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생물발광

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목차

1. 개요

생물발광은 생물이 화학 반응을 통해 빛을 내는 현상으로, 고대부터 연구가 이루어졌다. 17세기 로버트 보일은 산소가 이 현상에 필요함을 밝혔으며, 19세기 말 라파엘 뒤부아는 루시페린과 루시페라아제가 발광 과정에 관여함을 밝혀냈다. 20세기 초 E. 뉴턴 하비는 생물발광 연구를 집대성했으며, 시모무라 오사무는 녹색 형광 단백질 발견으로 노벨 화학상을 수상했다. 생물발광은 진화 과정에서 다양한 기능을 수행하며, 의태, 유인, 격퇴, 통신, 조명 등 여러 가지 이유로 진화했다. 해양 생물, 육상 생물, 담수 생물, 미생물, 균류 등 다양한 생물군에서 나타나며, 생명공학 분야에서도 유전자 공학, 생물 의학, 조명 생산 등에 활용된다.

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생물발광

2. 역사

아리스토텔레스와 대 플리니우스(''박물지'')는 죽은 물고기와 습한 나무에서 나오는 빛을 언급했다.[4] 로버트 보일은 이러한 광원에 대해 실험했으며, 이것과 반딧불이 모두 빛을 내기 위해서는 공기가 필요하다는 것을 보여주었다.[6] 1753년 J. 베이커는 편모충 ''야광충''을 "육안으로 볼 수 있는 발광 동물"로 확인했으며,[6] 1854년 요한 플로리안 헬러(1813–1871)는 죽은 나무의 빛의 근원으로 곰팡이의 가닥(균사)을 확인했다.[7]

19세기 말 프랑스의 약리학자 라파엘 뒤부아는 생물 발광에 대한 연구를 수행했다. 그는 딱정벌레 (''Pyrophorus'')와 해양 이매패류 연체동물 ''굴조개''를 연구했다. 그는 생물 발광이 인에서 비롯된다는 오래된 생각을 반박했고,[13] 그 과정이 루시페린이라는 특정 화합물의 산화와 관련이 있으며, 효소가 관여함을 입증했다.[15]

E. 뉴턴 하비는 ''동물 빛의 본질''을 출판하여 생물 발광에 대한 초기 연구를 집대성했다. 그는 수년 동안 이 현상을 연구하며 루시페린과 빛을 생성하는 효소가 종간에 상호 교환 가능하다는 것을 증명하여 모든 생물 발광 유기체가 공통 조상을 가지고 있음을 보여주려 했다. 그러나 이 가설은 거짓으로 밝혀졌으며, 다른 유기체는 빛을 생성하는 단백질의 조성에 큰 차이가 있었다.[54]

일본 화학자 시모무라 오사무는 바르굴라 힐겐도르피를 사용하여 결정성 루시페린을 처음으로 얻었으며, 1957년 ''결정성 Cypridina 루시페린'' 논문을 출판하였다.[54] 시모무라 오사무, 마틴 챌피, 로저 첸은 1961년 녹색 형광 단백질을 생물학 연구 도구로 발견하고 개발한 공로로 2008년 노벨 화학상을 수상했다.[16]

하비는 1957년에 모든 형태의 발광에 대한 자세한 역사적 설명을 썼다.[17]

3. 진화

생물 발광은 여러 생물군에서 독립적으로 진화했으며, 초기에는 항산화 작용과 관련되었을 것으로 추정된다.[22] 1932년 E. N. 하비는 원시 생물발광이 형광 그룹을 가진 호흡 사슬 단백질에서 발생했을 수 있다고 제안했지만, 이 가설은 입증되지 않았다.[20] 1993년 하워드 셀리거는 루시페라아제 효소의 원래 목적이 혼합 기능 산소화 효소였으며, 생물발광 시스템 진화의 촉매라고 제안했다. 그는 많은 종의 초기 조상들이 더 깊고 어두운 물로 이동하면서 시각 신호 강화를 위해 색소 분자 분해에 필요한 산소화 효소의 돌연변이가 발생했고, 이는 결국 조직의 외부 발광으로 이어졌을 수 있다고 주장했다.[21]

1998년 리스 등은 해양 루시페린인 셀렌테라진을 통해 루시페린에 작용하는 선택이 활성 산소 종으로부터 해양 유기체를 보호하려는 압력에서 발생했을 수 있다고 제안했다. 이들은 항산화 작용에서 생물발광으로의 기능적 변화는 초기 종이 수층 아래로 더 멀리 이동하면서 항산화 방어에 대한 선택의 강도가 감소했을 때 발생했을 것이라고 추정한다.[22]

