세포들은 운동 신경 세포이며, 대부분의 운동 신경 세포처럼 다극성을 띠고 세포질 내에 많은 니슬소체를 가지고 있는 것이 특징이다.[1][14]
3. 기능
또한, 오누프핵은 남성의 성기능에도 중요한 역할을 한다. 오누프로비츠는 이 핵이 남성의 발기와 사정에 관여하는 근육인 궁둥해면체근과 망울해면체근을 조절한다고 제안했다.[14][16][18]
오누프핵 내부에는 기능적으로 구분되는 아핵(subnucleus)이 존재한다. 뒤안쪽(등안쪽, dorsomedial) 아핵은 바깥항문조임근을 지배하고, 앞가쪽(배가쪽, ventrolateral) 아집단은 바깥요도조임근으로 연결된다.[14][16][18]
3. 1. 몸신경
오누프핵의 운동 신경 세포는 횡문근 조직으로 이루어진 횡문조임근(예: 항문 괄약근)을 조절한다.[18][5] 이 근육들은 수의근으로 분류되며, 수의적 운동을 통해 의식적으로 조절할 수 있다.[18][5]
신경 연결 측면에서는 오누프핵의 신경 세포는 알파 운동 신경 세포와 동일한 시냅스 입력을 받지만,[19][6] 자율 신경계의 특징으로 여겨지는 밀도 높은 핵심 시냅스 소포는 가지고 있지 않다.[19][6]
또한, 운동 신경 세포 질환이나 근위축성 측삭경화증(ALS)과 같은 질환을 앓는 환자의 경우, 오누프핵 세포는 다른 알파 운동 신경 세포와 마찬가지로 세포골격 이상을 보이는 것으로 연구됐다.[18][5]
3. 2. 자율신경
오누프핵의 세포는 여러 측면에서 자율신경계의 신경 세포와 유사점을 보인다.[18][5] 예를 들어, 오누프핵 세포는 인접한 신경 세포로부터 들신경섬유(구심성 신경)를 받지 않는다는 특징이 있다.[18][5] 또한, 배뇨나 배변 기능에 장애를 일으키는 질환들은 자율신경계와 오누프핵 세포 모두에 유사하게 영향을 미치는 경향이 있다.[18][5] 근위축성 측삭경화증과 같은 특정 질환에서는 자율신경 세포와 오누프핵 세포 모두 영향을 받지 않는 공통점도 나타난다.[5]
해부학적으로 오누프핵 세포는 엉치 부위(천골)의 부교감 운동 신경 세포와 연결되어 있으며, 많은 펩타이드성 신경 말단을 가지고 있다.[19][6] 그러나 오누프핵의 신경 세포는 알파 운동 신경 세포처럼 시냅스 말단에서 이어지지만, 자율신경계 특유의 시냅스 소포는 가지고 있지 않다는 차이점도 존재한다.[19]
3. 3. 신경전달물질
오누프핵의 운동 신경 세포는 세로토닌과 노르에피네프린이 결합하는 수용체와 신경전달물질을 밀집하게 가지고 있으며, 글루탐산에 의해 활성화된다.[20][7] 세로토닌이 결합하는 5-HT 수용체와 노르에피네프린이 결합하는 노르에피네프린 수용체가 자극되면, 예상치 못한 복부 압력 증가 시 방광이 비워지는 것을 막는 방어 반사가 일어난다.[20][7]
3. 4. 성적이형
오누프핵은 같은 종의 수컷과 암컷 사이에 차이가 나타나는 성적이형을 보인다.[21][22][23][8][9][10] 이러한 성적이형은 개, 원숭이, 사람에게서 확인되었다.[21][22][23][8][9][10] 이들 종의 수컷은 암컷보다 오누프핵에 더 많은 운동 신경 세포를 가지고 있다.[21][22][23][8][9][10] 오누프핵의 성별 차이는 태어나기 전 암컷이 높은 농도의 안드로겐에 노출될 경우 감소하거나 사라질 수 있다는 연구 결과가 있다.[21][22][23][8][9][10]
4. 임상적 중요성
