종자세포
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1. 개요
생식 세포는 다세포 생물의 생식에 관여하는 세포로, 감수 분열을 통해 배우자를 생성하거나 무성 생식을 위한 포자를 형성한다. 생식 세포는 유성 생식을 위한 난자와 정자, 무성 생식을 위한 포자 등이 있으며, 생식 세포 계열을 통해 연면히 계승된다. 생식 세포는 배아 발생 초기 단계에서 형성되며, 형성전적 방식과 유도 방식의 두 가지 메커니즘을 통해 지정된다. 원시 생식 세포는 생식샘으로 이동하여 성숙한 생식 세포로 분화하며, 이 과정에는 다양한 인자들이 관여한다. 포유류의 경우 SRY 유전자가 고환 발달을 유도하며, 레티노산은 생식 세포 분화에 중요한 역할을 한다. 생식 세포의 발생 과정인 배우자 형성에는 난자 형성 및 정자 형성이 있으며, 이 과정에서 감수 분열과 형태학적 분화가 일어난다. 생식 세포는 종양 발생의 원인이 되기도 하며, 유도 분화를 통해 불임 치료 및 동성 커플의 생물학적 자녀 출산에 활용될 수 있다.
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2. 생식 세포의 정의 및 종류
생식 세포는 생식을 담당하는 세포로, 지구상에 생물이 탄생한 때부터 이어져 왔다. 생식 세포는 유성 생식을 위한 배우자(난자, 난세포, 정자)나, 무성 생식을 위한 포자, 그리고 그것들의 근원이 되는 세포를 말한다. 이러한 생식 세포들을 통틀어 '''생식 세포 계열'''(germline)이라고 부르기도 한다.[4]
다세포 진핵생물은 생식 세포와 체세포 두 가지 유형으로 구성된다. 체세포는 몸을 구성하는 세포로, 분열 횟수가 제한되어 있는 반면, 생식 세포는 무한히 분열할 수 있다.[4]
많은 동물에서 생식 세포 지정은 난할 동안, 또는 새와 포유류에서 원상배엽 동안 상실배에서 시작된다. 이후 생식 세포는 수동적, 능동적 이동을 통해 발생 중인 생식선에 도달한다. 사람의 경우, 성 분화는 수정 후 약 6주부터 시작되며, 생식 세포 주기의 마지막 산물은 난자 또는 정자이다.[4]
특수한 환경 ''생체 외''에서 생식 세포는 배아 줄기 세포(ESCs)와 유사한 특성을 얻을 수 있는데, 이 변화의 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았다. 이렇게 변화된 세포를 배아 생식 세포라고 한다. 최근 연구에 따르면 배아 줄기 세포로부터 원시 생식 세포를 생성하는 것이 가능하다는 것이 밝혀졌다.[5]
2. 1. 유성 생식 세포
유성 생식을 하는 다세포 진핵생물의 생식 세포는 배우자(난자, 난세포, 정자)를 만든다. 생식 세포는 감수 분열과 유사 분열을 모두 거칠 수 있는 유일한 세포이다.[4] 생식 세포는 태생기 중에 세포 분열을 반복하여, 남자는 정원 세포가 되고, 여자는 난원 세포가 된다. 배우자 형성 과정에서는 감수 분열이 일어나는데, 월터 서튼이 메뚜기의 생식 세포에서 감수 분열을 확인했고, 이는 염색체설 제창의 근거가 되었다.[4] 감수 분열을 통해 상동 염색체가 분리되어 일배체가 되지 않으면 수정될 때마다 염색체 수가 배로 늘어나게 된다. 생식 세포는 무한히 분열할 수 있어 불멸의 세포라고 할 수 있으며, 이 불멸성에는 텔로미어 길이 유지가 관여한다. 생식 세포 유지나 배우자 발생에 이상이 생기면 불임이 된다.[4]2. 2. 무성 생식 세포
무성 생식을 위한 포자는 감수분열 없이 새로운 개체를 형성할 수 있는 세포이다. 이러한 포자는 생식 세포의 일종이다.3. 생식 세포의 형성
