폐렴구균

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1. 개요

폐렴구균은 1881년 처음 발견된 세균으로, 폐렴, 중이염, 수막염 등 다양한 질병을 유발한다. 폐렴구균은 형질전환을 통해 유전적 변이를 일으키며, 항생제 내성을 획득하기도 한다. 폐렴구균 감염은 국소 감염과 전신 감염으로 나뉘며, 특히 전신 감염은 치명적일 수 있다. 예방을 위해 폐렴구균 백신이 개발되어 사용되며, 23가 다당류 백신(PPV23)과 13가 접합 백신(PCV13)이 있다. 대한민국에서는 65세 이상 고령자에게 PPV23 접종을 지원하고, 소아에게는 PCV13 접종이 권장된다.

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폐렴구균 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
척수액 내의 S. pneumoniae, FA 염색(디지털 채색)
학명	Streptococcus pneumoniae
명명자	(Klein 1884) Chester 1901
분류
도메인	세균
문	후벽균문 (Firmicutes)
강	바킬루스강 (Bacilli)
목	락토바킬루스목 (Lactobacillales)
과	연쇄상구균과 (Streptococcaceae)
속	연쇄상구균속 (Streptococcus)
특징
형태	쌍구균 (diplococcus) 형태를 띔
캡슐	다당류 캡슐 보유
그람 염색	그람 양성
임상 정보
주요 질병	폐렴 뇌수막염 중이염 균혈증
전염 경로	비말 감염
위험 요인	HIV 감염 만성 질환 면역 저하 상태
기타 정보
역사적 명칭	Diplococcus pneumoniae

2. 역사

1881년 미국 육군의 조지 밀러 스턴버그^[76]와 루이 파스퇴르^[77]에 의해 폐렴구균이 처음 발견되었고, 1886년에 폐렴을 일으키는 성질 때문에 폐렴구균(pneumococcus)으로 명명되었다.^[78]

1926년부터는 가래를 그람 염색했을 때 보이는 특징 때문에 폐렴쌍구균(''Diplococcus pneumoniae'')으로 불렸다.^[79] 1974년 연쇄상구균과의 유사성으로 인해 폐렴구균(''Streptococcus pneumoniae'')으로 최종 명명되었다.^[78]^[80]

폐렴구균은 유전물질이 DNA임을 밝히는데 중요한 역할을 했다. 1928년 프레더릭 그리피스는 독성이 있는 폐렴구균주를 열로 죽인 후 쥐에 주사하고, 독성이 없는 폐렴구균주를 주사했을 때 쥐가 죽는다는 실험 결과를 발표하여 형질전환을 발견했다.^[81] 1944년 오즈월드 에이버리, 콜린 먼로 맥클라우드, 매클린 매카티는 그리피스의 실험에서 형질전환을 일으킨 물질이 단백질이 아니라 DNA임을 밝혔다.^[82] 에이버리의 실험은 분자유전학 탄생의 계기가 되었다는 평가를 받는다.^[83]

3. 병리

폐렴구균은 폐렴의 주요 원인균 중 하나이다. 대한민국에서는 관련 조사가 부족하지만, 미국 자료에 따르면 고위험군(65세 이상, 만성 폐질환, 암, 당뇨병, 알코올 의존증 환자 등)에게 예방 접종이 권장된다. 폐렴구균 백신은 23종의 폐렴구균을 정제하여 제작된다.^[84]

폐렴구균은 다양한 질병의 원인균이 될 수 있으며, 크게 국소 감염과 전신성(침습성) 감염으로 나뉜다.

3. 1. 감염

폐렴구균(Streptococcus pneumoniae^영어)은 정상적인 상기도 미생물총의 일부이다. 많은 자연적 미생물총과 마찬가지로, 숙주의 면역 체계가 면역억제될 경우, 일반적으로 병원성을 띠게 된다. 항탐식 캡슐인 폐렴용해소, 다양한 부착소, 그리고 면역원성 세포벽 성분은 모두 주요 독성 인자이다. 폐렴구균이 폐의 폐포에 정착한 후, 신체는 염증 반응을 자극하여 혈장, 혈액 및 백혈구가 폐포를 채우도록 반응한다. 이 상태를 세균성 폐렴이라고 한다.^[25]

