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킬린시아

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목차

1. 개요

킬린시아는 2019년 중국 윈난성에서 발견된 캄브리아기 절지동물로, 기린과 새우를 합쳐 이름 붙여졌다. 몸길이 약 5cm의 새우를 닮은 형태이며, 머리, 몸통, 배끝마디로 구성된다. 오파비니아, 라디오돈트목, 메가케이라 등 다양한 절지동물의 특징을 혼합하여 가지고 있으며, 특히 머리의 전방 부속지는 라디오돈트목과 메가케이라류의 특징을 모두 갖추고 있다. 킬린시아는 기저 절지동물과 진절지동물의 중간형 생물로 여겨지며, 초기 절지동물 연구에 중요한 정보를 제공한다.

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킬린시아 - [생물]에 관한 문서
개요
킬린시아 장히 복원도
예술가의 복원, 세 개의 눈 해석을 따름
학명Kylinxia zhangi
명명자Zeng et al., 2020
분류
계동물 (Animalia)
문절지동물 (Arthropoda)
아문 계급 없음Deuteropoda
속†킬린시아 (Kylinxia)
생물학적 분류
상태fossil (화석)
지질 시대고생대캄브리아기제3기 (약 5억 1800만 년 전)
형태 및 특징
묘사초기 캄브리아기 유절지동물, 방사상 이빨 모양의 랩토르 섭취 기관을 가짐

2. 발견

2019년 중국 윈난성 위안산 지층의 마오톈산 혈암층에서 발견되었다.[58] 중국과학원 산하 난징지질고생물연구소의 연구진이 발견하여 2020년 네이처 지에 발표하였다.[58] 완벽하게 보존된 표본 6점이 발견되었으며,[58] 난징지질고생물연구소와 잉량 암석자연사박물관에 보관 중이다.[58] 이 표본들은 소화관, 눈, 심지어 뇌로 추정되는 연조직까지 보존될 정도로 상태가 매우 양호했다.

2. 1. 이름의 유래

속명 '킬린시아(''Kylinxia'')'는 동아시아 전설 속 동물 '기린'(麒麟)과 '새우'를 뜻하는 한자 '하'(蝦)를 합쳐 만든 것이다.[58][59][1][2][15] 절지동물의 여러 특징이 섞인 모습 때문에 이러한 이름이 붙여졌다. 종명 '장이(''zhangii'')'는 표본 발견에 기여한 장예후이(章晔晖)의 성을 따서 명명되었다.[58][59][1][15] 한어병음에 따라 '키린샤'라고도 부르며, 중국어로는 "기린하"(麒麟蝦, Qílín xiā, 치린시아)라고 한다.[22]

3. 형태

킬린시아는 조그마한 새우를 닮은 절지동물이다. 몸길이는 약 5cm에 달하며 몸의 가장 넓은 부분의 폭이 약 1.2cm이다.[58] 몸통은 세 영역으로 세분화되었다. 주로 머리와 몸통, 그리고 배끝마디(pygidium)로 구성해 있다.[58][63] 킬린시아는 오파비니아(눈), 라디오돈트목(전방 부속지), 메가케이라(몸통)에게서 볼 수 있는 특징적인 여러 형질들이 섞여있는 모습을 갖추고 있다.[58]

