다모류

3. 특징

다모류는 일반적으로 길이가 10cm 미만인 환형동물이지만, 거대갯지렁이(''Eunice aphroditois'')는 1mm에서 3m에 이르는 다양한 크기를 가진다. 때로는 색깔이 매우 화려하고, 진주광택이 있거나 발광하는 경우도 있다. 각 체절에는 노 젓는 모양의 혈관이 풍부한 측족 한 쌍이 있으며, 이는 이동에 사용되고 많은 종에서 주요 호흡 표면 역할을 한다. 갯털이라고 하는 강모 다발이 측족에서 뻗어 나온다.^[4]

다모류는 바닥을 기어 다니는 종이 가장 일반적이지만, 굴 파기, 수영, 플랑크톤 생활, 관 속에 서식하거나 구멍을 파는 생활, 편리공생 및 기생 등 다양한 생태적 지위에 적응하여 신체 구조가 다양하다.

다른 환형동물에 비해 머리 또는 구기가 비교적 잘 발달되어 있다. 머리는 입 위쪽으로 돌출되어 있기 때문에 입은 동물의 아랫면에 위치한다. 머리에는 일반적으로 두 쌍에서 네 쌍의 눈이 있지만, 일부 종은 눈이 없다. 이들은 일반적으로 빛과 어둠만 구별할 수 있는 비교적 단순한 구조이지만, 일부 종은 더 정교한 시력을 가질 수 있는 렌즈가 있는 큰 눈을 가지고 있다.^[4] 여기에는 두족류와 척추동물의 눈에 필적하는 복잡한 눈을 가진 알시오피드류도 포함된다.^[5][6] 많은 종이 생물발광을 보이며, 8개 과에 발광하는 종이 있다.^[7][8] 머리에는 또한 촉각 한 쌍, 촉수 모양의 순판, 그리고 섬모로 둘러싸인 한 쌍의 구멍인 "항문 기관"이 포함된다. 항문 기관은 화학수용체로 보이며, 먹이를 찾는 데 도움을 준다.^[4]

3. 1. 외부 형태

3. 2. 내부 해부 및 생리

4. 생태

다모류는 대부분 해양 생물이지만, 민물이나 육상 환경에서도 서식하는 종들이 있다.^[10] 형태와 생활 방식이 매우 다양하며, 플랑크톤, 저서생물, 공생, 기생 등 다양한 생태적 지위를 차지한다.^[11][12]

이동성 다모류는 발달된 감각 기관과 턱을 가지는 반면, 정착성 다모류는 이러한 기관이 없지만, 호흡과 퇴적물 또는 여과 섭식에 사용되는 특수한 아가미나 촉수를 가질 수 있다. 수중 다모류는 먹이를 포획하는 데 사용되는 외출성 구강 부속지를 가지고 있다.^[14]

저질(底質) 이용 방식에 따라 다음과 같이 분류된다.

4. 1. 주목할 만한 다모류

• 폼페이벌레(''Alvinella pompejana'')는 태평양의 열수 분출공에 서식하는 고유종으로, 알려진 가장 고온 내성이 강한 복잡한 동물 중 하나이다.^[15]
• ''Osedax'' 속에는 "뼈를 먹는 콧물 꽃"이라는 별명을 가진 종이 포함되어 있다.^[15]
• ''Hesiocaeca methanicola''는 메탄 클라스레이트 퇴적물에 서식한다.
• ''Lamellibrachia luymesi''는 냉수 분출공 관벌레로, 3m가 넘는 길이에 달하고 250년 이상 생존하는 것으로 알려져 가장 장수하는 환형동물일 가능성이 있다.
• 아직 분류되지 않은 다리가 많은 포식성 다모류는 챌린저 해연의 10902m 수심 근처에서 수중 차량 ''네레우스''의 관찰을 통해서만 확인되었다. 시각적으로는 약 2.5cm 정도였지만, 탐사 장비가 벌레를 채취하는 데 실패하여 자세한 연구는 불가능했다.^[16]
• 밥빗벌레 (''Eunice aphroditois'')는 최대 3m의 길이와 평균 25mm의 직경에 달하는 포식성 종이다.
• ''Dimorphilus gyrociliatus''는 가장 작은 게놈을 가진 환형동물로, 극심한 성적 이형을 보인다. 암컷은 약 1mm 길이이며 6개의 체절, 축소된 체강, 부속지, 측각 또는 강모가 없는 단순화된 몸을 가지고 있다. 수컷은 길이가 50μm에 불과하며 수백 개의 세포로만 구성되어 있고, 소화계가 없으며 뉴런이 68개뿐이고 수명은 약 1주일이다.^[17][18]

