공생

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1. 개요

공생은 서로 다른 생물 종들이 상호작용하며 이익을 주고받는 관계를 의미하며, 이해관계와 서식 장소에 따라 다양한 유형으로 분류된다. 이해 관계에 따른 분류에는 상리공생, 편리공생, 중립, 기생, 편해공생, 경쟁 등이 있으며, 서식 장소에 따라 외공생과 내공생으로 구분된다. 공생은 진화의 중요한 원동력으로 작용하며, 공진화, 공생생물발생, 홀로게놈 발달 및 진화 등 다양한 방식으로 생물 종의 진화에 영향을 미친다. 공생 개념은 환경사회학, 경제학, 건축학, 철학 등 다양한 분야로 확장되어 인간과 자연, 사회 구성원 간의 조화로운 관계를 강조하는 데 활용된다.

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공생
개요
학문 분야	생물학
정의	서로 다른 종의 생물들이 긴밀한 관계를 맺고 함께 살아가는 현상
어원	그리스어: (symbíōsis) 의미: "함께 삶" (sýn (sýn, "함께") + bíōsis (bíōsis, "삶"))
상세 정보
상호 작용	상호 이익: 상리공생 한쪽 이익, 다른 쪽 무관심: 편리공생 한쪽 이익, 다른 쪽 손해: 기생
숙주	더 큰 생물체, 다른 생물에게 서식지 제공
공생체	숙주와 함께 사는 더 작은 생물체
범위	세포 내부에서 생태계 전체까지 다양함
중요성	생태계 기능, 진화, 생물 다양성에 중요한 역할
유형
의무 공생	공생 없이는 생존 불가능
임의 공생	공생 없이도 생존 가능
세포 내 공생	한 생물이 다른 생물의 세포 내부에 서식
생물 간 상호작용	청소 공생 방어 공생 분산 공생 영양 공생
예시
식물-미생물	뿌리혹박테리아와 콩과 식물 균근과 식물 뿌리
동물-미생물	반추동물의 장내 미생물 흰개미의 장내 미생물 심해 열수 분출구의 튜브웜과 박테리아
동물-식물	해조류와 해면동물 클라운피쉬와 말미잘
동물-동물	악어새와 악어 곰팡이개미와 곰팡이 요각류와 세균
진화적 중요성
세포 소기관 기원	미토콘드리아와 엽록체는 세포 내 공생을 통해 진화
새로운 기능 획득	공생을 통해 새로운 대사 경로 또는 생존 전략 획득
종 분화 촉진	공생 관계가 종 분화의 동인이 될 수 있음
인간과의 관계
농업	작물과 뿌리혹박테리아 가축의 장내 미생물
건강	장내 미생물총과 인간 건강 프로바이오틱스
환경	폐수 처리에서 미생물 공생 활용 오염 물질 정화

2. 공생의 유형

공생은 상호작용하는 생물 간의 이해관계 및 서식 장소에 따라 다양하게 분류할 수 있다.

공생 현상 중에서는 그 관계를 쉽게 이해할 수 있는 경우, 특정 이름을 붙여 구분하기도 한다. 예를 들어, 상리공생은 두 생물 모두 이익을 얻는 관계, 편리공생은 한쪽만 이익을 얻는 관계, 편해공생은 한쪽만 피해를 보는 관계, 기생은 한쪽은 이익을 얻고 다른 한쪽은 피해를 보는 관계를 의미한다. 무당벌레, 나비, 나방 애벌레에 기생하는 고치벌이나 기생파리는 숙주를 죽게 만드는 기생의 예시이다.^[13]

하지만 이러한 관계들은 명확하게 구분되지 않으며, 같은 생물 조합이라도 시간이나 환경에 따라 이해관계가 변할 수 있다. 따라서, 공생은 단순히 이해관계만으로 분류하기 어렵다.

공생 관계의 6가지 가능한 유형을 도표로 나타낸 그림. 상호 이익에서 상호 해에 이르기까지

1877년 알베르트 베른하르트 프랑크는 지의류에서 나타나는 상호 이익 관계를 설명하기 위해 '공생'이라는 용어를 사용했다.^[8]^[9] 1878년 독일의 진균학자 하인리히 안톤 데 바리는 이를 "유사하지 않은 유기체들의 공존"으로 정의했다.^[10]^[11]^[12]

원래 '공생'은 상리공생만을 의미하는 것이 아니었다. 다양한 생물들이 서로 관계를 맺으며 함께 살아가는 모든 현상을 '공생'이라고 부른다.

2. 1. 이해 관계에 따른 분류

공생은 각 생물 종이 얻는 이익과 손해에 따라 다음과 같이 분류된다.^[79]

관계	설명
상리공생	쌍방이 이익을 얻는 공생.
편리공생	한쪽만 이익을 얻는 공생.
중립	쌍방이 이익을 얻지 못하고, 해를 입지도 않는 공생.
기생, 포식-피식 관계	한쪽만 이익을 얻고, 한쪽은 해를 입는 공생.
편해공생	한쪽만 해를 입는 공생.
경쟁	쌍방이 해를 입는 공생.

이들 관계 사이에는 명확한 경계가 없다. 같은 생물 조합에서도 시간의 흐름에 따라, 또는 환경 요인의 변화에 따라 서로 주고받는 이익과 손해의 관계가 변할 수 있다. 또한, 같은 현상이라도 어느 정도의 시간 간격이나 공간 규모로 보느냐에 따라 해가 되기도 하고 이익이 되기도 한다. 따라서, 공생 관계는 단순히 이해관계만으로 명확하게 분류하기 어렵다.

2. 1. 1. 상리공생 (Mutualism)

각기 다른 두 개나 그 이상 수의 종이 상호작용을 통해 모두 이익을 얻는 공생관계를 일컫는다.^[83]^[84]

예로, 흰개미와 흰개미의 내장속에 사는 원생동물(원생동물이 흰개미가 먹는 섬유질을 소화시켜주고 흰개미에게서 먹이와 집을 얻는다)이 있다.

상리공생은 종간 경쟁과 비교 할 수 있다. 종간 경쟁은 어떤 다른 종을 희생해서 이익을 위해 각 종 적응력과 종이 획득할 수 있는 이익은 상리공생과는 반대로 감소한다.