다세포 진핵생물은 기본적으로 종자세포와 체세포 두 종류로 이루어진다. 종자세포는 생식자를 만드는 세포로, 체세포분열과 감수분열을 모두 할 수 있으며, 세대를 거쳐 이어지기 때문에 무한 증식한다고 말하기도 한다. 체세포는 몸을 구성하는 다른 모든 세포로, 체세포분열을 통해서만 분열한다. 종자세포 계열은 생식계열이라고 불린다.[31] 종자세포는 많은 동물이나 새와 포유류의 창자배형성(gastrulation) 시기 동안 배아덩이위판(epiblast)에서 일어나는 난할 과정에서 전문화된다.[31] 이후 수동 이동과 능동 이주를 통해 발생 중인 생식샘에 도착하며, 사람의 경우 성 분화는 수정 이후 약 6주부터 나타난다. 종자세포 주기의 마지막 산물은 난자나 정자이다.[31]
시험관 내 특수한 상황에서 종자세포는 배아줄기세포와 비슷한 특성을 획득할 수 있으나, 근본적인 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았다. 이렇게 변한 세포는 배아종자세포라고 불리며, 둘 다 시험관 내에서는 다능성 세포이지만, 배아줄기세포만 생체 내에서 다능성을 가진다. 최근 연구에 따르면 배아줄기세포로부터 원시종자세포를 만들 수 있다.[32]
지구상에 생물이 탄생한 때부터 생식 세포는 계속해서 이어져 왔다. 유성 생식을 위한 배우자(난자, 난세포, 정자)나 무성 생식을 위한 포자, 그리고 그 근원이 되는 세포가 생식 세포이다. 생식 세포는 태생기 중에 세포 분열을 반복하여, 남자는 정원 세포가 되고, 여자는 난원 세포가 된다.
다세포 생물에서 생식 세포 이외는 체세포라고 불린다. 다세포 생물에서 배우자 형성 과정에서는 감수 분열이 일어난다. 진핵 생물에서는 염색체가 모계와 부계로부터 각각 1세트씩 계승되므로, 상동 염색체가 합쳐져 이배체가 된다. 감수 분열에서는 상동 염색체가 분리되어 일배체가 되는데, 만약 그렇지 않을 경우 수정될 때마다 염색체 수가 배로 늘어나게 된다. 감수 분열은 월터 서튼에 의해 메뚜기의 생식 세포에서 확인되었고, 염색체설 제창의 기반이 되었다.
체세포는 세포 분열 횟수가 제한되어 있는 반면, 생식 세포는 무한히 분열할 수 있어 불멸의 세포라고 할 수 있다. 이 불멸성에는 텔로미어 길이 유지가 관여하며, 생식 세포 유지나 배우자 발생에 이상이 발생하면 불임이 된다.
3. 1. 생식 세포의 지정 (Specification)
다세포 진핵생물은 '''생식 세포'''와 '''체세포'''라는 두 가지 기본 세포 유형으로 구성된다. 생식 세포는 배우자를 생성하며, 감수 분열과 체세포분열을 모두 거칠 수 있는 유일한 세포이다. 체세포는 신체를 구성하는 다른 모든 세포이며, 체세포분열을 통해서만 분열한다. 생식 세포 계통을 생식 계열이라고 한다. 생식 세포 지정은 많은 동물에서 난할 동안 또는 새와 포유류에서 원상배엽 동안 상실배에서 시작된다. 수동적 움직임과 능동적 이동을 포함하는 수송 후, 생식 세포는 발달 중인 생식선에 도달한다. 사람의 경우, 성 분화는 수정 후 약 6주부터 시작된다. 생식 세포 주기의 최종 산물은 난자 또는 정자이다.[4]배아에서 생식 세포 계통을 확립하는 데에는 크게 형성전적(preformistic) 방식과 유도(induction) 방식 두 가지가 있다. 형성전적 방식은 난자의 생식질에 존재하는 특정 생식 세포 결정 인자를 상속받는 것이고, 유도 방식은 포유류에서 발견되며 접합자 유전자에 의해 제어되는 신호에 의해 지정된다.