어류의 생물 발광은 적어도 백악기 시대에 시작되었다. 약 1,500종의 어류가 생물발광을 하는 것으로 알려져 있으며, 이 능력은 적어도 27번 독립적으로 진화했다. 이 중 17건은 주변 물에서 생물 발광 박테리아를 흡수하는 것과 관련이 있었고, 다른 경우에는 내재적 빛이 화학적 합성을 통해 진화했다. 이러한 물고기들은 심해에서 다양하게 진화했으며 신경계의 도움을 받아 빛을 제어하여 먹이를 유인하거나 포식자로부터 숨는 것뿐만 아니라 의사소통에도 사용한다.[28][25]

2016년 연구에 따르면 생물발광은 조기어류를 가로질러 14개의 어류 분류군 내에서 27번 독립적으로 진화했다.[28] 상어의 경우, 생물발광은 단 한 번만 진화했다.[30] 팔딱산호류의 유전체 분석은 이들의 조상이 5억 4천만 년 전부터 생물발광을 했다는 것을 나타낸다.[31]

4. 화학적 메커니즘

생물발광은 화학발광의 일종으로, 화학 반응을 통해 빛 에너지가 방출되는 현상이다. 이 반응에는 빛을 내는 색소인 루시페린과 효소 성분인 루시페라아제가 관여한다.[53] 다양한 루시페린과 루시페라아제가 존재하지만, 현재 연구된 시스템에서 유일하게 공통적인 메커니즘은 분자 산소의 역할이다.[53]

단백질 구조 반딧불이 ''Photinus pyralis''의 루시페라아제. 이 효소는 루시페린보다 훨씬 큰 분자이다.


일반적으로 이 반응은 다음과 같이 나타낼 수 있다.[32]

:루시페린 + O2->[\text{루시페라아제}][\text{기타 보조 인자}]옥시루시페린 + 빛 에너지

예를 들어, 반딧불이 루시페린/루시페라아제 반응은 마그네슘과 ATP를 필요로 하며, 이산화 탄소 (CO2), 아데노신 일인산 (AMP), 피로인산 (PP)을 부산물로 생성한다.[32] 포토단백질 에퀴린의 경우 칼슘 (Ca2+) 이온이, 반딧불이 루시페라아제의 경우 마그네슘 (Mg2+) 이온과 ATP와 같은 다른 보조 인자가 필요할 수 있다.[32]

셀렌테라진은 빗해파리에서 척추동물에 이르기까지 다양한 해양 문에서 발견되는 루시페린이다. 모든 루시페린과 마찬가지로 산화되어 빛을 생성한다.


해파리 ''Aequorea victoria''는 루시페라아제 대신 에퀴린이라는 포토단백질을 사용한다.[33] 칼슘 이온이 첨가되면, 에퀴린은 루시페라아제가 생성하는 지속적인 빛과는 달리 짧은 섬광을 생성한다. 이후 느린 단계를 거쳐 루시페린이 산화된 형태(옥시루시페린)로부터 재생되어 에퀴린과 다시 결합하고, 다음 섬광을 준비한다.[34] 이처럼 포토단백질은 효소이지만, 특이한 반응 메커니즘을 갖는다.[34] 또한, 에퀴린이 방출하는 파란색 빛의 일부는 녹색 형광 단백질에 흡수되어 공명 에너지 전달 과정을 통해 녹색 빛을 방출한다.[35]

진화 과정에서 루시페린은 거의 변하지 않는 경향을 보인다. 특히 셀렌테라진은 방사충, Cercozoa, 원생동물, 빗해파리, 자포동물, 갑각류, 연체동물, 사새류, 척추동물 (조기어류) 등 다양한 문에서 발견되는 빛 방출 색소이다.[53] 이들 유기체 중 일부는 셀렌테라진을 스스로 합성하지 않고, 식단을 통해 섭취한다.[53] 반면, 루시페라아제 효소는 매우 다양하며, 각 종마다 다른 경향을 보인다.[53]

5. 분포

생물 발광은 동물, 특히 물고기, 해파리, 빗해파리, 갑각류, 두족류를 포함한 공해에서 널리 발생하며, 일부 곰팡이와 박테리아에서도 발생한다. 또한 다양한 육상 무척추동물, 그중에서도 딱정벌레에서 주로 발생한다. 해양 연안 서식지에서는 약 2.5%의 생물이 생물 발광을 하는 것으로 추정되는 반면, 동태평양의 원양 서식지에서는 심해 생물의 주요 분류군 중 약 76%가 빛을 생성할 수 있는 것으로 밝혀졌다.[36] 700개 이상의 동물 속에서 빛을 내는 종이 기록되었다.[37]