상리공생은 생태학적으로 중요한 관계이다. 예를 들어 70% 이상의 육상 식물의 뿌리에 균근균이 공생하고 있으며, 식물은 무기 화합물과 미량 원소를 균근균에서 받는 한편, 균근균은 식물에서 광합성 산물을 받고 있다. 이와 같이, 상리공생은 지구 생태계 기능에서 필수적이라고 할 수 있다.^[83]^[84]

또한 상리공생은 생물의 진화를 촉진하고 있다고 생각된다. 예를 들어, 실행 등으로 대표되는 꽃 모양은 꽃가루 매개자 모양과 행동에 따라 수분율이 올라갈 수 있도록 모양이 발전하고 또한 꽃가루를 옮기는 동물도 벌꿀 등을 얻기 쉬운 형태로 진화하여 공진화가 일어나고 있는 것으로 생각된다. 그러나 상리공생에 의한 진화의 촉진 효과는 다른 종 사이의 관계(포식 - 피식 관계와 기생 등)에 의한 개발 촉진 효과보다 작은 것으로 생각된다.

상호주의 또는 종간 상호 이타주의는 서로 다른 종의 개체 간의 장기적인 관계이며, 두 개체 모두에게 이익이 된다.^[39] 상호주의적 관계는 두 종 모두에게 필수적이거나, 한 종에게는 필수적이지만 다른 종에게는 선택적이거나, 두 종 모두에게 선택적일 수 있다.

많은 초식 동물은 동물 먹이보다 소화하기 더 어려운 식물성 물질을 소화하는 데 도움이 되는 상호주의적인 장내 세균총을 가지고 있다.^[5] 이 장내 세균총은 초식 동물의 장에 사는 셀룰로오스 소화 원생생물 또는 박테리아로 구성된다.^[40] 산호초는 산호 유기체와 그 안에 사는 다양한 조류 간의 상호주의의 결과이다.^[41] 대부분의 육상 식물과 육상 생태계는 공기에서 탄소를 탄소 고정하는 식물과 땅에서 물과 미네랄을 추출하는 데 도움이 되는 균근 균류 간의 상호주의에 의존한다.^[42]

상호주의의 예로는 흰동가리가 말미잘의 촉수 사이에서 서식하는 관계가 있다. 영역을 지배하는 물고기는 말미잘을 말미잘을 먹는 물고기로부터 보호하고, 그 대가로 말미잘의 쏘는 촉수는 흰동가리를 포식자로부터 보호한다. 흰동가리에 있는 특수한 점액은 쏘는 촉수로부터 흰동가리를 보호한다.^[43]

또 다른 예는 망둑어이며, 때로는 새우와 함께 생활한다. 새우는 새우와 망둑어가 함께 사는 모래 속에 굴을 파고 청소한다. 새우는 거의 맹목적이어서 굴 밖에 있을 때 포식자에게 취약하다. 위험한 경우, 망둑어는 꼬리로 새우를 건드려 경고하고 둘 다 신속하게 굴로 물러난다.^[44] 다양한 종의 망둑어(''Elacatinus spp.'')는 또한 다른 물고기의 청소 공생에서 외부 기생충을 청소하며, 이는 또 다른 종류의 상호주의일 수 있다.^[45]

의무적 상호주의의 놀라운 예는 관벌레와 열수 분출공 및 저온 분출공에 사는 공생 박테리아 간의 관계이다. 관벌레는 소화관이 없으며 영양분을 위해 내부 공생체에 전적으로 의존한다. 박테리아는 숙주가 공급하는 황화 수소 또는 메탄을 산화시킨다. 이 벌레는 1980년대 후반 갈라파고스 제도 근처의 열수 분출공에서 발견되었으며, 이후 세계의 모든 대양의 심해 열수 분출공과 저온 분출공에서 발견되었다.^[46]

상호주의는 두 유기체의 경쟁 능력을 향상시키고 공생체가 없는 동일한 종의 유기체를 능가할 것이다.^[47]

선택적 공생은 태형동물과 소라게에서 볼 수 있다. 태형동물 군체(''Acanthodesia commensale'')는 회전 성장을 보이며, 게(''Pseudopagurus granulimanus'')에게 원래 복족류 껍질 내에 위치했던 생활 챔버의 나선형 튜브형 확장을 제공한다.^[48]

무화과는 무화과 벌(''Blastophaga psenes'')에 의해 수분된다.

속씨식물과 그것을 수분하는 동물은 공진화해 왔다. 곤충 (곤충 매개 수분), 박쥐, 또는 새 (조류 매개 수분)에 의해 수분되는 많은 식물은 특정 수분 매개자에 의해 수분을 촉진하도록 수정된 고도로 특화된 꽃을 가지고 있으며, 수분 매개자 또한 이에 맞춰 적응한다. 화석 기록에 나타난 최초의 속씨식물은 비교적 단순한 꽃을 가지고 있었다. 적응적인 종분화는 빠르게 많은 다양한 식물군을 낳았고, 동시에 특정 곤충군에서도 종분화가 일어났다. 일부 식물군은 꿀과 크고 끈적한 꽃가루를 발달시켰고, 곤충은 이러한 풍부한 먹이를 얻고 수집하기 위해 더욱 특화된 형태를 진화시켰다. 일부 식물과 곤충의 분류군에서, 그 관계는 의존적이 되었으며,^[72] 식물 종은 한 종의 곤충에 의해서만 수분될 수 있다.^[73]

아카시아 개미(''Pseudomyrmex ferruginea'')는 의무적인 식물 개미로, 포식 곤충과 햇빛을 놓고 경쟁하는 다른 식물로부터 최소 5종의 "아카시아" (''바켈리아'')를 보호하며, 나무는 개미와 그 유충에게 영양과 쉼터를 제공한다.^[74]^[75]

2. 1. 2. 편리공생 (Commensalism)

각기 다른 두 개나 그 이상 수의 종이 상호작용을 통해 일부의 종만 이익을 얻는 공생관계를 편리공생이라고 한다. 편리 공생에는 장기간 의존성이 지속되는 것부터 단기간의 공생 관계로 끝나는 것까지 다양한 종류가 있다.

편리공생의 예로는 상어와 빨판상어, 고래의 피부에 사는 따개비 등이 있다.