3. 1. 1. 형성전적 방식
형성전적 방식에서 생식 세포가 될 운명의 세포는 난자(생식질)의 세포질 특정 영역에 존재하는 특정 생식 세포 결정 인자를 상속받는다. 대부분 동물의 수정되지 않은 난자는 비대칭적이다. 세포질의 다른 영역에는 다른 양의 mRNA와 단백질이 포함되어 있다.[6]유도가 조상의 메커니즘이었고, 생식 세포 확립의 형성전적 또는 상속 메커니즘은 수렴 진화에서 비롯되었다고 추측된다.[7] 일반적으로 상속은 발달 중 거의 즉시(배반포 단계) 발생하는 반면, 유도는 일반적으로 발생이 일어나기 전까지 발생하지 않는다. 생식 세포는 휴지 상태이므로 분열하지 않으며, 돌연변이에 취약하지 않다.[8]
3. 1. 2. 유도 방식
포유류에서 생식 세포는 접합자 유전자에 의해 제어되는 신호에 의해 지정된다. 초기 배아의 몇몇 세포는 인접 세포의 신호에 의해 원시 생식 세포가 되도록 유도된다.[6] 포유류 난자는 다소 대칭적이며 수정란의 첫 번째 분열 후 생성된 세포는 모두 전능성을 띤다. 이는 신체 내 모든 세포 유형으로 분화할 수 있음을 의미하며, 생식 세포도 마찬가지이다. 실험용 쥐에서 원시 생식 세포의 지정은 높은 수준의 골형성 단백질(BMP) 신호에 의해 시작되며, 이는 전사 인자 Blimp-1/Prdm1 및 Prdm14의 발현을 활성화한다.[6]유도에 의해 생식 세포 계통이 즉시 확립되지 않으므로, 세포가 지정되기 전에 돌연변이가 발생할 가능성이 더 높다. 유도 과정을 거치는 종인 생쥐와 사람에서 상속 과정을 거치는 종인 선형동물(C. elegans) 및 초파리(Drosophila melanogaster)보다 생식 계열 돌연변이율이 더 높다는 것을 나타내는 돌연변이율 데이터가 있다.[8]
3. 1. 3. 유도 방식과 돌연변이율
유도에 의해 생식 세포 계통이 즉시 확립되지 않으므로, 세포가 지정되기 전에 돌연변이가 발생할 가능성이 더 높다. 유도 과정을 거치는 종인 쥐와 인간은 상속 과정을 거치는 종인 ''C. elegans'' 및 ''Drosophila melanogaster''보다 생식 계열 돌연변이율이 더 높다는 것을 보여주는 돌연변이율 데이터가 있다.[8] 낮은 돌연변이율은 선택될 것이며, 이는 생식질의 수렴 진화의 한 가지 가능한 이유이다. 그러나 생식질의 진화에 대한 이러한 가설을 강력한 증거로 뒷받침하기 위해서는 특히 원시 생식 세포 지정 전후에 수집된 데이터를 포함하여, 여러 분류군에서 더 많은 돌연변이율 데이터를 수집해야 한다.3. 2. 생식 세포의 이동 (Migration)
원시 생식 세포(PGC, 전구 생식 세포 또는 생식 세포라고도 함)는 생식샘으로 이동하여 성숙한 생식 세포로 분화하는 세포이다.[9] 이 세포들은 난할 또는 원상배엽 동안 상실배에서 시작하여, 수동적 움직임과 능동적 이동을 통해 발생 중인 생식샘에 도달한다.[4] 사람의 경우, 성 분화는 수정 후 약 6주부터 나타난다.[4]원시 생식 세포는 창자를 거쳐 발생 중인 생식샘으로 이동하면서 반복적으로 분열하여 그 수를 늘린다.[9]
3. 2. 1. 무척추동물의 이동
모델 생물인 ''초파리''에서 극세포는 배아의 뒤쪽 끝에서 배반포의 내주름으로 인해 수동적으로 뒤쪽 중간장으로 이동한다. 그런 다음 장을 통해 중배엽으로 능동적으로 이동한다. 내배엽 세포가 분화하고 Wunen 단백질과 함께 장을 통한 이동을 유도한다. Wunen 단백질은 생식 세포를 내배엽에서 멀리 떨어뜨려 중배엽으로 이끄는 화학적 반발 물질이다. 두 개의 집단으로 분리된 후, 생식 세포는 생식선에 도달할 때까지 측면으로 그리고 평행하게 계속 이동한다. Columbus 단백질인 화학적 유인 물질은 생식선 중배엽에서 이동을 자극한다.[33][9]3. 2. 2. 척추동물의 이동
척추동물에서 원시종자세포(PGC)는 상배엽에서 나와 중배엽, 내배엽, 난황낭의 후방으로 이동한다. 그런 다음 뒷창자에서 창자를 따라 등쪽 장간막을 가로질러 생식선에 도달한다(사람의 경우 4.5주).[31] 피브로넥틴은 다른 분자와 함께 여기서 분극 네트워크를 매핑한다. 생식 세포의 경로에 있는 체세포는 매력적이고, 반발적이며, 생존 신호를 제공한다. 그러나 생식 세포는 서로에게 신호를 보내기도 한다.[9]포유류는 발톱개구리와 유사한 이동 경로를 가지며, 이동은 50개의 생식 세포(gonocyte)에서 시작하여 약 5,000개의 PGC가 생식선에 도착한다. 증식은 또한 이동 중에 발생하며 사람에게는 3~4주 동안 지속된다.