폐렴구균은 자발적인 위상 변이를 거쳐 투명하고 불투명한 집락 표현형으로 변한다. 투명한 표현형은 얇은 캡슐을 가지고 있으며 다량의 포스포릴콜린(ChoP)과 콜린 결합 단백질 A(CbpA)를 발현하여 박테리아가 비인두에 부착하고 정착하는 데 기여한다.^[26] 불투명한 표현형은 두꺼운 캡슐을 특징으로 하며, 숙주 제거에 대한 저항성이 증가한다.^[26] 이 표현형은 다량의 캡슐과 폐렴구균 표면 단백질 A(PspA)를 발현하여 박테리아가 혈액에서 생존하는 데 도움이 된다.^[27] 이 두 표현형 간의 위상 변이는 폐렴구균이 다양한 인체 시스템에서 생존할 수 있게 해준다.

3. 2. 질병 및 증상

폐렴은 ''폐렴구균(Streptococcus pneumoniae)''에 의해 발생하는 가장 흔한 질병이다. 폐렴은 발열, 오한, 기침, 빠르거나 힘든 호흡, 흉통과 같은 증상을 특징으로 하는 폐 감염이다.^[28] 노인의 경우 폐렴에 걸리면 이러한 덜 일반적인 증상이 나타나지만, 세균성 질병에 걸렸다는 임상적 확신이 들기 며칠 전에 빈호흡을 보이는 경향이 있다. 빈호흡은 빠르고 얕은 호흡이 특징이며, 수면 능력, 흉통, 식욕 감소에 영향을 미칠 수 있다.^[29]

여러 종류의 세균 감염이 수막염을 유발할 수 있지만, ''S. pneumoniae''는 이 감염의 주요 원인 중 하나이다. 폐렴구균 수막염은 세균이 혈액에서 뇌와 척수로 구성된 중추신경계로 이동할 때 발생한다. 여기서 감염이 확산되어 염증을 일으키고 뇌 손상, 청력 손실, 사지 절단 또는 사망과 같은 심각한 장애를 초래한다.^[30] 증상으로는 두통, 발열, 메스꺼움과 같은 일반적인 문제가 포함되지만, 세균 감염이 뇌에 도달했을 수 있다는 더 확실한 징후는 빛에 대한 민감성, 발작, 목 움직임의 제한, 온몸에 멍이 쉽게 드는 것이다.

골수염, 즉 뼈 감염은 드물게 발생하지만, ''S. pneumoniae'' 감염을 진단받고 너무 오래 치료받지 않은 환자에게서 나타났다.^[31]

패혈증은 감염에 대한 압도적인 반응으로 인해 발생하며 조직 손상, 장기 부전 및 심지어 사망으로 이어진다. 증상으로는 혼란, 숨가쁨, 심박수 증가, 통증 또는 불편함, 과도한 발한, 발열, 오한 또는 추위를 느낌 등이 있다.^[32]^[33]

폐렴구균 감염으로 인해 발생할 수 있는 덜 심각한 질병으로는 결막염(유행성 결막염), 중이염(중이 감염), 기관지염(기도 염증) 및 부비동염(부비동 감염)이 있다.^[34]

폐렴구균은 다양한 질병의 원인균이 될 수 있으며, 크게 국소 감염과 전신성(침습성) 감염으로 나뉜다. 폐렴구균은 기도 세균 감염증의 원인균으로 중요하다.

'''폐렴:''' 일반 세균 중 (마이코플라스마 및 클라미디아, 바이러스를 제외하면) 지역사회 획득 폐렴의 가장 큰 원인균이다. 영유아에서는 인플루엔자 간균 다음으로 많다. 또한 영유아에서는 전신 감염증의 부분 증상으로 폐렴이 발병하는 경우가 있다. 녹슨 철 색깔의 객담을 보이는 것으로 유명하다.
'''급성 중이염:''' 특히 영유아에게 문제가 된다. 영유아는 이관이 짧기 때문에 비인두에 상주하는 폐렴구균이 이관을 통해 중이로 침입하기 쉽다.

혈액 내에서 본래 무균 상태여야 할 폐렴구균이 증식하는 상태(균혈증) 및 균혈증의 합병증으로 발생하는 장기·기관의 감염증을 침습성 감염증이라고 한다. 영유아에게서 많이 나타나며, 세균의 침입 경로는 비인두에서 혈류로 세균이 직접 침입하는 것으로 생각된다.