'편승'(Phoresy)은 단순히 이동을 위해 한 종이 다른 종에 붙어 있는 관계이다. 예를 들어 곤충(딱정벌레, 파리, 벌 등)에 달라붙는 진드기, 포유류와 딱정벌레에 달라붙는 게벌레, 조류에 달라붙는 노래기 등이 있다. 편승은 반드시 행해지는 경우와 환경 조건에 따라 수행되는 경우가 있다.

'착생'(Inquilinism)은 다른 생물을 주거지로 생활하는 유형의 편리공생이다. 나무에 착생하는 난초과와 나무 가지에 정착하는 조류 등을 예로 들 수 있다.

'변태공생'(Metabiosis)은 더 간접적인 편리공생의 종류로, 소라게가 고둥의 껍질을 이용하는 것과 같이 어떤 종류의 시체 등 다른 생물이 이용하는 관계를 말한다.

2. 1. 3. 기생 (Parasitism)

회충이나 촌충과 같이 다른 동물의 몸 속에 살면서 양분을 섭취하는 동물을 '내부 기생충'이라고 한다. 반면, 이나 벼룩과 같이 다른 동물의 몸 표면에 살면서 영양분을 취하는 동물은 '외부 기생충'이라고 한다. 이처럼 다른 동물에게서 먹이를 얻는다는 점에서 기생은 포식과 같은 생활 방식이라고 할 수 있다.^[49]

기생벌의 포식 기생의 경우는 포식과 기생을 엄밀하게 구별하기 어렵다. 벼룩은 보통 숙주에 의존하는 정도가 낮아서 숙주 주위를 돌아다니는 경우도 있다. 피를 빨아먹을 때만 숙주에게 다가가는 빈대, 등에, 모기 등도 기생충인지 포식충인지를 구별하기가 어렵다. 그러나 일반적으로 포식하는 동물(포식자)이 포식당하는 동물(피식자)보다 크거나 적어도 같은 정도의 크기인 데 비해, 기생의 경우에는 숙주에 비하여 기생충 쪽이 훨씬 작다.

일반적으로 포식의 경우 포식자가 먹이인 피식자를 죽이지만, 기생의 경우 기생충의 작용에 의하여 숙주가 병에 걸려 죽는 일은 많으나, 기생 자체가 직접적으로 숙주의 죽음을 가져오는 것은 아니다. 즉 포식은 자본을 먹고, 기생은 이자를 먹는 셈이다.

갈고리와 흡반으로 기생에 적응된 촌충 ''갈고리촌충''의 머리(두절)는 숙주에 부착한다.

기생 관계에서 기생충은 이득을 얻는 반면 숙주는 피해를 입는다.^[49] 기생은 숙주 신체 내에 사는 내부 기생충에서 숙주 표면에 사는 외부 기생충 및 기생적 거세충과 간헐적으로 방문하는 모기와 같은 미세 포식자에 이르기까지 다양한 형태를 취한다. 기생은 매우 성공적인 생존 방식이다. 모든 동물 종의 약 40%가 기생충이며, 평균 포유류 종은 4개의 선충, 2개의 조충 및 2개의 흡충의 숙주이다.^[50]

쌍방의 생물 이해관계에 따르면, 다음과 같이 분류할 수 있다.^[79]

관계	설명
상리 공생	쌍방이 이익을 얻는 공생
편리 공생	한쪽만 이익을 얻는 공생
중립	쌍방이 이익을 얻지 못하고, 해를 입지도 않는 공생
기생, 포식-피식 관계	한쪽만 이익을 얻고, 한쪽은 해를 입는 공생
편해 공생	한쪽만 해를 입는 공생
경쟁	쌍방이 해를 입는 공생

2. 1. 4. 편해공생 (Amensalism)

편해생물공생은 한 종이 다른 종에 의해 피해를 입거나 죽임을 당하고, 다른 종은 영향을 받지 않는 불공생적이며 비대칭적인 상호 작용이다.^[34]^[35] 편해생물공생에는 경쟁과 길항작용(또는 항생)의 두 가지 유형이 있다. 경쟁은 더 크거나 강한 유기체가 더 작거나 약한 유기체로부터 자원을 빼앗는 경우이다. 길항작용은 한 유기체가 화학 물질 분비를 통해 다른 유기체에 의해 손상되거나 죽는 경우에 발생한다. 경쟁의 예로는 성숙한 나무의 그늘 아래에서 자라는 묘목이 있는데, 성숙한 나무는 묘목으로부터 필요한 햇빛을 빼앗을 수 있으며, 나무가 매우 크면 빗물을 흡수하고 토양의 영양분을 고갈시킬 수 있다. 그 과정에서 성숙한 나무는 묘목에 영향을 받지 않는다. 길항작용의 예로는 흑호두나무(''Juglans nigra'')가 뿌리 구역 내의 많은 초본 식물을 파괴하는 물질인 주글론을 분비하는 것이다.^[36]

흑호두나무가 주변 식물에 해로운 화학 물질을 뿌리는 것은 길항작용의 예시이다.

"편해생물공생"이라는 용어는 스페인 아이벡스와 같은 종류의 관목을 먹고 사는 ''Timarcha'' 속 바구미 사이와 같이 매우 비대칭적인 경쟁적 상호 작용을 설명하는 데 자주 사용된다. 바구미의 존재는 식량 가용성에 거의 영향을 미치지 않지만, 아이벡스의 존재는 바구미 개체수에 엄청난 해로운 영향을 미친다. 아이벡스는 상당량의 식물체를 소비하고 그 위에 있는 바구미를 우연히 섭취하기 때문이다.^[37]

이해관계에 따른 공생 분류에서 '''편해 공생'''(片害共生, amensalism)은 한쪽만 해를 입는 공생을 뜻한다.^[79]

2. 1. 5. 경쟁 (Competition)

경쟁은 한 유기체의 존재로 인해 다른 유기체의 적합도(생물학)가 감소하는 유기체 또는 종 간의 상호 작용으로 정의할 수 있다.^[32] 두 종 모두가 사용하는 최소한 하나의 자원(예: 음식, 물, 영토)의 제한된 공급은 일반적으로 이러한 유형의 상호 작용을 촉진하지만, 경쟁은 다른 자원에 대해서도 발생할 수 있다.^[33]

쌍방의 생물 이해관계에 따르면, 다음과 같이 분류할 수 있다.^[79]

관계	설명
상리 공생	쌍방이 이익을 얻는 공생.
편리 공생	한쪽만 이익을 얻는 공생.
중립	쌍방이 이익을 얻지 못하고, 해를 입지도 않는 공생.
기생, 포식-피식 관계	한쪽만 이익을 얻고, 한쪽은 해를 입는 공생.
편해 공생	한쪽만 해를 입는 공생.
경쟁	쌍방이 해를 입는 공생.