파충류와 조류에서 생식 세포는 다른 경로를 사용한다. PGC는 상배엽에서 나와 하배엽으로 이동하여 생식 초승달(앞쪽의 자궁외 구조)을 형성한다. 그런 다음 생식 세포(gonocyte)는 혈관으로 밀려 들어가 순환계를 수송에 사용한다. 그들은 생식선 융기의 높이에 있을 때 혈관에서 빠져 나옵니다. 혈관의 내피에 대한 세포 부착 및 화학 주성 인자와 같은 분자는 PGC가 이동하는 데 도움을 주는 데 관여할 가능성이 있다.
3. 2. 3. 포유류의 이동
포유류는 발톱개구리와 유사한 이동 경로를 가진다. 이동은 50개의 생식 세포(gonocyte)에서 시작하여 약 5,000개의 원시종자세포(PGC)가 생식선에 도착한다. 증식은 이동 중에 발생하며 사람에게는 3~4주 동안 지속된다. 원시종자세포는 상배엽에서 나와 중배엽, 내배엽 및 난황낭의 후방으로 이동한다. 그런 다음 뒷창자에서 창자를 따라 등쪽 장간막을 가로질러 생식선에 도달하기 위해 이동한다(사람의 경우 4.5주).[31] 피브로넥틴을 포함한 다른 분자들이 이 과정에서 중요한 역할을 한다. 생식 세포 경로에 있는 체세포는 유인, 반발, 생존 신호를 제공하며, 생식 세포 또한 서로에게 신호를 보낸다.3. 2. 4. 파충류와 조류의 이동
파충류와 조류에서 원시 생식 세포(PGC)는 상배엽에서 하배엽으로 이동하여 생식 초승달(앞쪽의 자궁외 구조)을 형성한다.[33] 그런 다음 생식 세포(gonocyte)는 혈관으로 들어가 순환계를 통해 이동한다.[33] 이들은 생식선 융기 높이에 도달하면 혈관에서 빠져나온다.[33] 혈관 내피에 대한 세포 부착 및 화학 주성 인자와 같은 분자들이 PGC의 이동을 돕는 것으로 추정된다.[33]3. 2. 5. 이동 관여 인자
원시 생식 세포(PGC, 전구 생식 세포 또는 생식 세포라고도 함)는 아직 생식선에 도달해야 하는 생식 세포로, 창자를 거쳐 발달 중인 생식선으로 이동하는 경로에서 반복적으로 분열한다.[9]발톱개구리의 경우, 생식 세포 결정 인자는 난자에서 가장 채소극 할구(blastomere)에서 발견된다. 이 추정 PGC는 장배 형성에 의해 배반포강의 내배엽으로 이동한다. 장배 형성이 완료되면 생식 세포로 결정된다. 그런 다음 뒷창자에서 창자를 따라 등쪽 장간막을 가로질러 이동한다. 생식 세포는 두 개의 개체군으로 분리되어 쌍을 이루는 생식선 융기로 이동한다. PGC의 이동 경로에서 기저 세포의 방향과 피브로넥틴과 같은 분비된 분자는 중요한 역할을 한다.
포유류는 발톱개구리에서와 유사한 이동 경로를 가지고 있다. PGC는 상배엽에서 나와 그 후 중배엽, 내배엽 및 난황낭의 후방으로 이동한다. 그런 다음 뒷창자에서 창자를 따라 등쪽 장간막을 가로질러 생식선에 도달하기 위해 이동한다(인간의 경우 4.5주). 피브로넥틴은 다른 분자와 함께 여기에서도 분극 네트워크를 매핑한다. 생식 세포의 경로에 있는 체세포는 매력적이고, 반발적이며, 생존 신호를 제공한다. 그러나 생식 세포는 서로에게 신호를 보내기도 한다.