오누프핵은 특정 신경퇴행성 질환 연구에서 중요한 의미를 갖는다. 예를 들어 근위축성 측삭경화증(ALS, 루게릭병)과 제1형 척수성 근위축증과 같은 질환에서는 다른 운동 신경 세포가 손상되는 동안에도 오누프핵은 상대적으로 보존되는 경향이 관찰된다.[6][11] 이러한 특성은 해당 질환들의 병리 기전을 이해하고, 방광 및 직장 기능 유지와 관련된 오누프핵의 역할을 연구하는 데 중요한 단서를 제공한다.[6]
4. 1. 복압성 요실금
복압성 요실금(stressed urinary incontinence, SUI)은 골반기저근 약화로 인해 여성에게 흔히 발생하는 질환이다. 기침, 웃음, 재채기, 운동 등 배안의 압력(복강내압)을 높이는 활동은 방광에 압력을 가해 소변이 새어 나오게 하는 주요 원인이 된다.요도에는 소변의 흐름을 조절하는 세 개의 근육층이 있다. 가장 안쪽은 세로 방향의 평활근(종주근), 중간은 고리 모양의 평활근(환상근), 가장 바깥쪽은 횡문근인 횡문조임근이다. 요도의 기능은 말초신경계의 교감신경, 부교감신경, 그리고 체성신경에 의해 조절된다.
- 교감신경: 척수의 위쪽 허리 부분에서 시작하여 아랫배신경을 따라 요도의 평활근(종주근, 환상근)에 분포한다.
- 부교감신경: 척수의 엉치 부분에서 시작하여 마찬가지로 요도의 평활근에 분포한다.
- 체성신경: 척수 엉치 부분의 앞뿔, 즉 오누프핵에서 시작한다. 오누프핵에서 나온 음부신경은 횡문조임근에 직접 연결되어 배뇨 조절에 중요한 역할을 한다.
오누프핵의 신경 세포(뉴런)는 요도와 항문의 바깥쪽 조임근(외괄약근)을 조절한다. 또한, 남성의 발기 및 사정에 관여하는 궁둥해면체근과 망울해면체근도 오누프핵의 통제를 받는 것으로 알려져 있다.[7] 오누프핵의 운동신경세포는 글루탐산에 의해 활성화되며, 세로토닌과 노르에피네프린 관련 신경전달물질 수용체가 밀집되어 있다.[7]
방광이 팽창하면 교감신경 저장 반사(pelvic-to-hypogastric reflex)가 일어난다. 방광 벽의 신장수용체가 활성화되어 교감신경 말단에서 노르에피네프린(NE)이 방출된다. NE는 방광 근육을 이완시키고 요도 근육을 수축시켜 소변이 저장되도록 돕는다. 한편, 기침이나 재채기 등으로 복강 내 압력이 갑자기 높아지면 방어 반사(pelvic-to-pudendal reflex)라는 체성신경 반사가 일어난다. 이 반사에서는 글루탐산이 주요 흥분성 신경전달물질로 작용하여 NMDA 수용체와 AMPA 수용체를 활성화시킨다. 이는 활동전위를 발생시켜 아세틸콜린 분비를 유도하고, 결과적으로 횡문조임근이 수축하여 소변 누출을 막는다. 복압성 요실금은 이 방어 반사가 정상적으로 작동하지 않을 때 발생할 수 있다.[20][7] 세로토닌 수용체(5-HT 수용체)나 아드레날린 수용체가 자극되면 이러한 방어 반사가 촉진되어 갑작스러운 복압 상승 시 방광에서의 소변 배출을 막는 데 기여한다.[7]
4. 1. 1. 둘록세틴
둘록세틴은 세로토닌-노르에피네프린 재흡수 억제제(SNRI)로, 시냅스에서 세로토닌(5-HT)과 노르에피네프린(NE)의 농도를 높이는 방식으로 작용한다.[16][3] 오누프핵의 운동 신경 세포는 세로토닌과 노르에피네프린이 결합하는 수용체를 많이 가지고 있으며, 이 신경전달물질들은 방광의 활동을 억제하는 역할을 한다.[16][3]2005년 연구에 따르면, 둘록세틴은 방광 용량을 늘리고, 자극에 의한 방광의 과도한 활동을 억제하며, 조임근의 활성을 증가시키는 효과가 동물 실험과 인체 연구에서 확인되었다.[16][3] 이는 복압성 요실금(SUI) 환자 치료를 위해 개발된 첫 번째 약물이다.[16][3]