킬린시아의 크기 측정 그림


킬린시아의 머리를 메가케이라의 하이코우카리스의 것과 버금가는 둥근 뺨 모서리로 유합된 각판이 덮고 있다.[69][58] 처음에는 초기 절지동물이라는 이야기도 있는 오파비니아와 비슷하게[64][65] 머리에 눈자루가 달린 5개의 눈을 가지고 있었다는 설이 제시되기도 하였다.[58] 그러나 2023년 이후의 연구에서는 3개의 눈만을 가지고 있으며 단 하나의 가운뎃눈과 2개의 옆눈이 있었음을 밝혔다.[66] 오파비니아의 융합된 주둥이와 달리[67] 머리 부분에는 메가케이라의 손 모양 거대 부속지를 닮은 부속지가 있는데, 각각 끝 부분과 쌍을 이루는 톱니 모양의 돌기를 가진, 융합되지 않은 16마디의 전방 부속지 한 쌍으로 구성해 있다. 이런 부분에 있어서는 아노말로카리스와 람스코엘디아(''Ramskoeldia'') 등의 라디오돈트목에서 보이는 점들(돌기 등)[68][58]과 유사하다.[59] 하지만 라디오돈트목과는 달리 전방 부속지는 위쪽 방향으로 맞대고 있으며 바깥 가시가 부족하거나 결여되어 있는데, 이 부분은 메가케이라의 대협각(great appendages)이 공유하는 형질이다.[69][58]

킬린시아의 전방 부속지


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다체절화한 메가케이라처럼 카일린시아의 몸통은 몸길이의 대부분을 차지하며, 각각 한 쌍의 부속지에 해당하는 최대 26개의 분할된 체절(배판背板)[58]로 구성되어 있다.킬린시아의 몸통은 다체절화한 메가케이라와 비슷하게 몸뚱이 전체의 다수를 차지하며 총 26마디 이상으로 분할되어 있다.[66] 구후 부속지 안쪽에 있는 머리 근처의 부속지 4쌍은 머리와 앞쪽의 몸통마디 2개에서 발생한 작은 지느러미 모양의 구조물로 생각되며,[58] 2023년 이후 연구에서는 이들이 이분지이고 모두 머리에서 발생한 것으로 간주된다.[66] 나머지 부속지는 전부 이분지형이고 내분지는 걷는다리에 최소 7마디로 이루어져 있으며, 외분지는 달걀 모양에 가깝고 가장자리에 박막(薄膜)이 형성되어 있다.[58]

배끝은 삼각 구조로 되어 있으며 최소 부속지 5쌍이 차지해 있고 3개의 꼬리지느러미가 그 끝에 달려 있는데, 이것은 히메노카리스목 과 후시안후이드 같은 캄브리아기 절지동물에게서 볼 수 있는 특징이다.[70]

3. 1. 머리

킬린시아의 머리는 하이코우카리스와 유사하게 둥근 뺨 모서리를 가진 갑각으로 덮여 있다.[69][58] 초기에는 오파비니아처럼 눈자루가 달린 5개의 눈을 가진 것으로 추정되었으나,[58] 이후 연구에서는 3개의 눈(단일 중앙 눈과 2개의 측면 눈)을 가진 것으로 밝혀졌다.[66] 머리 부분에는 한 쌍의 전방 부속지가 있는데, 이는 라디오돈트목과 메가케이라(대협류)의 특징을 모두 가지고 있다.[58]

Zeng et al. 2020에서는 5개의 눈이 모두 굵고 짧은 안병을 가지며, 앞쪽의 큰 눈은 1쌍의 측면 눈, 뒤쪽의 작은 눈은 3개의 중앙 눈으로 해석했다.[15] Moysiuk & Caron 2022에서는 5개의 눈이지만, 앞쪽의 큰 눈은 안병이 없는 단일 중앙 눈, 뒤쪽의 눈은 안병을 가진 2쌍의 측면 눈으로 해석했다.[24] O’Flynn et al. 2023에서는 CT 스캔 해석 결과, 3개의 눈만 존재하며 모두 안병을 가지고, 앞쪽의 큰 눈은 단일 중앙 눈, 뒤쪽의 눈은 1쌍의 측면 눈으로 해석했다.[19]

전방 부속지는 위로 굽힐 수 있는 촉수와 같은 관절지이며, 16마디(자루 부분 1마디와 나머지 15마디)로 구성되어 있다.[15] 아노말로카리스와 람스코엘디아(''Ramskoeldia'') 등 라디오돈트목처럼 각 마디에는 한 쌍의 내돌기가 있다.[68][58] 그러나 라디오돈트목과는 달리 전방 부속지는 위쪽을 향하고 바깥 가시가 없어, 메가케이라의 대협각(great appendages)과 유사하다.[69][58]