이들 사이에는 명확한 경계가 없다. 같은 생물 조합에서도 시간적으로 이해관계가 변화하거나, 환경 요인의 영향을 받아 관계가 바뀌기도 한다. 또한, 동일한 현상이라도 주목하는 시간이나 공간의 스케일에 따라 해(害)로도 이익(益)으로도 간주될 수 있다.

2. 2. 서식 장소에 따른 분류

공생생물의 서식 장소에 따라 공생 관계는 다음과 같이 분류할 수 있다.^[79]

체외 공생(ectosymbiosis): 숙주의 표면, 소화관 또는 체표의 움푹 파인 부분에 공생자가 서식하는 공생이다.
내생 공생(endosymbiosis): 숙주 내부에 공생자가 서식하는 공생이다.
세포외 공생(extracellular symbiosis): 숙주 세포 외부에 공생자가 서식하는 공생이다.
세포 내 공생(intracellular symbiosis): 숙주 세포 내에 공생자가 서식하는 공생이다. 진딧물과 부흐네라(공생 세균)의 예처럼, 세균이 진딧물 세포 내에 서식하는 경우가 이에 해당한다. 세포 내 공생 미생물은 단독으로 배양하기 어려운 경우가 많고, 유전자 일부가 숙주 게놈으로 이동하기도 한다. 린 마굴리스는 진핵생물 세포 내 미토콘드리아와 엽록체가 세포 내 공생 세균에서 기원했다는 세포 내 공생설을 주장했다. 이 세포 소기관들이 독자적인 DNA를 가지고 있다는 점 등이 근거로 제시되었고, 1970년대 이후 이 가설은 널리 받아들여져 세포 내 공생이 예상보다 일반적인 현상임이 밝혀졌다.

2. 2. 1. 외공생 (Ectosymbiosis)

외공생은 공생체가 숙주의 신체 표면, 소화관 내부 또는 외분비선의 관에 서식하는 모든 공생 관계를 의미한다.^[6]^[25] 여기에는 이와 같은 외부 기생충; 따개비와 같이 공생적인 외공생체(예: 수염고래의 턱에 부착됨); 그리고 청소놀래기와 같은 상호적인 외공생체가 포함된다.

2. 2. 2. 내공생 (Endosymbiosis)

내공생은 한 공생체가 다른 공생체의 조직 내, 즉 세포 내 또는 세포 외에 서식하는 모든 공생 관계를 의미한다.^[6] 예시로는 콩과 식물 뿌리의 뿌리혹에 사는 Rhizobium, 알더 뿌리 결절에 서식하는 질소 고정 박테리아인 actinomycete (Frankia 등), 산호초를 만드는 산호 내의 단세포 조류, 그리고 곤충의 약 10%–15%에 필수 영양소를 제공하는 박테리아 내공생체 등 다양한 미생물군집이 있다.^[27]

내공생에서 숙주 세포는 내공생체가 제공하는 일부 영양소가 부족하다. 그 결과, 숙주는 특수화된 세포를 생성하여 내공생체의 자체 내 성장 과정을 선호한다. 이러한 세포는 내공생체의 증가하는 개체수를 조절하고 이러한 유전적 변화가 수직 전달 (유전)을 통해 자손에게 전달되도록 하기 위해 숙주의 유전적 구성을 바꾼다.^[28]

내공생체가 숙주의 생활 방식에 적응함에 따라 내공생체는 극적으로 변화한다. 대사 과정에서 많은 유전자가 손실되고 DNA 복구 및 재조합 과정에서 게놈 크기가 대폭 감소하는 반면, DNA-to-RNA 전사, 단백질 번역 및 DNA/RNA 복제에 참여하는 중요한 유전자는 유지된다. 게놈 크기의 감소는 단백질 코딩 유전자의 손실 때문이며, 유전자간 영역이나 개방형 판독 프레임 (ORF) 크기의 감소 때문은 아니다. 자연적으로 진화하고 유전자 크기가 감소된 종은 그들 사이에 눈에 띄는 차이점이 증가하여 진화 속도의 변화로 이어질 수 있다. 곤충과 관련된 내공생 박테리아가 수직 유전 전달을 통해 자손에게 엄격하게 전달될 때, 세포 내 박테리아는 과정 중에 많은 장애물을 거치게 되어, 자유 생활 박테리아에 비해 유효 개체군의 크기가 감소한다. 내공생 박테리아가 재조합 과정을 통해 야생형 표현형을 회복할 수 없는 현상을 ''뮬러의 래칫'' 현상이라고 한다. 뮬러의 래칫 현상은 유효 개체군 크기가 감소함과 함께, 세포 내 박테리아의 비필수 유전자에 유해한 돌연변이가 축적되게 한다.^[29] 이는 상대적으로 "풍부한" 숙주 환경에서 우세한 선택 메커니즘이 부족하기 때문일 수 있다.^[30]^[31]

공생자의 서식 장소를 기준으로 다음과 같이 분류할 수 있다.^[79]

'''내생 공생'''(たいないきょうせい, endosymbiosis)
숙주 내부에 공생자가 서식하는 공생.

'''세포외 공생'''(さいぼうがいきょうせい, extracellular symbiosis)
숙주 세포 외부에 공생자가 서식하는 공생.