파충류와 조류에서 생식 세포는 다른 경로를 사용한다. PGC는 상배엽에서 나와 하배엽으로 이동하여 생식 초승달(앞쪽의 자궁외 구조)을 형성한다. 그런 다음 생식 세포(gonocyte)는 혈관으로 밀려 들어가 순환계를 수송에 사용한다. 그들은 생식선 융기의 높이에 있을 때 혈관에서 빠져 나옵니다. 혈관의 내피에 대한 세포 부착 및 화학 주성 인자와 같은 분자는 PGC가 이동하는 데 도움을 주는 데 관여할 가능성이 있다.
3. 3. 성 분화 (Sex determination)
포유류의 성 분화는 Y 염색체의 ''Sry'' 유전자에 의해 조절된다. ''Sry'' 유전자는 수컷 생식선 발달을 유도하며, 이 유전자가 없으면 원시 생식 세포는 난자로 분화한다. 사람의 경우, 성 분화는 수정 후 약 6주부터 시작된다.[4]3. 3. 1. ''Sry'' 유전자
''SRY'' ('''Y''' 염색체의 '''S'''성 결정 '''영역''')는 포유류에서 생식 능선(gonadal ridge)의 체세포가 난소 대신 고환으로 발달하도록 유도하여 수컷 발달을 지시한다.[10] ''Sry''는 생식선의 작은 체세포 그룹에서 발현되며 이 세포들이 세르톨리 세포 (고환의 지지 세포)가 되도록 영향을 미친다. 세르톨리 세포는 여러 방식으로 수컷 경로를 따라 성적 발달을 담당한다. 이러한 방식 중 하나는 도착하는 원시 세포가 정자로 분화하도록 자극하는 것이다. ''Sry'' 유전자가 없으면 원시 생식 세포는 난자로 분화한다. 생식 능선이 고환 또는 난소로 발달하기 전에 제거하면, 가지고 있는 성염색체와 관계없이 암컷으로 발달한다.[10]3. 3. 2. 레티노산 (Retinoic Acid)
레티노산(RA)은 생식세포의 분화를 유도하는 중요한 인자이다. 수컷의 경우, 중신장은 레티노산을 방출한다. RA는 이후 생식선으로 이동하여 세르톨리 세포에서 CYP26B1이라는 효소를 방출하게 한다.[1] CYP26B1은 RA를 대사하며, 세르톨리 세포가 생식세포(PGC)를 둘러싸고 있기 때문에 PGC는 RA와 접촉하지 않아 PGC의 증식이 일어나지 않고 감수 분열이 시작되지 않는다.[1] 이것은 정자 형성이 너무 일찍 시작되는 것을 막아준다.[1] 암컷의 경우, 중신장은 RA를 방출하여 생식선으로 들어간다.[1] RA는 감수 분열의 중요한 관문인 Stra8(1)과 Rec8을 자극하여 생식세포가 감수 분열에 들어가게 한다.[1] 이것은 감수 분열 I에서 멈추는 난모세포의 발달을 유발한다.[1]4. 배우자 형성 (Gametogenesis)
생식 세포 발생(Gametogenesis)은 이배체 생식 세포가 반수체의 난자 또는 정자로 발달하는 과정이다. 이 과정은 각 종마다 다르지만, 일반적인 단계는 유사하다. 난자 형성과 정자 형성은 감수 분열과 광범위한 형태학적 분화를 거치며, 수정이 일어나지 않으면 오래 생존할 수 없다는 공통점을 갖는다.[4]
하지만, 난자 형성과 정자 형성은 다음과 같은 주요 차이점을 가진다.
- 정자 형성은 4개의 동일한 정자 세포를 생성하는 반면, 난자 형성은 비대칭적인 감수 분열을 통해 하나의 난자와 극체를 생성한다.
- 난자 형성은 감수 분열이 하나 이상의 단계에서 오랫동안 중단되는 반면, 정자 형성은 빠르고 중단되지 않는다.