3. 2. 몸통

킬린시아의 몸통은 몸길이의 대부분을 차지하며, 최대 26개의 분할된 체절(배판)로 구성되어 있다.[58] 각 체절에는 한 쌍의 부속지가 달려 있다.[58] 킬린시아의 몸통은 다체절화한 메가케이라와 비슷하게 몸뚱이 전체의 다수를 차지하며 총 26마디 이상으로 분할되어 있다.[66]

입 바로 뒤의 부속지 4쌍은 약간 짧으며, 머리와 앞쪽의 몸통마디 2개에서 발생한 작은 지느러미 모양의 구조물로 생각되나,[58] 2023년 이후 연구에서는 이들이 이분지이고 모두 머리에서 발생한 것으로 간주된다.[66] 나머지 부속지는 전부 이분지형이고 내분지는 걷는다리에 최소 7마디로 이루어져 있으며, 외분지는 달걀 모양에 가깝고 가장자리에 박막(薄膜)이 형성되어 있다.[58]

배끝은 삼각 구조로 되어 있으며 최소 부속지 5쌍이 차지해 있고 3개의 꼬리지느러미가 그 끝에 달려 있는데,[70] 이것은 히메노카리스목 과 후시안후이드 같은 캄브리아기 절지동물에게서 볼 수 있는 특징이다.

3. 3. 배끝마디

킬린시아의 배끝은 삼각형 구조로 최소 5쌍의 부속지가 달려 있다.[70] 3개의 꼬리지느러미가 그 끝에 달려 있는데,[70] 이는 히메노카리스목과 푸셴후이 같은 캄브리아기 절지동물에게서 볼 수 있는 특징이다.[70] 꼬리 부채는 거의 같은 길이의 3개 잎 모양 부분으로 구성되어 있다.[15] 좌우 2개는 꼬리 중간에서 뻗어 나오며, 꼬리 말단에 관절된 중앙 1개는 뒷면에 강모가 늘어서 있다.[15]

4. 생태

킬린시아는 발달한 겹눈, 소화선이 있는 중장, 능동적인 포획을 위한 전단 부속지를 가지고 있어, 시력에 의존하여 먹이를 찾았던 포식자 혹은 부식자였을 것으로 생각된다.[15]。지느러미와 같은 외지로 능숙하게 유영하면서, 미부로 방향 전환을 할 수 있었을 것으로 추측된다.[15]。

5. 분류

킬린시아는 일반적으로 후구동물의 가장 기초적인 구성원 중 하나로 분류되며,[9] 펑정기아(''Fengzhengia'')와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨진다.[66]

킬린시아는 여러 화석 절지동물의 분류군과 유사한 특징을 보인다.[15]


  • 앞쪽 부속지: 라디오돈타류, 특히 아노말로카리스과와 암플렉토벨루아과 종류의 전부 부속지와 매우 유사하다.

  • 몸통: 등갑으로 덮인 머리 부분과 동형적인 등판과 이지형 부속지를 가진 몸통은 메가케이라류(대부속지 절지동물)와 유사하다.[15]

  • 꼬리 부분과 꼬리 부채: 삼엽충류의 Artiopoda류, Hymenocarina류, 푸셴후이아류, 메가케이라류에서 볼 수 있는 특징을 모두 갖추고 있다.[15]


몸통에 단단한 등판과 부속지를 갖는다는 점에서 킬린시아는 진정한 절지동물(진절지동물 Euarthropoda, Deuteropoda에 포함되는 절지동물)로 인정된다[15]。 그러나 촉수 모양의 앞쪽 부속지와 발달한 홀수 개의 눈은 오히려 기저 절지동물인 오파비니아류나 라디오돈타류와 유사한 특징을 보인다. 따라서 킬린시아는 기저 절지동물과 진절지동물의 중간형 생물(미싱 링크)이라고 생각된다[15][16]。 Zeng et al. 2020을 비롯한 많은 계통 분석은 이 설에 따라 절지동물 중 킬린시아는 적어도 라디오돈타류 다음으로 기저적이며, 나머지 거의 모든 진절지동물보다 더 일찍 분기되었다고 여겨진다[15][25][24][26][19]。 또한, 펑정기아와의 유연 관계를 지지하는 분석 결과도 나오고 있다[25][19]。