'''세포 내 공생'''(さいぼうないきょうせい, intracellular symbiosis)
숙주 세포 내에 공생자가 서식하는 공생. 진딧물과 부흐네라(공생 세균)의 예에서, 세균은 진딧물의 세포 내에 서식하고 있다. 세포 내 공생 미생물은 단독으로 배양이 불가능한 경우가 많으며, 유전자 일부가 숙주 게놈으로 이동한 경우도 많다.
린 마굴리스(Lynn Margulis, 1938년–2011년)는 진핵생물의 세포 내에 있는 미토콘드리아와 엽록체는 세포 내 공생 세균이 기원이라는 세포 내 공생설을 제창했다. 이들 세포 소기관은 독자적인 DNA를 가지고 있다는 점 등으로 인해, 1970년대 이후 이 설의 기본적인 생각은 널리 받아들여지게 되었으며, 오히려 세포 내 공생은 당초 마굴리스가 예상했던 것보다 훨씬 일반적인 현상임이 밝혀졌다.

3. 공생의 예

자연계에는 다양한 공생 관계가 존재하며, 이는 생태계를 구성하고 유지하는 데 중요한 역할을 한다.

단풍나무 밑동에 진흙이 묻은 것은 고동털개미 때문인데, 진흙 속 개미는 진딧물이 배설하는 단물을 핥고 진딧물을 보호한다. 겨울 전에 진딧물 알을 집으로 옮기는 개미도 있다. 이처럼 서로 이익을 주고받는 공동 생활을 '공생'이라고 한다.

흰개미 소화관에는 원생동물인 편모충류가 공생하며 셀룰로스를 분해해 흰개미에게 양분을 공급한다. 흰개미는 자체적으로 셀룰로스를 분해할 수 없지만 편모충 덕에 식물 섬유를 먹고 산다.

흰동가리는 산호말미잘 촉수의 독에 면역이 있어 적으로부터 보호받고, 말미잘이 먹다 남은 것을 먹으며, 때로는 촉수에 붙잡힌 먹이를 먼저 먹기도 한다. 말미잘은 흰동가리가 떨어뜨린 큰 먹이를 이용한다.

숨이고기는 해삼 항문에 숨어 살며 해삼 체내의 미소한 먹이를 먹는다. 해삼은 이익을 얻지 못하므로, 이를 '편리 공생'이라 한다. 서로 이익을 주고받는 공생은 상리 공생이라 한다. 숨이고기 중에는 해삼 내부를 먹는 기생자도 있어, 공생과 기생은 엄밀히 구분하기 어렵다.

인류의 농업과 가축 또한 상리 공생이다. 인간은 농산물에서 식재료와 소재를, 가축에게서는 이동 수단이나 노동력을 얻는다. 농산물은 수확/살해되고, 가축은 부역을 강요받지만, 양호한 생육 환경과 번식 보조를 얻어 개체수를 늘리므로 상리 공생이다. 가축은 가축화되어 인간과의 상리 공생에 의존하며, 특히 누에는 인간 없이는 생존 불가능하다. 포식 생물이 피식 생물을 기르는 상리 공생은 곤충, 어류, 점균류에게도 나타나며, 인류 고유 현상은 아니다. (농업#농업생물)^[1]

이해관계에 따른 공생 분류는 다음과 같다.^[79]

구분	설명
상리 공생(相利共生, mutualism)	쌍방이 이익을 얻는 공생
편리 공생(片利共生, commensalism)	한쪽만 이익을 얻는 공생
중립(中立, neutralism)	쌍방이 이익이나 해를 입지 않는 공생
기생(寄生, parasitism), 포식-피식 관계(捕食-被食関係)	한쪽만 이익을 얻고, 한쪽은 해를 입는 공생
편해 공생(片害共生, amensalism)	한쪽만 해를 입는 공생
경쟁(競争, competition)	쌍방이 해를 입는 공생

위의 분류들 사이에는 명확한 경계가 없으며, 같은 생물 조합이라도 시간, 환경에 따라 관계가 변한다. 또한, 동일 현상도 시간/공간 규모에 따라 해 또는 이익으로 간주될 수 있어, 공생은 단순 분류가 어렵다.^[79]

'''상리 공생만이 공생은 아니다.''' 이해관계는 가변적/관찰이 어려울 수 있으므로, 복수 종 생물이 상호 관계를 가지며 동일 장소에서 생활하는 상태를 모두 '''공생'''이라 부른다.^[79]

공생 생물 중 큰 쪽을 '''숙주'''(宿主, host), 작은 쪽을 '''공생자'''(共生者, symbiont)라 한다.^[79] 숙주와 공생자가 만나 공생 관계가 되는 과정을 '''전파'''(伝播)라 한다. 부모로부터 물려받으면 '''수직 전파'''(垂直伝播), 환경을 통해 물려받으면 '''수평 전파'''(水平伝播)라 한다. 볼바키아는 수직 전파하지만, 숙주 곤충 성을 조작해 전파를 제어한다.^[1]

1888년 미요시 마나부가 '''공생'''을 사용한 것이 확인되었으며, '''공서'''보다 빠르다.^[78]

1877년 알베르트 베른하르트 프랑크가 지의류 상호 관계에 ''symbiosis'' 용어를 사용했다.^[80] 1879년 안톤 드 바리가 이종 생물 간 공생 의미를 정의했다.^[1]

과거 생물학에서 공생은 종간 관계 중 특수한 것으로 여겨졌다. 유럽에서 토마스 홉스의 "만인의 만인에 대한 투쟁"처럼 사회적 자연 상태를 경쟁으로 보는 사상적 배경이 영향을 미쳤을 수 있다. 일본에서도 1980년대까지 생태학자들은 종간 관계를 '''포식-피식 관계''', '''경쟁 관계''', '''공생 관계''', '''기생 관계'''로 분류하고, 포식-피식/경쟁 관계가 주류이며 공생/기생은 예외로 중시할 필요가 없다고 기술했다.^[1]

그러나 이후 공생이 보편적 현상이며 생태계 형성의 기본적, 중요한 종간 관계 중 하나로 인식되었다. 과거 공생과 기생은 별개로 여겨졌지만, 관계 생물 간 균형에 따라 '''쌍방 이익 상태'''(상리 공생)에서 '''일방 이익, 타방 피해 상태'''(기생)까지 연속 이동 가능 예가 발견되어, 명확히 분리 불가함이 밝혀졌다. 따라서 현재 공생은 상리 공생, 기생 등을 포함하는 상위 개념으로 여겨진다.^[1]

3. 1. 동물-동물 간 공생

고기개미와 진딧물의 공생 관계에서, 진딧물은 항문으로 달콤한 액을 배설하여 개미에게 제공하고, 개미는 진딧물을 여러 형태로 보호한다. 겨울이 되기 전 진딧물의 알을 집 속으로 옮기는 개미도 있다. 흰동가리는 산호말미잘 촉수의 독에 면역성이 있어 적으로부터 몸을 보호받고, 말미잘이 먹다 남은 것을 먹는다. 말미잘은 흰동가리가 떨어뜨린 큰 먹이를 이용한다.