5. 생식과 발생

대부분의 다모류는 자웅동체가 아니라 암수딴몸이다. 가장 원시적인 종들은 모든 체절에 한 쌍의 생식샘을 가지고 있지만, 대부분은 어느 정도 특수화된 형태를 보인다. 생식샘은 미성숙한 생식세포를 체강으로 직접 방출하고, 그곳에서 성숙이 완료된다. 성숙되면 생식세포는 종에 따라 다양한 도관이나 개구부를 통해 주변의 물로 방출되거나, 어떤 경우에는 체벽이 완전히 파열(그리고 이후 성체의 죽음)됨으로써 방출된다. 소수의 종은 교미하지만, 대부분은 난자를 체외수정한다.^[4]

수정된 알은 일반적으로 트로코포어 유생으로 부화하여 플랑크톤 사이에서 떠다니다가 결국 체절을 추가하여 성체 형태로 변태한다. 소수의 종은 유생 단계가 없으며, 알에서 성체와 유사한 형태로 부화하고, 유생 단계가 있는 많은 종에서는 트로코포어가 알에서 남아있는 난황에 의존하여 생존하며 먹이를 먹지 않는다.^[4]

그러나 일부 다모류는 놀라운 생식 전략을 보인다. 어떤 종들은 분절생식을 통해 번식한다. 이들 벌레는 일 년 중 대부분을 다른 어떤 굴에 사는 다모류와 비슷하게 보이지만, 번식기가 다가오면 벌레는 놀라운 변형을 거친다. 뒷부분에서 새로운 특수화된 체절이 자라기 시작하여 벌레가 두 부분으로 명확하게 나뉠 때까지 자란다. 앞부분인 무성생식 부분(atoke)은 무성생식을 한다. 번식을 담당하는 새로운 뒷부분은 유성생식 부분(epitoke)으로 알려져 있다. 각 유성생식 부분의 체절에는 알과 정자가 가득 차 있으며 표면에 눈점이 하나 있다. 음력 마지막 사분기의 시작은 이 동물들이 번식하기 위한 신호이며, 유성생식 부분은 무성생식 부분에서 분리되어 수면으로 떠오른다. 눈점은 유성생식 부분이 수면에 도달했을 때 감지하고, 수백만 마리의 벌레에서 체절이 터져 물 속에 알과 정자를 방출한다.^[19]

심해 벌레인 ''Syllis ramosa''도 비슷한 전략을 사용하며, 해면 속에 서식한다. 벌레의 뒷부분은 알이나 정자를 포함하는 "줄기"(stolon)로 발달하며, 이 줄기는 모체 벌레에서 분리되어 해수면으로 상승하여 수정이 이루어진다.^[20]

대부분 암수딴몸이며 체외수정을 하지만, 체내수정을 하는 것과 난태생인 것도 알려져 있다. 그때 생식군영이라는 행동을 보이는 것이 알려져 있다. 평소에는 저서생활을 하면서 생식 시에 다수 개체가 동시에 해중으로 헤엄쳐 나가, 거기서 산란, 방정(放精)을 한다. 갯지렁이과나 시리스과에서는 성숙 시에 강모 등의 형태가 변하여 유영에 적합한 모습이 된다.

무성생식을 하는 종도 많이 알려져 있으며, 분열이나 출아 등이 관찰된다.

