맨위로가기

동물의 성적 행동

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

동물의 성적 행동은 짝짓기 체계, 부모 투자, 계절성, 동기, 쾌락, 코이노필리아, 해석 편향, 성적 행동의 유형 등 다양한 측면에서 연구된다. 짝짓기 체계는 일부일처제, 일부다처제, 일처다부제, 난혼 등 네 가지 기본 유형으로 나뉘며, 동물의 성적 행동은 생식적, 비생식적 행동으로 구분된다. 성적 행동은 신경호르몬, 쾌락, 유전적 요인 등 다양한 동기에 의해 유발되며, 근친 회피 행동도 나타난다. 또한, 종간 성적 활동에 대한 유전적 증거가 발견되기도 한다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 동물의 생식 - 렉 짝짓기
    렉 짝짓기는 수컷들이 특정 구역에 모여 암컷에게 구애하는 행동 양식으로, 멧닭과에서 처음 기술되었으며 다양한 동물군에서 관찰되고, 렉 내 수컷들은 계층 구조를 형성하며 암컷은 여러 요인을 고려해 짝을 선택하는 형태이다.
  • 동물의 생식 - 세르카리아
  • 동물의 성 - 동물의 동성애
    동물의 동성애는 동성 간에 나타나는 다양한 성적 행동을 의미하며, 1500종 이상에서 관찰되었고, 원인은 다양하게 추정되지만 명확히 밝혀지지 않았으며, 일부 종에서는 사회적 기능이 제시되기도 하지만 생존 이점은 불명확하여 연구가 진행 중이다.
  • 동물의 성 - 과시
    과시는 동물들이 짝짓기, 영역 표시, 사회적 지위 과시 등을 위해 자신의 존재, 능력, 상태를 알리는 행동 양식으로, 종의 번식 성공률을 높이고 사회적 질서를 유지하는 데 기여한다.
  • 동물행동학 - 보호색
    보호색은 생물이 주변 환경과 유사한 색, 무늬, 형태 등으로 자신을 숨기는 위장 전략으로, 시각적 위장뿐 아니라 후각, 청각적 위장도 포함하며 포식자-피식자 간 공진화에 중요한 역할을 한다.
  • 동물행동학 - 여름잠
    여름잠은 동물이 덥고 건조한 환경에 적응하기 위해 신진대사율을 감소시키고 에너지와 수분을 보존하는 휴면 상태로, 달팽이, 곤충, 양서류, 파충류, 포유류 등 다양한 동물에게서 나타난다.
동물의 성적 행동
개요
주제비인간 동물의 성적 행동
관련 주제인간의 성행위, 인간의 성, 동성애, 동물의 동성애 행동
행동 유형
구애 행동배우자를 유혹하기 위해 동물이 사용하는 행동
짝짓기생식 기관의 접촉을 포함하는 행동
성적 선택동물이 짝을 선택하는 방식
강간동물이 다른 동물을 강제로 짝짓기하는 행동
성적 갈등짝짓기에서 다른 목표를 가진 두 개체 간의 갈등
자가 수분동물이 스스로 수정하는 과정
이성애 행동다른 성별의 동물 간의 행동
동성애 행동같은 성별의 동물 간의 행동
비생식적 성적 행동생식을 목표로 하지 않는 성적 행동
사회적 행동동물이 서로 상호 작용하는 방식
진화적 관점
적응생존과 번식을 증가시키는 특성
자연 선택환경에 가장 적합한 개체가 생존하고 번식하는 과정
성 선택배우자를 얻기 위한 경쟁에서 비롯되는 자연 선택의 한 형태
추가 정보
연구 분야동물 행동학, 진화 생물학, 성 과학
관련 개념본능, 학습, 문화
윤리적 고려 사항동물을 연구할 때 고려해야 할 윤리적 문제

2. 짝짓기 체계 (Mating systems)

사회생물학과 행동생태학에서 "짝짓기 체계"라는 용어는 동물의 사회가 성적 행동과 관련하여 어떻게 구조화되는지를 설명하는 데 사용된다. 짝짓기 체계는 어떤 수컷이 어떤 암컷과 어떤 상황에서 짝짓기를 하는지 명시한다.