'''세균성 수막염:''' 폐렴구균의 전신 감염증 중 가장 심각한 질환이다. 사망률은 수%, 신경학적 후유증은 1~2할의 환자에게서 발생한다고 알려져 있다. 증상은 발열, 두통, 구토, 의식 장애, 경련 등이다. 증상의 진행이 매우 빠르며, 발병 후 24시간 이내에 사망하는 경우도 있다(극증형).
'''파종성 혈관 내 응고 (DIC):''' 폐렴구균뿐만 아니라 패혈증의 합병증으로 중요하다.

그 외, 화농성 골수염, 화농성 관절염, 연조직염 등이 나타난다.

폐렴구균 폐렴에 균혈증이 동반되는 것은 성인과 영유아 모두에게서 나타나지만, 각종 연구 결과, 성인에서는 먼저 폐렴이 발병하고 중증화되는 과정에서 패혈증이 합병되는 것으로 생각되는 반면, 영유아에서는 비인두의 폐렴구균이 혈류 내로 침입하여 거기에서 파종성으로 폐렴을 일으키는 것으로 생각된다.

무비증이나 비장 절제 후 폐렴구균 패혈증은 급속하고 치명적일 수 있다.

4. 유전학

폐렴구균은 유전물질이 DNA로 이루어져 있음을 밝히는 데 중요한 역할을 했다. 1928년 프레더릭 그리피스는 그리피스의 실험을 통해 형질전환을 발견했다.^[81] 1944년 오즈월드 에이버리, 콜린 먼로 맥클라우드, 매클린 매카티는 이 실험에서 형질전환을 일으킨 물질이 단백질이 아니라 DNA임을 밝혔다.^[82] 에이버리의 실험은 분자유전학 탄생의 계기가 되었다.^[83]

폐렴구균의 유전체는 닫힌 원형 DNA 구조를 가지며, 균주마다 200만~210만 개의 염기쌍과 유전자 내용에 차이가 있다. 1,553개의 유전자 중 154개는 독성 단백질, 176개는 비침습적 표현형 유지에 기여한다. 유전체 내용은 균주마다 최대 10%까지 차이가 날 수 있다.^[86] 11종류의 란티바이오틱스를 포함해 다양한 항미생물성 펩티드를 암호화하고 있다.^[87]

4. 1. 형질전환

자연에서 형질전환은 한 세균이 DNA를 주변에 방출하면 다른 세균이 이를 흡수하는 방식으로 이루어진다. 이는 에너지를 필요로 하는 복잡한 과정으로, 폐렴구균에서는 최소 23개의 유전자가 작동해야 한다. 세균은 수용성 상태로 전환되어 외부 DNA를 자신의 염색체로 재조합한다.^[86]^[20]

폐렴구균은 미토마이신 C, 플루오로퀴놀론 항생제(노르플록사신, 레보플록사신, 목시플록사신)나 국소이성화효소 억제자 등에 의해 DNA가 손상되었을 때 수용성 상태로 전환된다.^[88]^[21] 이러한 형질전환은 미토마이신 C의 항생 효과로부터 방어력을 갖추게 한다.^[89]^[22] 또한, 수용성 상태에서는 산화스트레스에 대한 저항력이 높아지고, DNA 수선을 위한 상동 재조합을 촉진하는 RecA 단백질의 발현이 증가한다.^[90]^[23]

따라서 형질전환은 산화에 의한 DNA 손상을 복구하기 위한 기작으로 볼 수 있으며, 폐렴구균 감염 시 과립구가 산화제를 과도하게 분비하는 것은 세균을 물리치기 위한 숙주 방어 기전으로 추정된다.^[90] 형질전환 능력은 폐렴구균의 비강 정착 적합성과 독성에 중요한 역할을 한다.^[24]

5. 구조

그람 양성 쌍구균이며, 일반적인 혈액 한천 배지에서 발육하며 α 용혈성을 보인다. 콜로니는 자기 용해로 인해 중앙이 움푹 들어간 특징적인 형태이다. 균체 표면에는 협막이라고 불리는 다당체를 가지는 균체 구조를 가지며, 현재 90종 이상 분류되어 있다.^[1]