어류인 크라운 피쉬와 자포동물인 말미잘의 공생 관계에서, 크라운 피쉬는 체표의 특수 점액으로 말미잘 자포에 반응하지 않아 외적으로부터 보호받는다. 말미잘이 얻는 이익은 확실치 않으나, 편리 공생 또는 상리 공생으로 여겨진다. 말미잘 촉수 사이의 쓰레기를 크라운 피쉬가 먹고, 크라운 피쉬가 먹다 남은 것을 말미잘이 얻으며, 말미잘의 천적인 나비고기를 크라운 피쉬가 쫓아낸다는 설도 있다. 말미잘 촉수 안에 공생하는 조류의 광합성을 돕는다는 3종 간 공생설도 있다.^[1]

소라게나 게는 소형 말미잘을 집게나 껍데기에 붙여 몸을 보호한다. 소라게가 껍데기를 바꿀 때 말미잘은 스스로 이동하거나 소라게가 옮기며, 서로 먹이를 주고받는 것으로 보인다.^[1]

3. 2. 동물-균류 간 공생

버섯재배 딱정벌레(앰브로시아 딱정벌레)는 나무 안에 갱도를 파고 그 안에 공생 균류(앰브로시아 곰팡이)를 심어 먹고 사는 딱정벌레의 일종이다. 성충은 마이칸기아라는 균류 운반 구조를 가지고 있으며, 나무 안에서 우화한 신성충은 갱도 안의 앰브로시아 곰팡이를 몸에 지니고 나무를 탈출하여 새로운 갱도에 곰팡이를 심어 다음 세대의 먹이로 삼는다.^[1]

3. 3. 동물-원핵생물 간 공생

흰개미의 소화관에는 원생동물의 편모충류가 공생하고 있는데, 이들 편모충류는 셀룰로스를 분해하여 흰개미에게 양분을 공급한다. 즉, 흰개미 자신은 셀룰로스를 분해할 수 없으나 편모충류의 덕택으로 식물 섬유를 먹이로 하여 살아갈 수 있는 것이다.^[1]

진딧물과 그 세포 내에서 생존하는 부흐네라라는 세균은 매우 강한 상리 공생 관계에 있다. 진딧물이 주식으로 하는 식물의 체관액에는 글루타민과 아스파라긴 외의 필수 아미노산은 거의 포함되어 있지 않다. 원래라면 진딧물은 이것만으로는 생명을 유지하는 것이 불가능할 것이다. 그러나 진딧물의 세포 내의 부흐네라가, 이 두 아미노산을 바탕으로 다른 아미노산을 합성하여 진딧물의 세포 내에 공급하기 때문에, 체관액만으로 필요한 영양을 얻을 수 있다. 진딧물은 부흐네라 없이는 생명을 유지할 수 없다. 한편, 부흐네라는 자신의 생명을 유지하기 위한 유전자의 많은 부분을 잃어버렸으며, 진딧물의 세포 내에서만 분열·증식할 수 있다. 이 공생 관계는 2억 년에 걸쳐 세대 간에 이어져 왔으며, 공생이 이루어지기 이전의 부흐네라의 조상은 대장균의 일종이었다고 생각된다.^[1]

3. 4. 식물-균류 간 공생

전 세계 관다발 식물의 약 80%는 곰팡이와 공생 관계를 형성하며, 특히 균근에서 이러한 관계가 나타난다.^[71]

균근은 식물의 뿌리와 균류 간의 다양한 공생체이다. 이 종간 관계는 상리 공생에서 균류가 식물에 기생하는 것, 식물이 균류에 기생하는 균종속영양식물까지 광범위하다.

내생균(엔도파이트)은 식물 체내에 눈에 띄는 증상을 일으키지 않고 감염된 균류이다. 목초 등 벼과 초본과 공생하는 바카쿠킨과 내생균은 생리 활성 물질을 생산하여 숙주 식물의 병충해 저항성을 향상시키거나 환경 스트레스 내성을 향상시킨다. 반면, 이러한 균류는 숙주의 유성 생식을 억제하는 경우도 있다. 수목 내생균 중에는 공생 상태에서는 아무것도 하지 않고 잎의 노화와 함께 감염을 확산시키기만 하고, 낙엽 후 가장 먼저 분해균으로서 활동을 시작하는 것이 있다.

식물에 흰가루병을 일으키는 흰가루병균은 식물 병원균으로서는 예외적으로 진정한 기생자이며, 숙주 식물의 살아있는 세포 내에 흡기를 삽입하여 영양분 섭취를 한다. 관속균근균은 많은 식물과 상리 공생을 하지만, 숙주의 세포 내에 균사를 침입시켜 수지상체를 형성하여 물질 교환을 한다. 난초과 식물은 영양적으로 난균근균에 어느 정도 기생하지만, 뿌리의 피층 세포 내에 균을 침입시켜 펠로톤이라는 구조를 형성한다. 이러한 예에서는 모두 세포 내에 침입하는 균류의 균사는 세포벽을 관통하지만, 세포막을 파괴하지는 않는다. 또한, 펠로톤의 소화 단계 등을 제외하고 세포 내의 균사는 외부의 균체와 연결되어 있다.

3. 5. 식물-원핵생물 간 공생

뿌리혹은 콩과 식물 등에서 발견되는 뿌리혹박테리아라고 불리는 세균과의 공생체이다. 뿌리혹박테리아는 식물이 이용할 수 없는 대기 중의 질소를 고정하여 식물에 공급하고, 식물은 뿌리혹박테리아에게 탄수화물을 영양으로 제공한다.