Greater sage-grouse가 렉에서 암컷을 위해 여러 수컷이 과시하는 모습


네 가지 기본 짝짓기 시스템[4][5]
암컷 한 마리암컷 여러 마리
수컷 한 마리일부일처제일부다처제
수컷 여러 마리일처다부제난혼



일반적으로 인식되는 짝짓기 시스템은 다음과 같다.


  • 단혼: 수컷 1마리와 암컷 1마리가 배타적인 짝 관계를 맺는다.
  • 복혼: 수컷 1마리 또는 여러 마리가 암컷 1마리 또는 여러 마리와 배타적인 관계를 가진다. 복혼에는 일부다처제, 일처다부제, 다부다처제가 있다.
  • 난혼: 사회 집단 내에서 어떤 수컷과 암컷도 짝이 된다.

2. 1. 일부일처제 (Monogamy)

일부일처제는 한 수컷과 한 암컷이 서로만 독점적으로 짝짓기를 하는 것을 의미한다. 이러한 짝짓기 시스템에서는 오래 지속되는 짝을 형성하고 새끼를 함께 키우는 경우가 많다. 이러한 짝은 비둘기처럼 평생 동안 지속될 수도 있고,[6] 황제펭귄과 같이 짝짓기 시기에 따라 바뀔 수도 있다.[7] 토너먼트 종과는 달리, 일부일처제 종에서는 수컷 간의 경쟁이나 공격성이 낮고, 성적 이형성도 거의 나타나지 않는다.

하지만 동물학자와 생물학자들은 일부일처제 짝이 항상 성적으로 배타적인 것은 아니라는 증거를 발견했다. 짝을 지어 짝짓기를 하고 새끼를 키우는 많은 동물들이 다른 파트너와 일부 외 성행위를 하는 경우가 많다.[8][10][15][9] 백조와 같은 일부 동물에서도 이러한 현상이 나타난다. 때로는 이러한 일부 외 성행위를 통해 새끼가 태어나기도 한다. 유전자 검사 결과, 일부일처제 짝이 키우는 새끼 중 일부는 암컷이 다른 수컷과 짝짓기를 해서 태어난다는 사실이 밝혀지기도 했다.[10][11][12][13]

이러한 발견으로 인해 생물학자들은 일부일처제를 다음과 같이 세 가지 유형으로 구분하여 설명한다.[14]

  • 사회적 일부일처제: 수컷과 암컷이 함께 생활하며 영역을 공유하고, 짝으로서 행동하며, 서로 가까이 지내는 것을 의미한다. 사람의 경우, 일부일처 결혼 형태가 이에 해당한다.
  • 성적 일부일처제: 암컷과 수컷이 서로에게만 배타적인 성적 관계를 맺는 것을 의미한다.
  • 유전적 일부일처제: DNA 분석을 통해 암컷과 수컷 짝이 서로에게서만 새끼를 낳는다는 것이 확인되는 경우를 의미한다.


이 세 가지 유형의 일부일처제는 서로 다른 조합으로 나타날 수 있다. 즉, 사회적으로 일부일처제인 동물이 반드시 성적으로나 유전적으로 일부일처제인 것은 아니다.

사회적 일부일처제는 동물계에서 비교적 드물게 나타난다. 조류 종의 90% 이상이 사회적으로 일부일처제인 반면,[15][16] 포유류 종에서는 3%, 영장류 종에서는 최대 15%만이 사회적으로 일부일처제이다.[15][16] 사회적 일부일처제는 파충류, 물고기, 곤충에서도 관찰된다.

성적 일부일처제는 동물들 사이에서 더욱 드물다. 많은 사회적 일부일처제 종들이 일부 외 짝짓기를 하기 때문에 성적으로 일부일처제가 아니다. 예를 들어, 조류의 90% 이상이 사회적으로 일부일처제이지만, 평균적으로 둥지에서 키워지는 새끼의 30% 이상은 둥지에 사는 수컷이 아닌 다른 수컷에게서 태어난다.[17] 패트리샤 아데어 고와티는 180종의 사회적으로 일부일처제인 명금류 중 10%만이 성적으로 일부일처제라고 추정했다.[18]

유전적 일부일처제의 발생률은 종에 따라 크게 다르다. 일부 희귀 종에서는 유전적 일부일처제의 발생률이 100%에 달하지만, 다른 종에서는 현저히 낮게 나타난다. 바라쉬와 립턴은 요정솔새의 경우, 새끼의 65% 이상이 다른 수컷에게서 태어난다고 언급했다.[16]

이처럼 낮은 수준의 유전적 일부일처제는 생물학자와 동물학자들에게 사회적 일부일처제의 역할에 대해 다시 생각하게 만들었다. 사회적 일부일처제가 종의 유전자 분포를 결정한다고 단정할 수 없게 된 것이다.