가장 흔하게 접할 수 있는 생물 발광 생물은 바다 표층의 와편모조류일 수 있으며, 이는 밤에 물이 교란될 때 가끔 보이는 반짝이는 발광 현상의 원인이다. 이러한 식물성 플랑크톤의 최소 18개 속이 발광성을 나타낸다.[53] 발광성 와편모조류 생태계는 바다로 통하는 좁은 입구가 있는 따뜻한 물의 석호와 만에 존재한다.[39] 또 다른 현상은 마릴 또는 밀키 씨 효과로 알려진 생물 발광 박테리아에 의해 생성된 빛으로 빛나는 수천 평방 마일의 바다이다.[40]

생물체는 종종 스스로 생물발광을 생성하지만, 외부 현상으로부터 생물발광을 생성하는 경우는 드물다. 그러나 생물발광이 숙주 생물과 공생 관계를 맺고 있는 세균 공생체에 의해 생성되는 경우도 있다. 해양 환경에서 많은 발광 세균이 자유 생활을 하지만, 대부분은 물고기, 오징어, 갑각류 등을 숙주로 하는 공생 관계에서 발견된다. 대부분의 발광 세균은 바다에 서식하며, ''포토박테리움(Photobacterium)''과 ''비브리오(Vibrio)''가 우세하다.[42] 공생 관계에서 세균은 영양 공급원과 성장할 수 있는 피난처를 얻고, 숙주는 환경, 산란등의 생태학적 의존성을 충족하면서 이러한 세균 공생체를 얻는다.[43] [44]

담수에는 발광 생물이 거의 알려져 있지 않다. 일본 반딧불이의 유충이 담수산인 것도 극히 예외적인 경우이다. 심해처럼 깊은 부분을 가진 호수나, 심해와 마찬가지로 암흑 환경인 동굴 생물에도 발광하는 것은 거의 없다.[105]

5. 1. 해양 생물 발광

해양 생물의 대부분은 청색 및 녹색 전자기 스펙트럼의 빛을 방출한다. 그러나 일부 홍어치는 적색 및 적외선 빛을 방출하며, ''Tomopteris'' 속은 황색 빛을 방출한다.[53][38]

심해 생물의 대다수는 어떤 형태로든 발광하며, 그 목적 또한 다양하다. 조사에 따르면, 500m 이심에 사는 어류의 90%, 십각류(새우, 게)의 40-80%(수심 500-1,000m), 크릴류의 99%(표층-1,000m), 요각류의 20-30%(표층-1,000m)가 생물 발광을 하는 것으로 추정된다(모두 종 수가 아닌 개체 수의 비율).[104] 대부분 심해 생물에 의한 발광 색은 해수를 잘 통과하는 청색이나 녹색의 파장이다. 그러나 일부 앨퉁이목 어류는 적색이나 적외선 파장의 빛을 발하며, 다모류의 ''Tomopteris'' 속은 황색의 생물 발광을 한다.

5. 2. 육상 생물 발광

육상에서는 반딧불이, 버섯반딧불이, 철도벌레 등이 대표적인 발광 생물이다. 다양한 종류의 곤충, 환형동물, 균류에서 생물 발광이 발견된다.

  • 버섯 (여우불#정체 참조, 영어의 fox fire의 정체라고도 함)
  • 갓버섯속(''Omphalotus'')
  • Omphalotus olearius영어 – 일본 미산.
  • Omphalotus nidiformis영어 – 일본 미산.
  • 갓버섯(Omphalotus japonicus영어)
  • 와사비버섯 (히메카와키타케) – 북아메리카산은 발광하지만, 유럽과 뉴질랜드 및 일본산은 빛나지 않는다고 한다.[116][117]
  • 밤버섯, 시이노토모시비타케, 아미히카리타케 외 굴뚝버섯속에 속하는 몇몇 종 – 전체가 빛나는 것, 주름만 발광하는 것, 자루가 특히 잘 빛나는 것 외에도 포자만 빛을 발하는 것도 있다고 한다.[118]
  • 밤버섯 및 동속의 몇몇 종 – 자실체 자체는 빛나지 않고, 부후목이나 지중에 형성되는 균사 덩어리가 발광한다.
  • 알버섯 – 갓 뒷면의 관공부가 발광한다. 종전에는 알버섯속으로 독립했으나, 최근에는 와사비버섯속에 병합하는 의견이 강하다.[119]
  • Gerronema viridilucens영어 – 브라질산으로, 아직 일본에서는 발견되지 않았다. 주름이 발광한다.[120]
  • 시로히카리타케 (Pleurotus eugrammus영어 (Mont.) Dennis var. radicicola영어 Corner) – 백색 · 무경의 팽이버섯형 버섯으로, 일본에서는 오키나와현 (이시가키섬 및 이리오모테섬)에서 발견되고 있다.[121]

5. 3. 담수 생물 발광

담수에서는 발광 생물이 매우 드물며, 삿갓조개류의 일종인 Latia neritoides|라티아 네리토이데스la가 유일하게 알려진 발광 담수 복족류이다.