3. 6. 조류(Algae)-균류 간 공생

지의류는 조류(남세균 또는 녹조류)와 균류로 이루어진 공생체이다. 균류는 건조 등 환경 변화로부터 조류를 보호하고, 조류는 광합성을 통해 영양 공급 역할을 하는 등 고도로 상호 의존적이다.^[1]

3. 7. 원핵생물-원핵생물 간 공생

메탄 생성균과 아세트산 생성균의 공생 등, 원핵생물 간의 공생 관계도 있다. 아세트산 생성균은 혐기성 조건에서 유기물을 아세트산과 수소로 분해하고, 이어서 메탄 생성균이 아세트산과 수소를 이용하여 메탄을 합성한다. 본래 유기물로부터 아세트산을 생성하는 반응은 흡열 반응이며, 반응은 진행되지 않지만, 메탄 생성균의 존재로 인해 아세트산 농도가 낮게 유지되므로 반응을 진행시킬 수 있다. 한편, 메탄 생성균에게는 기질을 제공받는다는 이점이 있어 공생 관계가 성립한다. 진핵생물의 기원을 설명하는 설 중 하나로, 이 공생을 바탕으로 메탄 생성균(고세균)이 아세트산 생성균(진정세균)을 삼키는 방향으로 진화하여, 진핵생물이 성립했다는 '수소 가설'이 있다.

4. 공생과 진화

공생은 진화의 중요한 선택적 힘으로 점점 더 인식되고 있으며,^[5]^[60] 많은 종들은 상호 의존적인 공진화의 오랜 역사를 가지고 있다.^[61]

과거에는 공생이 일화적인 진화 현상으로 치부되었지만, 최근에는 미생물 간 또는 미생물과 다세포 숙주 사이의 필수적, 임의적 연관성이 진화에 중요한 영향을 미쳤다는 증거가 많다.^[62] 이러한 연관성은 표현형 다양성과 새로운 환경 적응에 기여했다. 1877년 알베르트 베른하르트 프랑크는 지衣류의 상호 관계를 설명하기 위해 'symbiosis'라는 용어를 사용했다.^[80] 1879년 안톤 드 바리는 이종 생물 간의 공생을 정의했다.

원래 생물학에서 공생은 종간 관계 중 특수한 것으로 여겨졌다. 이는 근대 과학이 발달한 유럽에서 토마스 홉스의 "만인의 만인에 대한 투쟁"이라는 구절처럼, 사회적 자연 상태를 경쟁으로 보는 사상적 배경의 영향 때문일 수 있다. 일본에서도 1980년대까지 생태학 교과서에서 종간 관계를 '''포식-피식 관계''', '''경쟁 관계''', '''공생 관계''', '''기생 관계'''로 분류하고, 포식-피식 관계와 경쟁 관계를 주류로, 공생과 기생은 예외적인 것으로 기술했다.

그러나 이후 공생이 보편적이며 생태계 형성에 중요한 종간 관계 중 하나라는 인식이 확산되었다. 과거에는 공생과 기생을 별개로 여겼지만, 관계하는 생물 간 균형에 따라 '''상리 공생'''(쌍방 이익)에서 '''기생'''(한쪽 이익, 다른 쪽 피해)까지 연속적으로 이동할 수 있는 예가 많아 명확하게 분리할 수 없게 되었다. 따라서 현재 공생은 상리 공생과 기생을 모두 포함하는 상위 개념으로 여겨진다.

4. 1. 공진화 (Coevolution)

속씨식물과 그것을 수분하는 동물은 함께 진화해 왔다. 곤충 (곤충 매개 수분), 박쥐, 또는 새 (조류 매개 수분)에 의해 수분되는 많은 식물은 특정 수분 매개자에 의해 수분을 촉진하도록 고도로 특화된 꽃을 가지고 있으며, 수분 매개자 또한 이에 맞춰 적응한다. 화석 기록에 나타난 최초의 속씨식물은 비교적 단순한 꽃을 가지고 있었다. 적응적인 종분화는 빠르게 많은 다양한 식물군을 낳았고, 동시에 특정 곤충군에서도 종분화가 일어났다. 일부 식물군은 꿀과 크고 끈적한 꽃가루를 발달시켰고, 곤충은 이러한 풍부한 먹이를 얻고 수집하기 위해 더욱 특화된 형태를 진화시켰다. 일부 식물과 곤충의 분류군에서, 그 관계는 의존적이 되었으며,^[72] 식물 종은 한 종의 곤충에 의해서만 수분될 수 있다.^[73]

아카시아 개미(''Pseudomyrmex ferruginea'')는 의무적인 식물 개미로, 포식 곤충과 햇빛을 놓고 경쟁하는 다른 식물로부터 최소 5종의 "아카시아" (''바켈리아'')Acacia ant|아카시아 앤트^영어를 보호하며, 나무는 개미와 그 유충에게 영양과 쉼터를 제공한다.^[74]^[75] 여기서 아카시아는 ''V. chiapensis'', ''V. collinsii'', ''V. cornigera'', ''V. hindsii'' 및 ''V. sphaerocephala''를 포함한다.

씨앗 산포는 씨앗이 모(母) 식물로부터 이동, 확산 또는 수송되는 것을 말한다. 식물은 이동 능력이 제한적이므로 씨앗과 같은 번식체를 운반하기 위해 다양한 산포 매개체에 의존하며, 여기에는 바람과 같은 비생물적 요인과 조류와 같은 생물적 요인(생물적 요소)이 모두 포함된다. 동물을 유인하기 위해 이러한 식물은 특정 씨앗 산포 매개체와 관련된 열매 색깔, 질량, 지속성과 같은 일련의 형태학적 특성을 진화시켰다.^[76] 예를 들어, 식물은 조류 열매식자를 유인하기 위해 눈에 띄는 열매 색깔을 진화시킬 수 있으며, 조류는 그러한 색깔을 식량 자원과 연관시키는 법을 배울 수 있다.^[77]

4. 2. 공생생물발생 (Symbiogenesis)

진핵생물(식물, 동물, 균류, 원생생물)에서 핵의 기원에 대한 한 가설은 세균과 고세균 사이의 공생생물발생으로부터 핵이 발달했다는 것이다.^[5]^[66]^[67] 이 공생 관계는 현대의 메탄 생성 고세균과 유사한 고대 고세균이 현대의 점액세균과 유사한 세균을 침입하여 그 안에서 살면서 결국 초기 핵을 형성했을 때 시작되었다고 가정한다. 이 이론은 진핵세포의 미토콘드리아와 엽록체의 기원에 대한 현재 받아들여지는 이론과 유사하며, 이는 원시 진핵생물과 호기성 세균 사이의 유사한 공생 관계에서 발달한 것으로 여겨진다.^[68] 미토콘드리아와 엽록체가 세포와 독립적으로 분열하고, 이러한 세포 소기관이 자체적인 유전체를 가지고 있다는 사실은 이에 대한 증거이다.^[69]