2. 2. 다혼배우 (Polygamy)

다혼배우자는 일부일처제가 아닌 짝짓기를 지칭하는 포괄적인 용어이다. 다혼 배우자 관계는 일부다처제, 일처다부제, 복혼 등이 있다. 일부 종에서는 환경 조건에 따라 다혼 배우자 또는 일부일처제 행동을 보이기도 하는데, 사회성 말벌 ''Apoica flavissima''가 그 예이다. 붉은 밀가루 벌레(''Tribolium castaneum'')나 나비목의 ''Mythimna unipuncta''(참거세미나방) 등 일부 종에서는 개체군 내 양성 모두에게서 다혼 배우자가 관찰되기도 한다.[19]

토너먼트 종은 "짝짓기가 매우 다혼 배우자적 경향을 보이며 수컷 간의 높은 수준의 공격성과 경쟁을 포함하는 종"이다.[20] 침팬지와 개코원숭이처럼 토너먼트 행동은 종종 높은 수준의 성적 이형성과 관련이 있다. 대부분의 다혼 배우자 종은 높은 수준의 토너먼트 행동을 보이지만, 보노보는 예외이다.

사회생물학 및 행동생태학에서 배우 시스템은 동물의 사회가 성적 행동에 관해 어떠한 구조를 가지는지, 즉 어떤 상황에서 어떤 수컷이 어떤 암컷과 짝이 되는지를 설명하는 데 사용되는 용어이다.

2. 2. 1. 일부다처제 (Polygyny)

일부다처제는 한 수컷이 여러 암컷과 독점적인 짝짓기 권리를 얻는 경우를 말한다. 하렘과 유사한 구조를 가진 일부 종에서는 암컷 집단 내 소수의 수컷 중 한 마리만이 짝짓기를 한다.[21] 사회생물학 및 동물학에서 일부다처제는 수컷이 한 마리 이상의 암컷과 관계를 맺지만, 암컷들은 주로 단일 수컷과 결합되어 있는 시스템으로 정의된다. 활동적인 수컷이 쫓겨나거나 죽는 등 집단에서 제거되면, 많은 종에서 새로운 수컷은 번식 자원이 다른 수컷의 새끼에게 낭비되지 않도록 여러 행동을 취한다.[21]

  • 경쟁적 영아 살해: 사자, 하마, 일부 원숭이의 경우, 새로운 수컷은 이전 알파 수컷의 새끼를 죽여 어미가 더 이상 수유를 하지 않아 자신의 성적 접근에 반응하도록 유도한다.[22]
  • 괴롭힘으로 인한 유산: 야생 말과 개코원숭이 사이에서 수컷은 임신한 암컷을 유산할 때까지 지속적으로 공격한다.
  • 페로몬 기반 자연 유산: 쥐와 같은 일부 설치류에서, 다른 냄새를 가진 새로운 수컷은 임신한 암컷이 최근 수정된 난자의 착상에 실패하게 한다. 이는 브루스 효과로 알려져 있다.[21]


폰 하르트만은 유럽 검은등할미새의 짝짓기 행동을 연속적인 일부다처제로 묘사했다.[23] 이 시스템에서 수컷은 첫 번째 암컷이 첫 번째 알을 낳으면 자신의 영토를 떠나, 두 번째 영토를 만들어 두 번째 암컷을 유치하여 번식한다. 두 번째 짝을 얻는 데 성공하더라도, 수컷은 일반적으로 첫 번째 암컷에게 돌아가 그녀와 새끼만을 위해 독점적으로 보살핀다.[24]

일부다처 짝짓기 구조는 포유류 종의 최대 90%에서 발생하는 것으로 추정된다.[25]

매우다랑어(''Haplophryne mollis'')는 일부다처제이다. 이 암컷은 만난 수컷의 위축된 잔해를 따라가고 있다.