펑정기아


킬린시아(킬린시아속)는 모식종 (타입 종)인 만으로 알려져 있다[15]。

6. 진화적 의의

킬린시아는 여러 화석 절지동물의 분류군과 유사한 특징을 보인다.[15]


  • 눈: 오파비니아류의 오파비니아처럼 5개의 눈을 가졌다.[15][24]
  • 앞쪽 부속지: 라디오돈타류, 특히 아노말로카리스과와 암플렉토벨루아과 종류의 전부 부속지와 매우 유사하다. 넓은 가동 범위, 10여 개의 지절 수, 쌍을 이루어 크기가 반복되는 내돌기는 상기 과의 앞쪽 부속지에서 일반적인 특징이다. 촉수 모양의 전반적인 형태와 자루에서 비스듬히 펼쳐진 절간막은 아노말로카리스(아노말로카리스과), 내돌기 양쪽 가장자리에 배열된 여러 쌍의 가시는 람스코르디아(암플렉토벨루아과)와 파라노말로카리스와 유사하다. 그러나, 이소키시스의 앞쪽 부속지, 메가케이라류의 대부속지 등 다른 화석 진절지동물의 포획용 앞쪽 부속지와도 유사하다.[15]
  • 몸통: 등갑으로 덮인 머리 부분과 동형적인 등판과 이지형 부속지를 가진 몸통은, 메가케이라류(대부속지 절지동물)와 유사하다. 양쪽 뒤쪽이 둥근 등갑은 하이코우카리스, 20여 개의 체절 수는 포르티포르켑스 등과 유사하다.[15]
  • 꼬리 부분과 꼬리 부채: 뒤쪽 여러 체절이 융합되어 있고, 몸통과 거의 같은 모양의 부속지를 여러 쌍 가진 꼬리 부분은 삼엽충류(삼엽충) 등의 Artiopoda류에서 볼 수 있다. 중앙 1개와 좌우 2개의 구조체로 이루어진 꼬리 부채는 푸셴후이아류(첸장고카리스 등), Hymenocarina류(오다라이아 등), 메가케이라류(포르티포르켑스 등)에서 볼 수 있다. 킬린시아는 이러한 꼬리 부분과 꼬리 부채를 모두 갖춘 유일한 화석 절지동물이다.[15]


킬린시아의 발견은 초기 절지동물 연구 분야에 중요한 정보를 제공한다.[15][19]

오파비니아류와 라디오돈타류는 여러 형질로 인해 기저 절지동물로 널리 인정받는다.[27][37][44][28][29][30][38][39][31][32][15] 그러나 이들은 진절지동물의 특징인 등판과 몸통의 부속지를 갖지 않아, 한때는 미상 화석 취급을 받았다.[33][34][35][36][37][28] 킬린시아는 기저 절지동물과 진절지동물을 연결하는 미싱 링크이며, 두 종류의 형태적 차이를 메운 중간형 생물로 여겨진다.[15] 진절지동물 중에서 이처럼 기저 절지동물과 유사한 특징이 발견된 것은 킬린시아가 최초이다.[15]

진절지동물의 대부속지(메가케이라류)·협각(협각류)·제1촉각(Artiopoda류, 후셴후이아류, Hymenocarina류, 대악류) 등의 전단의 부속지는 중대뇌성, 즉 제1체절에서 유래한다.[38][39] 반면, 라디오돈타류의 전부 부속지는 어떤 뇌 신경절에 대응하는지에 대해 여러 설이 있었다.[40][41][44][42][38][39][43] 2010년대 후반에는 전대뇌성 설이 주류였다.[38][39][45]