내공생에 대한 연구로 유명한 생물학자 린 마굴리스는 공생이 진화의 주요 원동력이라고 주장했다. 그녀는 찰스 다윈의 경쟁에 의해 추진되는 진화 개념이 불완전하다고 여기고, 진화는 유기체 간의 협력, 생물학적 상호작용, 그리고 상호 의존에 크게 기반한다고 주장했다. 마굴리스와 그의 아들 도리온 세이건에 따르면, "생명은 전투가 아닌 네트워킹을 통해 지구를 점령했다."^[70]

4. 3. 홀로게놈 (Hologenome) 발달 및 진화

모든 다세포 생물의 안과 밖에는 미생물이 서식한다.^[65] 많은 유기체는 적절한 발달을 위해 공생생물에 의존하며, 이를 공동 발달이라고 한다. 공동 발달의 경우, 공생생물은 발달 과정을 결정하는 신호를 숙주에게 보낸다. 공동 발달은 절지동물과 척추동물 모두에서 흔히 관찰된다.^[63] 진화는 공생생물이 관여하여 종 내 변이가 선택되거나 배제되는 발달의 변화에서 비롯되었다.^[63] 홀로게놈 이론은 홀로비온트와 공생생물의 게놈을 전체로 함께 관련시킨다.^[64]

5. '공생' 개념의 확장

원래 생물학에서 공생은 종간 관계 중에서도 특수한 것으로 여겨졌으나, 이후 연구가 진행되면서 보편적인 현상이며 생태계를 구성하는 기본적이고 중요한 요소 중 하나로 인식되었다. 과거에는 공생과 기생을 별개의 현상으로 보았지만, 관계하는 생물 간의 균형에 따라 '''상리공생'''(쌍방이 이익을 얻는 상태)에서 '''기생'''(한쪽이 이익을 얻고 다른 한쪽이 피해를 입는 상태)까지 연속적으로 이동할 수 있는 예가 많이 발견되면서, 서로 명확하게 분리할 수 없다는 것이 밝혀졌다. 따라서 현재는 공생을 상리공생이나 기생과 같은 관계를 모두 포함하는 상위 개념으로 본다.

가치관의 다양화가 진행되는 사회 정세를 반영하여, 생활의 당, 미도리의 바람 등 일부 정당들은 "사회적 공생"을 주장하기도 한다. 쿠로카와 키쇼는 말년에 공생신당을 결성하여 정계 진출을 시도하기도 했다.

5. 1. 환경사회학

환경사회학에서는 자연과 인간의 공생이라는 사고방식이 있다. 자연 재해 증가로 국제 연합의 유엔 재해 경감 세계 회의에서는 "자연을 제어하는 것이 아니라 자연과 공생하는 사회를 지향한다"는 취지를 표방하고 있다. 유네스코에서는 생물 다양성 협약을 받아 생태계를 환경 재로 위치시키고 지속 가능성의 관점에서도 "자연과의 공생"을 중시한다. 그 대표적인 예로 일본의 사토야마가 있다. 인간의 손길이 더해짐으로써 생태계가 유지되고 인간도 생활에 필요한 것을 향유하는 상호 관계는 바로 "자연과의 공생"이며 SATOYAMA 이니셔티브로서 국제 사회에 확산되고 있다^[81]. 또한 이러한 사토야마의 경관을 보호하는 문화재 보호법에 의한 중요 문화 경관에서는 "유기적 경관(Organaically Landscape)"으로 현창되고 있다.

5. 2. 경제학

1877년 알베르트 베른하르트 프랑크가 지衣류의 상호 관계를 설명하기 위해 'symbiosis'라는 용어를 사용했다.^[80] 1879년 안톤 드 바리는 서로 다른 종류의 생물 간의 공생을 정의했다.

마케팅에서는 공생 마케팅(Commensal Marketing, w:Co-marketing, Symbiotic Marketing)이라는 개념이 있다. 이는 기업과 기업, 기업과 소비자, 자국과 타국, 인간과 자연이 함께 살아가며 신뢰를 가장 중요하게 생각하는 마케팅 방식이다. 캐논의 기업 이념에도 "공생"이 사용되고 있으며, 후쿠다 야스오도 "공생"을 중요한 가치로 내세웠다.

5. 3. 건축학

쿠로카와 키쇼는 건축 분야에서 "공생의 사상"을 전개했다.^[82]

5. 4. 철학

1922년(다이쇼 11년) 일본에서 시이오 벤쿄가 불교 운동으로서 공생 운동을 시작하면서, 공생은 단순한 생물학적 의미뿐만 아니라, 철학적인 의미를 포함하는 단어가 되었다.^[78]

6. 한국 사회와 공생

한국 사회에서 '공생'은 다양한 사회 현상과 관련하여 논의되는 중요한 개념이다.^[80] 더불어민주당을 비롯한 진보 진영에서는 사회적 약자와의 공생, 대기업과 중소기업 간의 상생 등 다양한 사회적 가치를 포괄하는 개념으로 '공생'을 강조한다. 반면, 국민의힘 등 보수 진영에서는 '공생'보다는 '경쟁'과 '자유'를 강조하는 경향이 있다. 진보 진영은 남북 관계에서 화해와 협력을 통해 평화로운 공존을 추구해야 한다는 입장을 가지고 있다.

6. 1. 남북 관계

진보 진영은 남북 간의 화해와 협력을 통해 평화로운 공존을 추구해야 한다는 입장을 가지고 있다. 특히 햇볕정책으로 대표되는 대북 포용 정책은 남북 간의 상호 이해와 협력을 증진하여 한반도 평화를 구축하는 것을 목표로 한다. 반면 보수 진영에서는 북한의 핵 개발과 군사적 도발에 대한 강경 대응을 강조하며, 남북 관계에서 '힘의 균형'을 중시하는 경향이 있다.^[80]

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