6. 진단

진단은 일반적으로 임상적 의심과 함께 신체의 거의 모든 부위에서 채취한 검체의 양성 배양 결과를 기반으로 이루어진다. 폐렴구균(''S. pneumoniae'')은 일반적으로 옵토킨에 민감하지만, 옵토킨 내성이 관찰되기도 한다.^[48]

특별히 요청된 표적(세균, 미코박테리아 등 제외)이 없는 경우, 뉴잉글랜드 지역 병원 환경에서 가장 흔한 상황과 병원체를 보여주는 가능한 세균 감염의 검사 알고리즘의 예시. ''폐렴구균''은 오른쪽 상단 그람 염색에서 언급되었고, 왼쪽 하단 사분면의 알파 용혈성 작업 흐름에서도 다시 언급되었다.

최근 차세대 염기서열 분석 및 비교 유전체학의 발전으로 ''S. pneumoniae''의 검출 및 식별을 위한 강력하고 신뢰할 수 있는 분자적 방법의 개발이 가능해졌다. 예를 들어, 최근 ''Xisco'' 유전자는 PCR 기반 ''S. pneumoniae'' 검출 및 밀접하게 관련된 종과의 구분을 위한 바이오마커로 설명되었다.^[49]

아트로멘틴과 류코멜론은 항균 활성을 가지며, ''S. pneumoniae''에서 효소 에노일-아실 운반체 단백질 환원효소(지방산 생합성에 필수적임)를 억제한다.^[50]

7. 치료

폐렴구균 감염은 국소 감염과 전신성(침습성) 감염으로 나뉘며, 생명 예후와 기능 예후(후유증을 남기는지 여부)에 큰 차이가 있어 치료 전략이 달라진다.

7. 1. 국소 감염 치료

페니실린계 항생물질이 국소 감염 치료의 1차 선택 약물이다. 세펨계 항생제도 효과가 있지만, 기도 이행성이 페니실린계보다 좋지 않고, 한 종류의 페니실린 결합 단백질에만 결합할 수 있어 내성이 쉽게 생기는 문제가 있다. 최근에는 페니실린 내성(실제로는 세펨에 대한 내성이 더 강함) 폐렴구균이 문제가 되면서, 폐렴구균 국소 감염에 대한 페니실린 투여가 재검토되고 있다.

과거 영유아 급성 중이염에는 경구 신세대 세펨계 항생제(세푸디토렌·피보실, 세프카펜·피보실 등)를 주로 사용했으나, 위와 같은 이유로 페니실린계 항생제와 β-락타마아제 억제제를 합친 아목시실린·클라불란산(AMPC/CVA, 상품명 오그멘틴, 크라바목스) 사용이 권장된다.

(폐렴구균에는 β-락타마아제 생성균이 없지만, 영유아 중이염의 또 다른 주요 원인균인 인플루엔자균에는 β-락타마아제 생성균이 많기 때문에 아목시실린 단독 투여보다는 클라불란산과의 합제가 권장된다.)

7. 2. 전신 감염 치료

전신성 감염증은 치료가 지연되면 생명을 위협할 수 있으므로, 초기부터 페니실린 내성 폐렴구균에도 효과적인 항생제를 투여해야 한다. 미국에서는 반코마이신(VCM)이 권장되지만, 일본에서는 파니페넴·베타미프론(PAPM/BP) 등 카바페넴계 항생제가 우선 선택되는 경우가 많다. 감수성이 확인되면, 항균 스펙트럼이 좁은 항생제(페니실린계 등)로 변경한다.^[1]

8. 예방

폐렴구균 백신은 폐렴을 일으키는 원인균 중 하나인 폐렴구균 감염을 예방하는 데 효과적이다. 현재 사용 가능한 백신으로는 성인용인 뉴모박스 NP(PPV23)와 소아 및 고령자용인 프리베나 13(PCV13) 두 종류가 있다.^[40]

구분	백신명	제조사	백신 종류	접종 대상	대한민국 내 정기 접종 여부	비고
성인용	뉴모박스 NP (PPV23)	MSD	23가 불활성화 백신^[84]	65세 이상 고령자	O (2014년 10월 1일부터)^[57]^[58]	1회 접종, 5년간 효과 지속^[55]
소아 및 고령자용	프리베나 13 (PCV13)	화이자	13가 결합 백신	생후 2개월 이상 소아 65세 이상 고령자	소아: O (2013년 4월 1일부터) 고령자: X (2014년 6월 20일부터 접종 허가)^[62]	T 세포 의존적 반응 유도^[41]