2. 2. 2. 일부다부제 (Polyandry)

일처다부제는 암컷 한 마리가 여러 수컷과 배타적인 관계를 맺는 것을 의미한다. 일부 심해 아귀류에서는 암컷이 여러 수컷과 짝짓기를 할 수 있다.[178]

2. 2. 3. 난혼 (Polygynandry)

동물에서 여러 수컷과 여러 암컷이 무차별적으로 교미하는 것을 난혼이라고 한다. 침팬지와 보노보가 대표적인 예시이다.[179]

배우 시스템의 기초적 분류[175]
암컷 1마리암컷 여러 마리
수컷 1마리일부일처제, 단혼[176]일부다처제[177]
수컷 여러 마리일처다부제[178]난혼[179]


3. 부모 투자와 번식 성공 (Parental investment and reproductive success)

많은 종에서 암컷과 수컷의 성적 행동은 다르다. 흔히 교미를 시작할 때 수컷은 암컷보다 적극적이며, 꿩의 화려한 깃털처럼 시각적인 성적 장식을 갖는다. 이는 정자가 난자에 비해 작고 생산 비용이 적게 든다는 점을 포함한 이형 배우자의 결과로 생각된다. 이러한 생리적 비용 차이는 수컷이 (다른 경쟁자로부터 지킬 수 있는) 교미 상대의 수를, 암컷이 교미 상대의 유전자 질을 생식 전략상 중요시한다는 베이트먼의 원리로 알려져 있다.[180] 많은 암컷은 난자에 대한 비용 외에도 육아(parental care)를 수행한다. 이 때문에 암컷은 잠재적인 번식 성공(육아에 비용을 들여 자식의 생존 가능성을 높이고 손자 세대의 수를 늘리는 것)을 중요시한다. 해마나 도요목 물떼새과 조류처럼 수컷이 더 많은 생식적 비용을 지불하는 경우에는 역할이 역전되어 암컷이 수컷보다 공격적이고 뚜렷한 색깔의 체색을 갖게 된다.

지렁이 등 자웅동체 동물에서는 육아 비용이 양쪽 부모에게 균등하게 분배된다.

4. 계절성 (Seasonality)

뇌산호는 일반적으로 매년 8월 산란을 하며, 이는 보름달과 관련이 있다.


많은 동물 종은 새끼가 최적의 시기에 태어나거나 부화할 수 있도록 특정 교미(또는 번식) 기간, 즉 계절 번식을 갖는다. 산호, 성게, 대합과 같이 이동성이 제한적이고 외부 수정을 하는 해양 종의 경우, 일반적인 산란 시기는 성적 행동의 유일하게 외부에서 보이는 형태이다. 지속적으로 높은 1차 생산이 이루어지는 지역에서는 일부 종이 연중 여러 번의 번식기를 갖는다. 이는 대부분의 영장류(주로 열대 및 아열대 동물)의 경우이다. 일부 동물(기회 번식)은 일년 중 시기 외에도 환경의 다른 조건에 따라 번식한다.[184]

번식기는 종종 무리 또는 집단의 구조 변화와 관련이 있으며, 개체 간의 영역 다툼을 포함한 행동 변화도 나타난다.

4. 1. 포유류

번식기는 종종 무리 또는 집단의 구조 변화와 관련이 있으며, 개체 간의 영역 다툼을 포함한 행동 변화도 나타난다. 이러한 변화는 연간(예: 늑대)[185][186], 반년마다(예: 개)[186] 또는 더 자주 발생할 수 있다(예: 말). 이러한 기간 동안 대부분의 포유류 암컷은 성적 행위에 대해 정신적, 육체적으로 더 수용적이 되는데, 이는 과학적으로는 에스트루스라고 묘사되지만, 일반적으로 "번식기" 또는 "발정기"라고 묘사된다. 성적 행동은 에스트루스 기간 외에도 발생할 수 있으며, 이러한 행위가 반드시 해로운 것은 아니다.

일부 포유류(예: 집고양이, 토끼, 낙타과 동물)는 "유도 배란 동물"]이라고 불린다. 이 종의 경우 암컷은 주기적으로 또는 자발적으로 배란하는 것이 아니라, 교미 중 또는 직전에 외부 자극에 의해 배란한다. 유도 배란을 일으키는 자극에는 성교, 정자 및 페로몬과 같은 성적 행동이 포함된다. 집고양이는 음경 가시를 가지고 있다. 고양이의 음경을 빼낼 때 가시가 암컷의 질 벽을 긁어 배란을 유발할 수 있다.