6. 발광 부위

발광 부위는 생물에 따라 다양하다. 전체적으로 빛나는 경우, 특정 부위만 빛나는 경우, 발광 물질을 체외로 방출하는 경우가 있다.[36]

7. 생물 발광의 이유

생물 발광은 다양한 기능을 수행한다. 해양 생물의 경우 놀람, 역광(위장), 방향 전환(연막), 주의 분산, 경고 등 방어 기능과 미끼, 먹이 유인, 조명, 짝 유인 등 공격 기능을 수행한다.[53] 연구자들은 생물이 빛을 내는 화학적 메커니즘이나 기능을 밝히는 것보다 빛을 낼 수 있는지 여부를 확인하는 것이 더 쉽다고 말한다.[53]

생물 발광은 다음과 같은 이유로 사용된다.


  • 의태: 심해 오징어는 반사 조명 위장술을 사용, 아래에서 올려다봤을 때 자신의 빛을 위쪽 해수면과 일치시켜 포식자를 속인다.[46] 심해어의 일종인 풀미고래는 배를 빛내어 위에서 비치는 햇빛에 자신의 모습을 숨겨 포식자로부터 자신을 보호한다.[103]
  • 유인: 아귀는 머리의 발광 미끼로 작은 물고기를 유인하고,[53] 반딧불이는 짝짓기를 위해 빛을 사용한다.[62][50] 해양 환경에서는 주로 새우류의 일종인 갑각류 오스트라코드가 짝을 유인하기 위해 발광을 사용하며, 다모류 버뮤다 불벌레는 보름달이 뜬 후 며칠 밤 동안 암컷이 빛을 내어 수컷을 유인한다.[53][51]
  • 격퇴: 오징어와 소형 갑각류는 발광 액체로 포식자를 쫓아낸다.[53] 반딧불이 유충은 적을 쫓아내기 위해 발광을 한다.[62]
  • 통신: 박테리아는 쿼럼 센싱을 통해 의사소통을 할 때 발광을 사용한다.
  • 조명: 꼬치고기목 물고기는 붉은 빛으로 주변을 탐색한다.[110]

7. 1. 의태

반사 조명 위장의 원리. 반딧불이 오징어 ''Watasenia scintillans''는 아래에서 포식자가 볼 때, 생물 발광을 통해 자신의 밝기와 색상을 위쪽 해수면과 일치시켜 모습을 감춘다.


여러 심해 동물, 특히 여러 오징어 종들은 세균성 생물 발광을 이용해 반사 조명 위장술을 사용한다. 이는 아래에서 올려다봤을 때, 동물의 몸에서 나오는 빛이 머리 위 환경광과 일치하도록 하여 포식자의 눈을 속이는 방법이다.[46] 이들 동물은 광수용체를 통해 배경 밝기에 맞춰 조명을 조절한다.[46]

심해어의 일종인 풀미고래는 배를 빛내어 위에서 비치는 햇빛에 자신의 모습을 숨겨 포식자로부터 자신을 보호한다(의태). 풀미고래는 멸치상어를 먹이로 섭취하여 발광 물질인 셀렌테라진을 얻으며, 멸치상어 역시 다른 생물을 통해 이 물질을 섭취한다.[103]

7. 2. 유인

아귀는 머리에 있는 발광 미끼를 흔들어 작은 물고기나 갑각류를 공격 범위 내로 끌어들인다.[53] 다만, 미끼가 발광하지 않는 경우도 있다.