난할은 기본적으로 나선형 난할을 하고, 발생 초기에는 트로코포어의 형태를 취한다. 트로코포라는 여러 개의 섬모환을 가지고 플랑크톤으로서 생활한다. 섬모환 사이에 입이, 후단에 항문이 열린다. 이 형태에서 후방에 체절이 추가되는 것처럼 형태가 길어지고 성체의 형태로 이행한다.

6. 생태계에서의 역할

다모류는 어류, 갑각류, 조류의 먹이로서 생태계에서 중요한 역할을 한다. 또한, 다모류의 저질 교란 작용은 저서 생태계의 건강성에 영향을 미친다.

7. 인간과의 관계

연안에 서식하는 일부 소형 다모류는 바다낚시 미끼로 널리 사용된다. 낚시 방법에 따라 다양한 종류가 사용된다.^[10]

팔롤로(Palola viridis)와 같이 일부 종은 식용으로 이용된다. 팔롤로는 남태평양의 넓은 지역에서 식용으로 이용되고 있다.^[33]

갯지렁이에서 추출한 네라이스트톡신은 살충제 개발에 기여했다. 이 성분을 바탕으로 카르탑이 살충제로 실용화되었다.^[33]

갯지렁이 헤모글로빈은 사람보다 40배나 많은 산소 운반 능력을 가지고 있으며, 적혈구 속에 존재하지 않고 혈액 속에 녹아 있어 인공 혈액 대체물로 연구되고 있다. 또한 혈액형 문제없이 사용할 수 있다.^[31][32]

부착성 다모류, 삿갓갯지렁이 등은 양식업에 피해를 주기도 한다.

다모류는 지표 생물로 활용되기도 한다.

8. 분류

다모강은 과거에 정착목과 유영목의 두 목으로 분류되었으나, 이러한 분류법은 인위적이라는 지적이 있었다. 이후 구기의 형태, 강모와 유족의 구조 등을 바탕으로 Scolecida, Canalipalpata, Aciculata의 세 그룹으로 나누는 분류법이 제시되기도 했지만, 분자계통 분석 결과 이들 역시 다계통군으로 밝혀졌다.^[34]

현재는 전통적인 정착목과 유영목의 분류에 계통 분석 결과를 반영하여 수정된 분류 체계가 제안되고 있다.^[34] 그 결과, 다모강은 환형동물문의 기저에 위치하는 측계통군이며, 빈모강(지렁이)과 거머리강도 다모강 내부에 포함되는 것으로 밝혀졌다.^[34]

또한, 별구동물문, 유모동물문, 유수동물문(관벌레 포함)은 이전부터 다모류와의 연관성이 제기되었으며, 초기 발생, 형질의 분기 분류학적 분석, 유전자 배열 등 다각적인 비교를 통해 일부 다모류와 매우 가까운 관계임이 확인되었다. 따라서 이들 동물을 다모강에 포함시키기도 한다.^[35]