포유류의 정자 형성은 대부분의 동물에게 대표적이다. 남성의 경우, 정자 형성은 고환의 세정관에서 사춘기에 시작되어 지속적으로 진행된다. 정원 세포는 유사 분열 분열을 통해 지속적으로 증식하며, 이들 중 일부는 1차 정모세포로 분화한다. 1차 정모세포는 제1 감수 분열을 거쳐 2개의 2차 정모세포가 되고, 2차 정모세포는 제2 감수 분열을 거쳐 4개의 반수체 정세포를 형성한다. 이러한 정세포는 핵 응축, 세포질 배출, 첨체 및 편모 형성을 통해 정자로 형태학적으로 분화한다.[4]
발달 중인 남성 생식 세포는 세포질 분열을 완료하지 않아 간기 동안 세포질 다리가 존재한다. 이러한 다리는 합포체라고 불리며, 반수체 세포는 완전한 이배체 게놈의 모든 생성물을 공급받는다.[16][17]
생식 세포 증식 및 분화의 성공은 생식 세포 발달과 프로그램된 세포 사멸(세포 자멸사) 간의 균형에 의해 보장된다. 생식 세포의 세포 자멸사는 다양한 자연 발생 독성 물질에 의해 유도될 수 있으며, 맛 수용체는 남성 생식 조직에서 세포 자멸사를 제어하는 기능적 역할을 한다.[18]
4. 1. 난자 형성 (Oogenesis)
생식 세포 발생 과정에서 이배체 생식 세포는 반수체의 난자 또는 정자로 발달하는데, 이는 종마다 다르지만 일반적인 단계는 유사하다. 난자 형성은 난소에서 난원세포가 유사분열과 감수 분열을 거쳐 난자로 성숙하는 과정이다.[12] 난자 형성과 정자 형성은 모두 감수 분열과 형태학적 분화를 거치지만, 다음과 같은 주요 차이점이 있다.- 난자 형성은 비대칭적인 감수 분열을 통해 하나의 난자와 제1, 제2 극체를 생성하는 반면, 정자 형성은 4개의 동일한 정자 세포를 생성한다.
- 난자 형성 감수 분열은 하나 이상의 단계에서 오랫동안 중단되는 반면, 정자 형성 감수 분열은 빠르고 중단되지 않는다.
배아 이동 후 원시 생식 세포는 난소에서 난원세포가 된다. 난원세포는 유사 분열을 통해 증식하며, 인간의 경우 최대 500만~700만 개의 세포가 되지만 이 중 다수가 죽고 약 5만 개가 남는다. 이 세포들은 제1 난모세포로 분화한다. 수정 후 11~12주차(대부분의 포유류는 출생 전)에 첫 번째 감수 분열이 시작되어 종에 따라 며칠에서 수년 동안 제1 분열 전기에서 정지된다. 이 기간 동안 또는 성적 성숙의 시작 시점에 제1 난모세포는 투명대를 형성하고, 수정에 필요한 효소와 단백질을 포함하는 피질 과립을 생성한다. 감수 분열은 여포 과립 세포가 갭 연접과 투명대를 통해 억제 신호를 보내기 때문에 멈춘다.
성적 성숙은 주기적인 배란의 시작이다. 배란은 난소에서 생식관으로 한 개의 난자가 규칙적으로 방출되는 것이며, 여포의 성장 전에 일어난다. 소수의 여포 세포가 성장을 자극받지만 하나의 난자만 배란된다. 원시 여포는 난자를 둘러싸는 여포 과립 세포의 상피층으로 구성된다. 뇌하수체는 여포의 성장과 난모세포 성숙을 자극하는 여포 자극 호르몬(FSH)을 분비한다. 각 여포 주변의 난포막 세포는 에스트로겐을 분비하는데, 이는 여포 과립 세포에서 FSH 수용체의 생성을 자극하고 동시에 FSH 분비에 대한 부정적인 피드백을 한다. 이로 인해 여포 간의 경쟁이 발생하고 가장 많은 FSH 수용체를 가진 여포만 살아남아 배란된다.
제1 감수 분열은 뇌하수체에서 생성된 황체 형성 호르몬(LH)에 의해 자극받아 배란된 난모세포에서 계속 진행된다. FSH와 LH는 여포 세포와 난모세포 사이의 갭 연접을 차단하여 그들 간의 통신을 억제한다. 대부분의 여포 과립 세포는 난모세포 주변에 남아 융기층을 형성한다. 큰 비포유류 난모세포는 초기 배아 성장을 위한 난황, 글리코겐, 지질, 리보솜, mRNA를 축적한다. 이러한 집중적인 RNA 생합성은 염색체의 구조에 반영되어 응축이 풀리고 측면 루프를 형성하여 램프브러시 염색체 모양을 나타낸다.