반딧불이는 빛을 사용하여 짝을 유인한다. 종에 따라 두 가지 시스템이 관여하는데, 암컷이 복부에서 빛을 내어 수컷을 유인하거나, 날아다니는 수컷이 신호를 보내면 암컷이 이에 응답하는 방식이다.[62][50] 해양 환경에서는 주로 새우류의 일종인 갑각류 오스트라코드가 짝을 유인하기 위해 발광을 사용한다. 페로몬은 장거리 통신에 사용되며, 생물 발광은 근거리에서 짝을 찾도록 유도한다.[53] 다모류 버뮤다 불벌레는 보름달이 뜬 후 며칠 밤 동안 암컷이 빛을 내어 수컷을 유인한다.[51]

7. 3. 격퇴

어떤 종류의 오징어와 소형 갑각류는 발광하는 화학 물질이나 발광 세균을 포함한 액체를 사용한다. 이는 일반적인 오징어 먹물과 비슷한 방식으로, 연막처럼 발광하여 포식자를 혼란시켜 쫓아낸다. 그 사이에 오징어나 갑각류는 안전하게 도망간다.[53] 반딧불이 유충은 적을 쫓아내기 위해 발광을 한다.[62]

7. 4. 통신

쿼럼 센싱 참조. 박테리아에서 생물발광은 직접적인 의사소통 역할을 하는 것으로 생각된다. 박테리아가 공생 생물에 흡수되는 것을 돕고, 군집(콜로니)을 소집하는 역할을 한다.

7. 5. 조명

해양 생물 대부분의 발광색은 청색 또는 녹색이지만, 꼬치고기목에 속하는 일부 물고기(뱀장어 및 빗살뱀장어류)는 붉은 빛을 낸다.[110] 붉은색 빛은 해수 중에서 빠르게 흡수되어 심해에는 전혀 도달하지 않으므로, 대부분의 심해 생물은 붉은색을 인식하는 능력이 없거나 현저하게 낮다. 이 때문에, 붉은색 빛을 방출함과 동시에 스스로 붉은 빛을 인식할 수 있는 꼬치고기류는 먹이나 다른 포식자에게 눈치채이지 않고 주변을 탐색하는 것이 가능해진다.[111]

7. 6. 질병

특수한 예로, 발광 세균에 감염되어 발광하는 경우가 있다. 반딧불이새우는 콜레라균 계열의 발광 세균이 징거미새우 등에 감염되어 온몸이 발광한다.[112] 이는 질병에 의한 병변(病變)이며, 감염된 새우는 며칠 안에 죽는다.

8. 생명공학

생물발광은 생명공학 분야에서 다양하게 활용된다. 루시페라아제 시스템은 유전자 공학에서 리포터 유전자로 자주 사용되며, 생물발광 영상을 이용한 생물의학 연구에도 활용된다.

생물 발광을 이용한 여러 공학적 방안이 제안되었다.

활용 방안설명장점
조명이 필요 없는 크리스마스 트리누전의 위험이 없다.전기 절약, 안전
빛나는 수목을 고속도로에 배치가로등 설치 및 유지 보수 비용을 절감할 수 있다.전기료 절약
물을 주어야 할 때 빛나는 농작물이나 원예 식물물 부족 시기를 쉽게 파악할 수 있다.물 절약, 작물 관리 효율성 증대
고기 등에 붙은 세균 검사새로운 세균 검사 방법을 제시한다.식품 안전성 향상
의문사한 시체 속 박테리아 종류 검사법의학적으로 활용할 수 있다.사인 규명
발광하는 애완동물 ( 토끼, 쥐, 물고기 등)새로운 형태의 애완동물을 만들 수 있다.관상, 연구 목적


8. 1. 생물학 및 의학

생물발광 생물은 다양한 연구 분야에서 연구 대상이다. 루시페라아제 시스템은 유전자 공학에서 서로 다른 색의 형광을 생성하는 리포터 유전자로 널리 사용되며,[75][76] 생물발광 영상을 이용한 생물의학 연구에도 활용된다.[77][78][79] 예를 들어, 반딧불이 루시페라제 유전자는 1986년에 형질전환 담배 식물을 이용한 연구에 사용되었다.[80] ''비브리오'' 박테리아는 하와이 짧은꼬리 오징어(Euprymna scolopes)와 같은 해양 무척추동물과 공생하며, 생물발광 연구를 위한 주요 모델 생물이다.[81][82] 생물발광 활성화 파괴는 실험적인 암 치료법으로 연구되고 있다.[83]

''생체 내'' 발광 세포 및 동물 영상은 염료와 형광 단백질을 발색단으로 사용한다. 각 발색단의 특성은 어떤 세포 영역을 표적으로 삼고 조명할지 결정한다.[84]

루시페라제를 생산하도록 유전자 조작된 "Firefly" 페튜니아.