둘록세틴은 방광의 수축력이나 수축 지속 시간에는 영향을 주지 않는데, 이는 약물이 배뇨 과정의 운동신경보다는 감각신경 부분에 주로 작용함을 시사한다.[16][3] 세로토닌과 노르에피네프린은 오누프핵의 운동 신경 세포를 직접 흥분시키기보다는, 글루탐산의 효과를 촉진하는 간접적인 방식으로 조임근 조절에 기여한다.[16][3] 그러나 글루탐산 작용으로 인해 이미 조임근 운동 신경 세포가 활성화된 상태(예: 실제 배뇨 시 근수축)에서는 세로토닌과 노르에피네프린의 이러한 촉진 효과가 나타나지 않는다.[16][3]
4. 2. 근위축성 측삭경화증
근위축성 측삭경화증(ALS, 루게릭병)은 수의근의 운동을 조절하는 운동 신경 세포가 파괴되는 질환이다. 그러나 수의근임에도 불구하고 방광이나 항문의 조임근은 ALS 말기까지 정상 기능을 유지하는 경우가 많다. 이 근육들은 오누프핵에 의해 조절되기 때문에, ALS 연구에서 오누프핵은 중요한 연구 대상이 된다. ALS에서는 다른 앞뿔 세포 그룹이 위축되는 반면 오누프핵은 상대적으로 보존되는 경향을 보인다. 이러한 사실은 오누프핵이 항문과 요도의 조임근 기능을 조절한다는 기존의 이해를 강화한다.Kihira 등이 수행한 연구에서는 ALS 환자 8명과 대조군 9명을 비교 분석했다. 그 결과, ALS 환자의 오누프핵 내 총 신경 세포 수는 대조군과 유의미한 차이를 보이지 않았다. 하지만 정상적인 형태를 유지하는 신경 세포의 수는 감소하고, 위축된 신경 세포의 수는 증가한 것으로 나타났다. 연구진은 이러한 정상 신경 세포 수의 감소가 단순히 노화에 의한 현상은 아니라고 밝혔다. 또한 ALS 환자의 운동 신경 세포는 정상인에 비해 RNA 함량이 적었으며, 이는 세포 내 핵소체 크기 감소와 연관성이 있는 것으로 확인되었다. 따라서 핵소체의 크기 변화는 ALS의 초기 진단 지표가 될 가능성을 시사한다.[19][6]
한편, 제1형 척수성 근위축증 환자에게서도 오누프핵이 보존되는 경우가 종종 관찰된다.[24][11]
4. 3. 샤이-드래거 증후군
샤이-드래거 증후군은 자율신경계를 공격하는 희귀한 신경퇴행성 질환이다.[12] 이 질환의 주요 증상 중 하나가 요실금이기 때문에, 오누프핵에 미치는 영향을 연구하는 데 중요한 사례가 된다.[12] 실제로 샤이-드래거 증후군 환자의 척수 엉치 부위를 연구한 결과, 세포 사멸이 오누프핵 영역에 국한되어 나타나는 것이 확인되었다.[12] 이는 방광과 직장 기능 조절에서 오누프핵이 중요한 역할을 한다는 점을 뒷받침한다.[12]5. 역사
미국의 신경학자 브로니슬라프 오누프-오누프로비츠(Bronislaw Onuf-Onufrowicz)는 1899년 뉴욕에서 연구하던 중 이 독특한 신경 세포 집단을 처음 발견하고 'Group X'라고 이름 붙였다. 오누프-오누프로비치는 'Group X'를 주변의 앞가쪽 그룹 뉴런과 크기가 달라 구별되는 독립적인 세포 그룹으로 여겼다.[15][2]
6. 다른 동물들에서
오누프핵은 사람에게만 존재하는 구조물이 아니다.[13] 외항문조임근의 운동 신경 세포 위치는 여러 동물 종에서 연구되었다. 겨자무 과산화효소를 이용한 염색 연구 결과, 고양이, 개, 원숭이, 시리아햄스터에서는 사람과 유사하게 이 신경 세포들이 뒤안쪽에 위치하는 것으로 확인되었다.[26][13] 그러나 쥐, 몽골저빌, 돼지에서는 그 위치가 다르며, 특히 쥐의 경우 별개의 세포 집단에 위치한다.[26][13]
| 동물 | 위치 | 비고 |
|---|---|---|
| 고양이 | 뒤안쪽 | 사람과 유사 |
| 개 | 뒤안쪽 | 사람과 유사 |
| 원숭이 | 뒤안쪽 | 사람과 유사 |
| 시리아햄스터 | 뒤안쪽 | 사람과 유사 |