(WHO)는 어린이에게 폐렴구균 백신 정기 접종을 권장하며,^[35] 영국,^[36] 미국,^[37] 그리스,^[38] 남아프리카 공화국 등 여러 국가에서 어린이 예방 접종 일정에 포함되어 있다.^[39]

9. 항생제 내성

항생제 내성 폐렴구균 균주는 페니실린 내성 폐렴구균 ('''PRP''')^[51], 페니실린 내성 폐렴구균('''PRSP''')^[52], 스트렙토코커스 뉴모니애(''Streptococcus pneumoniae'') 페니실린 내성 ('''SPPR''')^[53] 또는 약물 내성 스트렙토코커스 뉴모니애(''Streptococcus pneumoniae'') ('''DRSP''')라고 불린다. 2015년 미국에서 약 30,000건의 사례가 있었고, 그 중 30%의 균주는 하나 이상의 항생제에 내성을 보였다.^[54] 대한민국에서도 항생제 내성 폐렴구균 문제는 심각하며, 이에 대한 지속적인 감시와 관리, 그리고 새로운 치료 전략 개발이 필요하다.

10. 생명공학 분야 응용

폐렴구균의 구성 성분은 생명공학 분야에서 다양하게 응용되어 왔다. 이 박테리아의 표면 분자를 조작하여, 소르타제 효소를 사용하거나^[42] SnoopTag/SnoopCatcher 반응을 통해 단백질을 비가역적으로 연결할 수 있다.^[43] 또한 세포 당화 분석을 돕기 위해 다양한 글리코시드 가수분해효소가 폐렴구균에서 클로닝되었다.^[44]

11. 인플루엔자균(Haemophilus influenzae)과의 상호작용

과거에는 인플루엔자균(Haemophilus influenzae)이 감염의 주요 원인이었으며, 인플루엔자균과 폐렴구균(Streptococcus pneumoniae) 모두 인간의 상부 호흡기에 존재할 수 있다. 시험관 내 경쟁에 대한 연구에 따르면, 폐렴구균이 과산화 수소를 사용하여 인플루엔자균을 억제하는 것으로 나타났다.^[45] 폐렴구균이 과산화 수소를 독성 인자로 사용한다는 증거도 있다.^[46] 그러나, 두 박테리아를 생쥐의 비강에 투여한 2주간의 연구에서는 인플루엔자균만 생존했다. 추가 분석 결과, 죽은 인플루엔자균에 노출된 호중구(식세포의 일종)가 폐렴구균을 공격하는 데 더 적극적인 것으로 나타났다.^[47]

12. 한국의 폐렴구균 감염 현황 및 관리

대한민국에서 폐렴은 주요 사망 원인 중 하나이며, 폐렴구균은 지역사회 획득 폐렴의 가장 흔한 원인균이다. 특히 65세 이상 고령층, 영유아, 만성 질환자, 면역 저하자 등은 중증 감염 위험이 높다.^[55]^[56]^[57]^[58]^[59] 항생제 내성 폐렴구균이 증가하면서 치료 실패와 의료비 증가를 초래하고 있다.

정부는 폐렴구균 감염을 예방하고자 국가 예방 접종 사업을 시행하고 있다. 폐렴구균 백신은 성인용과 소아용 두 종류가 있다.

성인용 폐렴구균 백신 (뉴모박스 NP): 23가 불활성화 백신으로, 1회 접종한다. 2014년 10월 1일부터 65세 이상 고령자를 대상으로 정기 접종을 시행하여 공비 보조를 하고 있다.^[57]^[58]
소아 및 고령자용 폐렴구균 백신 (프리베나 13): 7가 백신에서 13가 백신으로 변경되어 예방 범위가 확대되었다. 2013년부터 영유아를 대상으로 정기 접종을 시행하고 있으며, 2014년부터는 65세 이상 고령자에게도 접종이 가능하다.^[62]

12. 1. 역학

폐렴은 대한민국에서 주요 사망 원인 중 하나이며, 폐렴구균은 지역사회 획득 폐렴의 가장 흔한 원인균이다. 특히 65세 이상 고령층, 영유아, 만성 질환자, 면역 저하자 등에서 중증 감염 위험이 높다.^[55]^[56]^[57]^[58]^[59] 항생제 내성 폐렴구균의 증가는 치료 실패 및 의료비 증가를 초래하는 심각한 문제이다.