생물 발광을 일으키는 조직은 많은 연구의 대상이 되고 있다. 비브리오속 세균은 수많은 해양 무척추 동물과 어류와 공생하고 있다. 하와이산 밥테일 오징어(''Euprymna scolopes'')는 중요한 모델 생물로서 공생, 쿼럼 센싱, 생물 발광 연구에 사용되고 있다.

8. 2. 조명 생산



생물 발광 유기체의 발광기는 산업 디자인 전문가들이 연구하고 있다. 유전자 조작된 생물 발광은 가로등의 필요성을 줄이거나, 장식용으로 사용될 수 있을 것으로 기대된다.[85][86][87] 반딧불이 꼬리 유전자를 겨자과 식물에 추가하여, 만졌을 때 한 시간 동안 희미하게 빛나는 식물이 개발되었지만, 이 빛을 보려면 민감한 카메라가 필요하다.[88] 위스콘신 대학교-매디슨은 유전자 조작된 생물 발광 E. coli 박테리아를 전구에 사용하기 위해 연구 중이다.[89] 2011년, 필립스는 가정용 분위기 조명을 위한 미생물 시스템을 출시했다.[90][91]

영국 케임브리지의 iGEM 팀은 루시페린 재생 효소를 코딩하는 유전자 부분을 개발하여 루시페린 소모 문제를 해결하려 했다.[92] 2016년, 프랑스 회사 Glowee는 상점 간판과 거리 표지판용 생물 발광 조명을 판매했으나,[93] 전기 사용이 금지된 오전 1시부터 7시 사이에만 사용되었다.[94][95] 이 조명은 생물 발광 박테리아인 ''Aliivibrio fischeri''를 사용했지만, 제품 수명은 3일에 불과했다.[93] 2020년 4월, 식물은 생물 발광 버섯 ''Neonothopanus nambi''의 유전자를 이용해 카페인산을 루시페린으로 변환, 더 밝게 빛나도록 유전자 조작되었다.[95][96]

8. 3. ATP 생물 발광

로버트 보일은 1667년에 발광 박테리아나 버섯을 용기에 넣고 진공 펌프로 공기를 빼면 빛나지 않게 되고, 공기를 되돌리면 다시 빛나는 것을 확인하여 발광에 산소가 필요함을 밝혔다. 라자로 스팔란차니는 갯반디와 해파리를 사용하여 건조시킨 것을 물에 되돌려 빛나는 것을 보였는데, 이는 발광이 화학 물질의 반응에 의한 것이며 생명의 존재를 반드시 필요로 하지 않는다는 것을 의미한다.[106]

1883년 라파엘 뒤부아(Raphaël Dubois)는 Pyrophorus noctilucus|히카리코메츠키영어를 사용한 연구에서 발광에 두 가지 물질이 관여함을 밝혔다. 그는 이 곤충의 발광기에서 추출한 성분은 빛을 내지만, 잠시 방치하거나 가열하면 빛이 사라지는 것을 확인했다. 그리고 빛이 사라진 두 성분을 섞자 다시 빛이 생기는 것을 발견했다. 뒤부아는 이 곤충의 발광에 열에 강한 성분과 열에 분해되는 성분 두 가지가 관여한다고 결론짓고, 전자를 루시페린, 후자를 루시페라아제라고 명명했다.[107][108]

9. 분류군과의 관계

발광 생물은 매우 광범위한 분류군에서 발견되며, 이들은 독립적으로 발광 능력을 획득한 것으로 여겨진다. 1932년 E. N. 하비는 생물발광 진화에 대한 초기 가설을 제시했지만, 이후 이 가설은 입증되지 않았다.[20] 현재는 하워드 셀리거와 리스 등이 제시한 두 가지 주요 가설이 존재한다.[21][22]

셀리거는 루시페라아제 효소의 원래 목적이 혼합 기능 산소화 효소였다고 제안하며, 루시페라아제가 생물발광 시스템 진화의 촉매 역할을 했다고 주장했다. 많은 종의 초기 조상들이 더 깊고 어두운 물로 이동하면서 시각 신호 강화에 유리한 방향으로 자연 선택이 이루어졌고, 색소 분자 분해에 필요한 산소화 효소의 돌연변이가 결국 조직 외부 발광으로 이어졌을 수 있다고 보았다.[21][23]

리스 등은 루시페린에 작용하는 선택이 활성 산소 종으로부터 해양 유기체를 보호하려는 압력에서 발생했을 수 있다고 제안했다. 항산화 작용에서 생물발광으로의 기능적 변화는 초기 종이 수층 아래로 더 멀리 이동하면서 항산화 방어에 대한 선택의 강도가 감소했을 때 발생했을 것이라고 추정했다.[22]