8. 1. 하위 분류군

• Chaetopteridae^영어
• 흡구충목(Myzostomida)
• * Myzostomidae^영어
• * Endomyzostomatidae^영어
• 털갯지렁이목(Amphinomida)
• * 털갯지렁이과(Amphinomidae)
• * 명주실갯지렁이과(Euphrosinidae)
• 갯지렁이목(Eunicida)
• * 흰갯지렁이과(Lumbrineridae)
• * 갯지렁이과(Eunicidae)
• * 도르빌레아과(Dorvilleidae)
• * 오누피다과(Onuphidae)
• * Oenonidae^영어
• * 물고기기생갯지렁이과(Ichthyotomidae)
• * Hartmaniellidae^영어
• 잎갯지렁이목(Phyllodocida)
• * 흰갯지렁이과(Nephtyidae)
• * Yndolaciidae^영어
• * Iospilidae^영어
• * 맹인갯지렁이과(Typhloscolecidae)
• * 톰프테리다과(Tomopteridae)
• * Sphaerodoridae^영어
• * 비늘갯지렁이아목(Aphroditiformia)
• ** 금비늘갯지렁이과(Aphroditidae)
• ** 비늘갯지렁이과(Polynoidae)
• ** 아코에티다과(Acoetidae)
• ** Eulepethidae^영어
• ** Iphionidae^영어
• ** Pholoidae^영어
• ** 시갈리오니다과(Sigalionidae)
• * 글리세리다아목(Glyceriformia)
• ** 글리세리다과(Glyceridae)
• ** 고니아디다과(Goniadidae)
• ** Lacydoniidae^영어
• ** Paralacydoniidae^영어
• * 갯지렁이아목(Nereidiformia)
• ** 실리다과(Syllidae)
• ** 갯지렁이과(Nereididae)
• ** Antonbruunidae^영어
• ** 황금갯지렁이과(Chrysopetalidae)
• ** 헤시오니다과(Hesionidae)
• ** 필라르기다과(Pilargidae)
• * 잎갯지렁이아목(Phyllodociformia)
• ** 잎갯지렁이과(Phyllodocidae)
• ** 알시오피다과(Alciopidae)
• ** 로파도린킨키다과(Lopadorrhynchidae)
• ** Pontodoridae^영어
• 깃털갯지렁이목(Sabellida)
• * 오웨니아과(Oweniidae)
• * Fabriciidae^영어
• * 관갯지렁이과(Serpulidae) : 가시관갯지렁이
• * 깃털갯지렁이과(Sabellidae) : 깃털갯지렁이
• * 관모갯지렁이과(Sabellariidae)
• * 시보글리누스과(Siboglinidae) : 관벌레
• 스피오목(Spionida)
• * 스피오과(Spionidae)
• * 마겔로니다과(Magelonidae)
• * 트로코케티다과(Trochochaetidae)
• * 포이킬로케티다과(Poecilochaetidae)
• * 아피스토브란키다과(Apistobranchidae)
• * Aberrantidae^영어
• * Longosomatidae^영어
• * Uncispionidae^영어
• 술갯지렁이목(Terebellida)
• * 미즈히키갯지렁이아목(Cirratuliformia)
• ** 미즈히키갯지렁이과(Cirratulidae)
• ** 플라벨리게리다과(Flabelligeridae)
• ** Poeobiidae^영어
• ** 크테노드릴리다과(Ctenodrilidae)
• ** 쿠마노아시츠키과(Acrocirridae) : 쿠마노아시츠키
• ** 달마갯지렁이과(Sternaspidae)
• ** Fauveliopsidae^영어
• * 술갯지렁이아목(Terebelliformia)
• ** 술갯지렁이과(Terebellidae)
• ** 빗살갯지렁이과(Pectinariidae)
• ** 앨비넬리다과(Alvinellidae)
• ** 암파레티다과(Ampharetidae)
• ** 트리코브란키다과(Trichobranchidae)
• Scolecida^영어
• * 알레니콜리다과(Arenicolidae)
• * 이토갯지렁이과(Capitellidae)
• * Cossuridae^영어
• * 말다니다과(Maldanidae)
• * 오펠리아과(Opheliidae)
• * 오르비니아과(Orbiniidae)
• * 파라오니다과(Paraonidae)
• * 스칼리브레그마티다과(Scalibregmatidae)
• incertae sedis
• * Dinophilidae^영어
• * Diurodrilidae^영어
• * 새우기생갯지렁이과(Histriobdellidae)
• * Laetmonectidae^영어
• * 네릴리다과(Nerillidae)
• * Parergodrilidae^영어
• * 이이지마고대갯지렁이과(Polygordiidae)
• * 무다리고대갯지렁이과(Protodrilidae)
• * Protodriloididae^영어
• * Psammodrilidae^영어
• * 고대갯지렁이과(Saccocirridae)
• * 지느러미발갯지렁이과(Spintheridae)