영유아는 생후 수개월 만에 어머니로부터 받은 폐렴구균에 대한 항체가 급격히 감소하고, 4세경에 항체 생성 능력이 성숙하기 전까지 폐렴구균 감염에 취약하다. 따라서 생후 2개월부터 백신 접종을 통해 면역을 획득하는 것이 중요하다.

폐렴구균의 전신 감염증 중 가장 심각한 질환은 세균성 수막염이다. 사망률은 수%, 신경학적 후유증은 10~20%의 환자에게서 발생한다. 증상은 발열, 두통, 구토, 의식 장애, 경련 등이며, 진행 속도가 매우 빨라 발병 후 24시간 이내에 사망하기도 한다. 파종성 혈관 내 응고 증후군(DIC)은 폐렴구균 패혈증의 합병증으로, 출혈 경향을 보이며 다발성 장기 부전으로 이어질 수 있다.

무비증이나 비장 절제 후 폐렴구균 패혈증은 급속하고 치명적일 수 있다. 비장은 캡슐을 가진 세균을 제거하는 역할을 하는데, 무비증은 이러한 면역 기능을 저하시켜 폐렴구균 감염 위험을 높인다.

폐렴구균 백신은 성인용과 소아용 두 종류가 있다.

성인용 폐렴구균 백신 (뉴모박스 NP): 23가 불활성화 백신으로, 1회 접종한다. 2014년 10월 1일부터 65세 이상 고령자를 대상으로 정기 접종이 시행되어 공비 보조가 이루어지고 있다.^[57]^[58]
소아 및 고령자용 폐렴구균 백신 (프리베나 13): 7가 백신에서 13가 백신으로 변경되어 예방 범위가 확대되었다. 2013년부터 영유아를 대상으로 정기 접종이 시행되고 있으며, 2014년부터는 65세 이상 고령자에게도 접종이 가능해졌다.^[62]

12. 2. 예방 및 관리 정책

정부는 폐렴구균 감염을 예방하기 위해 국가 예방 접종 사업을 시행하고 있다. 폐렴구균 백신은 성인용과 소아용 두 종류가 있다.

성인용 폐렴구균 백신 (뉴모박스 NP)

23가 불활성화 백신으로, 1회 접종한다. 제조사에 따르면 폐렴구균 중 80% 정도를 차지하는 23종에 대한 면역을 획득할 수 있다. 백신 효과는 접종 후 5년이다. 하지만 재접종 시 부작용이 있을 수 있어 신중해야 한다.^[55] 2014년 10월 1일부터 65세, 70세, 75세, 80세, 85세, 90세, 95세, 100세와 같이 5세 간격으로 지정된 연령의 고령자는 정기 접종으로 공비 보조를 받을 수 있게 되었다.^[57]^[58]

소아 및 고령자용 폐렴구균 백신 (프리베나 13)

2010년 2월부터 일본에서 판매되기 시작했으며, 세균성 수막염 등의 폐렴구균 감염증 예방을 위해 유아에게 접종이 가능하다. 생후 2개월 ~ 6세 미만이 대상이며, 표준 접종 횟수는 4회이다.^[60] 일본에서는 2013년 예방 접종법 개정으로 정기 접종이 되어 자기 부담이 없어졌다. 2013년 11월 1일부터 기존 7가 백신에서 13가 백신으로 변경되어 예방 범위가 더 넓어졌다.^[61] 2014년 6월 20일, 65세 이상 고령자에 대해서도 접종이 확대되었으나, 뉴모박스 NP와 달리 공비 보조는 없다.^[62]

참조

_[1] 서적 Sherris Medical Microbiology McGraw Hill
_[2] 웹사이트 Streptococcus pneumoniae https://microbewiki.[...] 2017-10-24
_[3] 웹사이트 Transmission https://www.cdc.gov/[...] 2017-10-24
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