셀리거의 이론은 한때 인기를 얻었지만, 리스 등이 제시한 생화학적 및 유전적 증거에 의해 도전을 받았다. 그러나 생물발광이 적어도 40번 독립적으로 진화했다는 것은 분명하다.[24] 어류의 경우, 생물발광은 적어도 백악기 시대에 시작되었으며, 약 1,500종의 어류가 생물발광을 하는 것으로 알려져 있다. 이 능력은 적어도 27번 독립적으로 진화했으며, 그중 17건은 주변 물에서 생물 발광 박테리아를 흡수하는 것과 관련이 있고, 나머지는 화학적 합성을 통해 진화했다.[28][25]

모든 생물 발광 유기체는 "루시페린"과 산소의 반응이 루시페라아제에 의해 촉매되어 빛을 생성한다는 공통점을 가지고 있다.[26] 1962년 맥엘로이와 셀리거는 생물발광 반응이 광합성과 병행하여 산소를 해독하기 위해 진화했다고 제안했다.[27]

2016년 연구에 따르면, 생물발광은 조기어류를 가로질러 14개의 어류 분류군 내에서 27번 독립적으로 진화했다.[28] 상어의 경우, 생물발광은 단 한 번만 진화했다.[30] 팔딱산호류는 5억 4천만 년 전부터 생물발광을 했다는 연구 결과도 있다.[31]

부서지는 파도에서 생물 발광을 생성하는 수많은 와편모조류들


생물 발광은 동물, 특히 물고기, 해파리, 빗해파리, 갑각류, 두족류 연체동물을 포함한 공해에서 널리 발생하며, 일부 곰팡이와 세균에서도 발생한다. 또한 다양한 육상 무척추동물, 거의 대부분이 딱정벌레에서 발생한다. 해양 연안 서식지에서는 약 2.5%의 생물이 생물 발광을 하는 것으로 추정되는 반면, 동태평양의 원양 서식지에서는 심해 생물의 주요 분류군 중 약 76%가 빛을 생성할 수 있는 것으로 밝혀졌다.[36] 대부분의 해양 빛 방출은 청색 및 녹색 전자기 스펙트럼이지만, 일부 홍어치는 적색 및 적외선 빛을 방출하며, ''Tomopteris'' 속은 황색 빛을 방출한다.[53][38]

가장 흔하게 접할 수 있는 생물 발광 생물은 바다 표층의 와편모조류일 수 있으며, 이는 밤에 물이 교란될 때 가끔 보이는 반짝이는 발광 현상의 원인이다. 이러한 식물성 플랑크톤의 최소 18개 속이 발광성을 나타낸다.[53] 또 다른 현상은 마릴 또는 밀키 씨 효과로 알려진 생물 발광 박테리아에 의해 생성된 빛으로 빛나는 수천 평방 마일의 바다이다.[40]

빛을 내는 원리는 화학 반응에 의한 것으로, 루시페린 - 루시페라아제 반응이라고 불린다. 발광하는 생물의 대부분은 이것을 스스로 합성하지만, 발광하는 생물을 공생시켜 그로 인해 빛을 내는 것도 있다. 또한, 발광 생물을 먹이로 삼아 그것으로 얻은 성분을 자신의 발광에 사용하는 예도 알려져 있다.

발광하는 생물은 매우 광범위한 분류군에서 발견되지만, 발광하는 종이 많은 군과 적은 군이 있다. 예를 들어, 식물에는 발광하는 것이 없고, 동물에서도 어류에는 발광하는 것이 많지만, 사지동물에는 전혀 없다.

9. 1. 어류

소토이와시목, 열빙어목, 대구목, 금눈돔목, 농어목 등은 공생 발광을 하며, 흉상어목, 뱀장어목, 미역치목, 두꺼비고기목, 아귀목 등은 자력 발광을 한다.

발광 박테리아에 의한 공생 발광을 하는 주요 어류는 다음과 같다.[104]

목과
소토이와시목소코기스아목의 일부
열빙어목데메니기스과의 일부
대구목심해어과, 남극대구과 등
아귀목초롱아귀 등, 초롱아귀상과의 무리
금눈돔목눈부치과, 솔치과 등
농어목보구치과 등



다음은 자력 발광을 하는 주요 어류이다. 중층 유영성의 심해어가 대다수를 차지한다.[104]

목과
흉상어목꼬치상어 등 갑상어과의 일부와 검상어과 및 온덴상어과의 많은 종류
뱀장어목요코에소, 무네에소, 뱀장어 등 거의 전종
미역치목미역치 등 거의 전종
두꺼비고기목아귀의 무리
아귀목곱추아귀과의 아래턱에서 보이는 수염 모양 구조물(머리의 유인 돌기는 공생 발광)