| 쥐 | 다름 | 별개의 세포 집단에 위치 |
| 몽골저빌 | 다름 | |
| 돼지 | 다름 |
오누프핵은 여러 동물 종에서 성적이형을 나타내는데, 이는 같은 종 내 수컷과 암컷 사이에 차이가 존재함을 의미한다. 개, 원숭이, 사람의 경우 수컷이 암컷보다 더 많은 운동 신경 세포를 가지고 있다.[21][22][23][8][9][10] 사람 오누프핵의 신경 세포 수는 좌우 척수 앞뿔 각각 평균 약 625개인 반면,[3] 다른 동물에서는 양쪽을 합쳐 평균 약 300~500개 수준이다.[3]
성적이형의 정도는 종마다 차이가 있다. 예를 들어, 샅 부위 운동 신경 세포 수의 성적 차이는 쥐에 비해 개나 사람에서 덜 명확하게 나타난다. 이는 암컷 개는 샅 근육을 유지하지만 암컷 쥐는 그렇지 않기 때문으로 보인다.[22][9] 이러한 성적이형은 발생 과정에서 안드로겐의 영향을 받는다. 암컷 동물이 태어나기 전(산전) 높은 농도의 안드로겐에 노출되면 오누프핵의 성적이형이 감소하거나 사라지는 현상이 관찰되었으며,[21][22][23][8][9][10] 이는 출생 전 안드로겐이 오누프핵의 성적 분화에 중요한 역할을 한다는 점을 시사한다.[22][9]
참조
[1]
논문
Neuropathological findings of Onuf's nucleus and its significance
2000
[2]
간행물
Notes on the arrangement and function of the cell groups of the sacral region of the spinal cord
https://zenodo.org/r[...]
1899
[3]
간행물
Duloxetine in the treatment of stress urinary incontinence
2005
[4]
간행물
Neuronal loss in Onuf's nucleus in three patients with progressive supranuclear palsy
2000
[5]
논문
Onuf's nucleus is frequently involved in motor neuron disease/amyotrophic lateral sclerosis
1995-04
[6]
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Involvement of Onuf's nucleus in amyotrophic lateral sclerosis
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Targeting serotonin and norepinephrine receptors in stress urinary incontinence
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Sexual dimorphism of perineal muscles and motoneurons in spotted hyenas
1996-11-11
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Sexual dimorphism in human and canine spinal cord: role of early androgen.
1986-10-01
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서적
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