난모세포 성숙은 난모세포 발달의 다음 단계로, 호르몬이 난모세포가 제1 감수 분열을 완료하도록 자극할 때 성적 성숙 시기에 발생한다. 제1 감수 분열은 크기가 다른 2개의 세포, 즉 작은 극체와 큰 제2 난모세포를 생성한다. 제2 난모세포는 제2 감수 분열을 겪고 그 결과 두 번째 작은 극체와 큰 성숙 난자가 형성되는데, 둘 다 반수체 세포이다. 극체는 퇴화한다.[12] 난모세포 성숙은 대부분의 척추동물에서 제2 중기에 멈춰 있다. 배란 동안 정지된 제2 난모세포는 난소를 떠나 수정에 적합한 난자로 빠르게 성숙한다. 수정은 난자가 제2 감수 분열을 완료하도록 한다. 인간 여성의 경우 태아에서 난원세포가 증식하고, 감수 분열은 출생 전에 시작되어 최대 50년 동안 제1 감수 분열에서 정지하며, 배란은 사춘기에 시작된다.
4. 1. 1. 난자 성장
난자는 일반적인 체세포와 달리 특별한 메커니즘을 통해 크기를 키운다. 체세포는 세포 분열을 통해 질량을 두 배로 늘리지만, 난자는 유전자 복제 수를 늘리거나 다른 세포의 도움을 받는 방식으로 성장한다.몇몇 종, 특히 양서류는 유전자의 추가 복사본을 생성하여 최대 100만 개 또는 200만 개의 복사본을 가질 수 있다. 난자는 감수 분열 I 단계에서 일시 중지되어 두 개의 이배체 염색체 세트를 포함하면서 성장한다.
또한, 난자는 주변 세포의 도움을 받기도 한다. 양서류, 조류, 곤충의 난황은 간(또는 그에 상응하는 기관)에서 만들어져 혈액으로 분비된다. 난소 주변의 부속 세포는 두 가지 유형으로 영양을 지원한다. 일부 무척추동물의 난원세포는 간호 세포가 되어 난모세포와 세포질 다리로 연결된다. 곤충의 간호 세포는 난모세포에 단백질 및 mRNA와 같은 거대 분자를 제공한다. 여포 과립 세포는 무척추동물과 척추동물 모두에서 난소의 두 번째 유형의 부속 세포로, 난모세포 주위에 층을 형성하고 갭 결합을 통해 작은 분자(거대 분자가 아닌)와 전구 분자를 난모세포에 전달한다.[12]
4. 1. 2. 돌연변이와 DNA 복구
마우스 난모세포는 감수 분열의 딕티오텐(지속적인 이분염색체) 단계에서 DNA 손상을 적극적으로 복구하는 반면, 딕티오텐 이전 (렙토텐, 접합기 및 파키텐) 감수 분열 단계에서는 DNA 복구가 감지되지 않았다.[14] 감수 분열의 네 개 염색분체 딕티오텐 단계에서 장기간의 감수 분열 정지는 DNA 손상의 상동 재조합 복구를 촉진할 수 있다.[15]4. 2. 정자 형성 (Spermatogenesis)
포유류의 정자 형성은 대부분의 동물에게 대표적이다. 남성의 경우, 정자 형성은 고환의 세정관에서 사춘기에 시작되어 지속적으로 진행된다. 정원 세포는 미성숙 생식 세포로, 기저막 옆의 세정관 바깥쪽 가장자리를 둘러싸면서 유사 분열 분열을 통해 지속적으로 증식한다. 이 세포들 중 일부는 증식을 멈추고 1차 정모세포로 분화한다. 1차 정모세포는 제1 감수 분열을 거쳐 2개의 2차 정모세포가 되고, 2차 정모세포는 제2 감수 분열을 거쳐 4개의 반수체 정세포를 형성한다. 이러한 정세포는 핵 응축, 세포질 배출, 첨체 및 편모 형성을 통해 정자로 형태학적으로 분화한다.발달 중인 남성 생식 세포는 정자 형성 동안 세포질 분열을 완료하지 않는다. 그 결과, 분화하는 딸 세포의 클론 간의 연결을 보장하기 위해 간기 동안 세포질 다리가 존재한다. 이러한 다리는 합포체라고 하며, 그 중심에는 TEX14 및 KIF23 링이 있다.[16][17] 이러한 방식으로 반수체 세포는 완전한 이배체 게놈의 모든 생성물을 공급받는다. 예를 들어, Y 염색체를 운반하는 정자는 X 염색체의 유전자에 의해 암호화된 필수 분자를 공급받는다.