그러나 킬린시아의 중대뇌성 전단 부속지는 라디오돈타류의 전부 부속지와 매우 유사하며, 진절지동물의 전단 부속지와도 유사하다.[15] 이는 라디오돈타류의 전부 부속지와 진절지동물의 전단 부속지의 상동성을 강하게 시사하며, 전부 부속지는 중대뇌성이거나, 진절지동물의 공통 조상이 호메오틱 유전자변이를 통해 전대뇌성/선절 유래였던 부속지를 중대뇌성의 제1체절로 옮겼다고 생각할 수 있다.[15] 또한, 라디오돈타류·킬린시아·메가케이라류 등을 통해 보이는, 전단 부속지의 포획에 특화된 특징은 절지동물의 조상 형질이며, 진절지동물의 파생적인 계통군에서 다른 형태로 진화했을 가능성을 제시한다.[15]

킬린시아를 비롯하여 캄브리아기의 몇몇 절지동물에서 큰 중안(스탠리카리스 등[46])·선두의 갑피(라디오돈타류, 후셴후이아류 등[47])·입 이후 4쌍의 두부 부속지(즉 6개의 체절이 포함된 두부, 젠펭게이아 등[48])가 발견됨으로써, 이러한 성질이 진절지동물의 조상 형질일 가능성도 시사된다. 특히 두부가 6체절인 것은 현생 대악류에 공통적이므로, 대악류적인 체절 수의 두부는 진절지동물의 기부 계통에서 이미 진화했을 가능성을 시사한다.[19]

Zeng et al. 2020은 절지동물의 초기 계통 가설을 검증한 결과, 킬린시아를 포함한 계통 분석은 이를 제외한 것과는 다른 결과가 나타나 킬린시아의 중요성을 보여주었다. 특히 이소키시스류(Isoxyid, 이소키시스과 Isoxyidae)의 계통 위치는 킬린시아의 유무에 따라 크게 바뀌며, 킬린시아를 제외한 분석에서는 기저에 위치하고 라디오돈타류에 가깝다고 여겨졌지만,[49][50][51][52][43] 킬린시아를 포함하여 분석한 결과 Artiopoda류와 만다불류를 포함한 계통군에 가깝다고 여겨지게 되었다.[15] 이는 이소키시스류 대신 라디오돈타류와 메가케이라류의 유연 관계가, 양쪽에 해당하는 특징을 함께 가진 킬린시아의 존재로 인해 기존보다 더 강하게 연결되었기 때문으로 생각된다.[15]

6. 1. 초기 절지동물 연구에 미치는 영향

킬린시아의 발견 이전에는 10여 개의 마디로 나뉘고, 쌍을 이루어 크고 작은 내돌기에 분기를 가진 촉수 모양의 부속지는 라디오돈타류의 앞쪽 부속지만으로 알려져 있었다. 유사한 예로, 킬린시아보다 먼저 발견된 키이소토키아/Kiisortoqia영어와 부시지에이아/Bushizheia영어의 앞쪽 부속지는 라디오돈타류를 연상시킨다.[53][54] 하지만 촉각 모양의 가냘픈 구조로 앞쪽 부속지와 구별할 수 있다.[55] 이러한 앞쪽 부속지의 특징은 라디오돈타류 동정에 중요하게 여겨지는 형질이었으며, 단독으로 발견된 부속지만 알려져 라디오돈타류의 앞쪽 부속지로 동정된 화석표본도 많이 기술되었다.[56][57]

하지만 진절지동물인 킬린시아의 앞쪽 부속지는 라디오돈타류의 앞쪽 부속지와 매우 유사하여 구별하기 어려웠다. 단독으로 발견되었을 때 유일한 차이점은 바깥쪽 가시의 부재뿐이다. 따라서, 앞으로 이와 같은 형태의 단독 부속지가 발견되더라도 라디오돈트류에서 유래하지 않았을 가능성을 고려해야 할 수도 있다.[15]

참조

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