9. 2. 해양 무척추동물

자포동물
유즐동물

극피동물: (거미불가사리 등)

절지동물·갑각류
환형동물
연체동물

  • 이매패류: 갈매기 조개, 츠쿠에가이
  • 바다 달팽이: 히카리우미우시, 하나덴샤 등.
  • 오징어목
  • * 대왕오징어
  • * 꼬리오징어과
  • * 두족류과: Bobtail squid영어는 발광 세균 aliivibrio fischeri영어와 공생 관계를 가진다.
  • * 반딧불이오징어
  • * 어둠 속에 사는 문어
  • 문어
  • * 부레문어과

척삭동물 (척추동물 제외)

  • 히카리보야, 와사루파

9. 3. 육상 무척추동물

9. 4. 균류


  • 버섯 (여우불#정체 참조)
  • * 갓버섯속(''Omphalotus'')
  • ** Omphalotus olearius|오팔로투스 올레아리우스영어 – 일본 미산.
  • ** Omphalotus nidiformis|오팔로투스 니디포르미스영어 – 일본 미산.
  • ** 갓버섯(Omphalotus japonicus|오팔로투스 야포니쿠스영어)
  • * 와사비버섯 (히메카와키타케) – 북아메리카산은 발광하지만, 유럽과 뉴질랜드 및 일본산은 빛나지 않는다고 한다.[116][117]
  • * 밤버섯, 시이노토모시비타케, 아미히카리타케 외 굴뚝버섯속에 속하는 몇몇 종 – 전체가 빛나는 것, 주름만 발광하는 것, 자루가 특히 잘 빛나는 것 외에도 포자만 빛을 발하는 것도 있다고 한다.[118]
  • * 밤버섯 및 동속의 몇몇 종 – 자실체 자체는 빛나지 않고, 부후목이나 지중에 형성되는 균사 덩어리가 발광한다.
  • * 알버섯 – 갓 뒷면의 관공부가 발광한다. 종전에는 알버섯속으로 독립했으나, 최근에는 와사비버섯속에 병합하는 의견이 강하다.[119]
  • * Gerronema viridilucens|게로네마 비리딜루센스영어 – 브라질산으로, 아직 일본에서는 발견되지 않았다. 주름이 발광한다.[120]
  • * 시로히카리타케 (Pleurotus eugrammus|플레우로투스 에우그람무스영어 var. radicicola|라디시콜라영어) – 백색 · 무경의 팽이버섯형 버섯으로, 일본에서는 오키나와현 (이시가키섬 및 이리오모테섬)에서 발견되고 있다.[121]

9. 5. 미생물

바다 표층에서 흔히 볼 수 있는 생물 발광은 와편모조류에 의한 것이다. 와편모조류는 밤에 물이 흔들릴 때 반짝이는 빛을 내는 원인이다. 최소 18개 속의 식물성 플랑크톤이 발광성을 가진다.[53] 발광성 와편모조류는 바다로 통하는 좁은 입구가 있는 따뜻한 물의 석호와 만에서 주로 발견된다.[39] 마릴 또는 밀키 씨 효과는 생물 발광 박테리아에 의해 생성되며, 수천 평방 마일의 바다를 빛나게 한다.[40]

생물 발광은 생물체가 스스로 생성하기도 하지만, 드물게 외부 현상으로부터 생성되기도 한다. 하지만 생물발광이 숙주 생물과 공생하는 세균에 의해 생성되는 경우도 있다. 해양 환경에서는 많은 발광 세균이 자유 생활을 하지만, 대부분은 물고기, 오징어, 갑각류 등을 숙주로 삼아 공생한다. 대부분의 발광 세균은 바다에 서식하며, ''포토박테리움''(Photobacterium)과 ''비브리오''(Vibrio)가 주를 이룬다.[42]

세균은 공생 관계를 통해 영양분을 공급받고 성장할 수 있는 피난처를 얻는다. 숙주는 환경, 산란 또는 발광 세균과의 공진화를 통해 이러한 세균 공생체를 얻는다.[43] 숙주 생물의 해부학적 적응이 특정 발광 세균에 특화되어 생물발광의 생태적 의존성을 충족시키는 공진화적 상호작용이 나타나기도 한다.[44]

  • 와편모조류: 야광충 등
  • 비브리오과(예: ''Vibrio fischeri'', ''Vibrio harveyi'', ''Vibrio phosphoreum'')

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