4. 2. 1. 돌연변이와 DNA 복구
생쥐의 정자 형성 과정에서 나타나는 세포의 돌연변이 빈도는 암컷 생식 세포와 유사하게 체세포보다 5~10배 낮다.[19][13] 이중 가닥 절단의 상동 재조합 복구는 생쥐의 정자 형성 단계에서 발생하지만, 특히 정모세포에서 두드러지게 나타난다.[15] 생식 세포의 돌연변이 빈도가 체세포에 비해 낮은 이유는 감수 분열 동안 상동 재조합 복구를 포함한 DNA 손상 복구 과정이 더 효율적으로 일어나기 때문이다.[20] 정자 형성 과정에서 돌연변이 빈도는 나이가 들면서 증가하며,[19] 늙은 생쥐의 정자 형성 세포에서는 젊거나 중년의 생쥐에 비해 전좌 돌연변이가 더 많이 발생한다.[21]4. 2. 2. 세포 자멸사 (Apoptosis)
생식 세포 발달과 프로그램된 세포 사멸(세포 자멸사) 간의 균형은 남성의 수정 능력에 중요하다. «사멸 유발 신호» 및 해당 수용체 단백질의 식별은 남성의 수정 능력에 중요하다. 생식 세포의 세포 자멸사는 다양한 자연 발생 독성 물질에 의해 유도될 수 있다. 맛 2 계열에 속하는 수용체는 극도로 독성이 강한 알칼로이드를 포함한 쓴 화합물을 감지하도록 특화되어 있다. 따라서 맛 수용체는 남성 생식 조직에서 세포 자멸사를 제어하는 기능적 역할을 한다.[18]5. 생식 세포 관련 질병
생식 세포 종양은 모든 연령대의 사람들에게 영향을 미칠 수 있는 희귀한 암이다. 2018년 기준으로 생식 세포 종양은 0~19세 아동 및 청소년 암의 3%를 차지한다.[22] 생식 세포 종양은 생식선뿐만 아니라 복부, 골반, 종격동, 뇌 등 신체 여러 부위에서 발생할 수 있다.
5. 1. 생식 세포 종양의 발생
생식 세포 종양은 모든 연령대의 사람들에게 영향을 미칠 수 있는 희귀한 암이다. 생식 세포 종양은 일반적으로 생식선에 위치하지만, 복부, 골반, 종격동 또는 뇌에도 나타날 수 있다. 생식선으로 이동하는 생식 세포가 의도한 목적지에 도달하지 못하면 종양이 발생할 수 있으며, 종양은 신체 여러 곳에서 자랄 수 있다. 그러나 정확한 원인은 아직 알려져 있지 않다.[23] 이러한 종양은 양성 종양 또는 악성 종양일 수 있다.[23]생쥐 모델에서 생식선에 도착했을 때 제대로 분화되지 않은 원시 생식 세포는 난소 또는 고환의 생식 세포 종양을 생성할 수 있다.[24]
6. 생식 세포의 유도 분화 (Induced differentiation)
특정 세포를 생식 세포로 유도 분화하는 기술은 여러 가지 응용 분야를 가지고 있다. 유도 분화는 남성 및 여성 요인의 불임을 치료할 수 있으며, 동성 커플이 생물학적 자녀를 가질 수 있게 해준다.[25]
인간 배아 줄기 세포를 유사 분열적으로 비활성화된 돼지 난소 섬유아세포(POF)에서 배양하면 유전자 발현 분석으로 입증된 바와 같이 생식 세포로 분화된다는 연구 결과도 있다.[27]
6. 1. 유도 분화의 한계
교토 대학의 하야시와 사이토 연구 그룹은 시험관 내에서 배아 줄기 세포(ESC)와 피부 세포로부터 원시 생식 세포 유사 세포(PGLC)를 생성하는 연구를 개척했다.[25] 이들은 골형성 단백질 4(Bmp4)를 사용하여 배아 줄기 세포의 PGC로의 분화를 촉진하고, 유도 만능 줄기 세포(iPSC)의 PGLC로의 분화도 성공시켰다. 이러한 PGLC는 정자와 난자를 생성하는 데 사용되었다.[26]그러나 이러한 방식으로 형성된 PGC가 항상 생존 가능한 것은 아니며, 인간 세포에 대한 적용은 덜 진전되었다. 하야시와 사이토의 방법은 현재의 체외 수정 방법보다 효과가 3분의 1 정도이며, 생성된 PGC가 항상 기능적인 것은 아니다. 또한 유도된 PGC는 자연적으로 발생하는 PGC만큼 효과적이지 않을 뿐만 아니라, iPSC 또는 ESC에서 PGC로 분화될 때 후성 유전적 표지를 지우는 데에도 덜 효과적이다.
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