9. 화석 기록

줄기군(Stem-group) 다모류 화석은 그린란드의 풍부한 퇴적층인 시리우스 파셋 라거슈타테(Lagerstätte)에서 발견되었으며, 초기 캄브리아기 아트다바니안절 후기로 추정된다. 가장 오래된 화석은 *프라그모케타 카니쿨라리스(*Phragmochaeta canicularis)*이다.^[21] 유명한 버제스 셰일 생물들 중 다수(예: *카나디아(Canadia)*)는 다모류와 연관성이 있을 수 있다. 오랫동안 환형동물로 해석되어 왔던 *위왁시아(Wiwaxia)*^[22]는 현재 연체동물로 간주된다.^[23][24] 더 오래된 화석인 *클라우디나(Cloudina)*는 에디아카라기 말기에 해당하며, 초기 다모류로 해석되었으나 아직 정설은 아니다.^[25][26]

다모류의 화석 기록은 주로 스콜레코돈트(scolecodont)라고 알려진 석회화된 턱과 일부 종이 분비하는 광물질 관으로 구성된다.^[27] 가장 중요한 생물광물화 다모류는 세르풀리과(Serpulidae), 사벨리과(Sabellidae), 시라툴리과(Cirratulidae)이다. 다모류의 큐티클은 어느 정도 보존 가능성을 가지고 있으며, 다모류가 죽은 후 최소 30일 동안은 보존되는 경향이 있다.^[9] 이 시간 이후에는 보통 생물광물화가 연조직을 보존하는 데 필요하지만, 광물화되지 않은 버제스 셰일에서 다모류 근육이 발견된 것은 이것이 항상 그런 것은 아님을 보여준다.^[9] 그들의 보존 가능성은 해파리와 유사하다.^[9]

참조

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_[5] 웹사이트 High-resolution vision in pelagic polychaetes https://www.cell.com[...]
_[6] 웹사이트 14 Fun Facts About Marine Bristle Worms https://www.smithson[...]
_[7] 논문 Violet bioluminescent Polycirrus sp. (Annelida: Terebelliformia) discovered in the shallow coastal waters of the Noto Peninsula in Japan 2021-09-27
_[8] 논문 The spatial pattern of bioluminescent flashes in the polychaete Eusyllis blomstrandi (Annelida) 2006-12-22
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_[13] 논문 A novel symbiotic relationship between ascidians and a new tunic-boring polychaete (Annelida: Spionidae: Polydora) https://mapress.com/[...] 2022-06-28
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_[15] 뉴스 'Zombie worms' found off Sweden http://news.bbc.co.u[...] BBC News 2005-10-18
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_[17] 웹사이트 A tiny worm sheds light into genome compaction https://ecoevocommun[...]
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_[19] 서적 Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals https://archive.org/[...] Greenwood Press
_[20] 웹사이트 Some polychaetes have sex lives out of a science fiction movie http://www.smithsoni[...] Smithsonian.com 2015-07-01
_[21] 논문 The Earliest Annelids: Lower Cambrian Polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland
_[22] 논문 A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa Walcott
_[23] 논문 Mouthparts of the Burgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: Implications for the ancestral molluscan radula
_[24] 논문 Ontogeny, morphology and taxonomy of the soft-bodied Cambrian 'mollusc' Wiwaxia
_[25] 서적 A revised morphology of Cloudina with ecological and phylogenetic implications
_[26] 논문 Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): structural and ontogenetic evidences 2012-03
_[27] 논문 Calcareous tubeworms of the Phanerozoic
_[28] 논문 The direction of evolution within the Polychaeta
_[29] 논문 ゴカイ類の汽水適応について
_[30] 논문 日本産オフェリアゴカイ科(環形動物門多毛綱)の分類と分布 : 特にEuzonus属について(日本動物分類学会第35回大会)
_[31] 뉴스 釣りエサから奇跡の担い手に？ ゴカイがヒトの代替血液に貢献の可能性 https://www.afpbb.co[...] 프랑스 통신사 2017-08-07
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_[34] 논문 Phylogenomic analyses unravel annelid evolution
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