4. 2. 양서류

많은 양서류는 연례 번식 주기를 따르며, 이는 주변 온도, 강수량, 표면 수의 가용성 및 먹이 공급에 의해 조절된다. 이러한 번식기는 온대 지역에서 두드러지며, 북방 기후에서는 번식기가 일반적으로 봄의 짧은 며칠에 집중된다. 청개구리와 같은 일부 종은 6월부터 8월까지 자신의 영역을 방어하며 보낸다. 이러한 영역을 보호하기 위해, 그들은 다섯 가지의 발성을 사용한다.[39]

4. 3. 어류

많은 산호초 서식 동물과 마찬가지로, 흰동가리는 야생에서 보름달 즈음에 산란한다.[184] 흰동가리 무리 내에는 엄격한 우두머리 계층이 존재한다. 가장 크고 공격적인 암컷이 최상위에 위치한다. 무리 내에서 수컷과 암컷 단 두 마리만이 외부 수정을 통해 번식한다. 흰동가리는 자웅동체로, 먼저 수컷으로 발달했다가 성숙하면 암컷이 된다. 만약 암컷 흰동가리가 사망 등으로 무리에서 제거되면, 가장 크고 지배적인 수컷 중 한 마리가 암컷으로 변한다. 나머지 수컷들은 계층에서 한 단계씩 승진한다.[184]

5. 동기 (Motivation)

다양한 신경호르몬이 동물의 성적 욕구를 자극한다. 일반적으로 도파민은 성적 유인 동기에, 옥시토신과 멜라노코르틴은 성적 매력에, 노르아드레날린은 성적 흥분에 관여하는 것으로 연구되었다.[40] 바소프레신 또한 일부 동물의 성적 행동에 관여한다.[41]

들쥐는 일부일처제 짝짓기 방식을 보이며, 짝짓기 후 평생의 유대감을 형성한다. 반면, 산쥐는 일부다처제 짝짓기 방식을 보인다. 산쥐는 짝짓기를 할 때 강한 애착을 형성하지 않고, 교미 후에 헤어진다. 이 두 종의 뇌 연구에 따르면,[42] 이러한 짝짓기 전략 차이는 두 가지 신경 호르몬과 그 수용체의 차이 때문이다. 수컷 들쥐는 짝과 교미 후 바소프레신을 분비하여 짝에 대한 애착을 형성하고, 암컷 들쥐는 옥시토신을 분비하여 같은 반응을 보인다.

수컷과 암컷 산쥐는 짝짓기 시 옥시토신이나 바소프레신을 많이 분비하지 않으며, 이러한 신경 호르몬을 주입해도 짝짓기 방식은 변하지 않는다. 반면, 들쥐에게 이러한 신경 호르몬을 주입하면 짝짓기를 하지 않았더라도 평생의 애착을 형성할 수 있다. 들쥐는 산쥐보다 옥시토신과 바소프레신 수용체가 더 많아 두 신경 호르몬에 더 민감하며, 호르몬 양보다는 수용체 양이 두 종의 짝짓기 방식과 유대 형성을 결정하는 것으로 여겨진다.

어미 쥐는 출산 후 발정을 경험하여 짝짓기 동기가 높아지지만, 갓 태어난 새끼를 보호하려는 강한 동기도 가진다. இதனால் 어미 쥐는 수컷을 둥지로 유인하면서도 새끼를 보호하기 위해 공격성을 보인다. 옥시토신 수용체 길항제를 주사하면 이러한 모성적 동기가 사라진다.[43]

프로락틴은 쥐의 사회적 유대 형성에 영향을 미친다.[43]

5. 1. 쾌락 (Pleasure)

동물이 쾌락을 위해 성관계를 갖는다는 것은 흔히 간과되거나, 인간, 돼지, 보노보 (그리고 아마도 돌고래와 한두 종의 영장류)만이 그렇게 한다는 잘못된 인식이 있다. 이는 때때로 "동물은 번식을 위해서만 짝짓기를 한다"라고 표현된다. 이러한 관점은 일부 학자들에 의해 오해로 여겨진다.[55][56] 조나단 볼콤은 특정 종에서 비번식적 성행위가 만연한 점을 들어 성적 자극이 쾌락을 준다는 것을 시사한다. 그는 또한 일부 암컷 포유류의 음핵의 존재와 영장류의 암컷 오르가즘에 대한 증거를 지적한다.[57] 반면에, 동물의 주관적인 감정을 아는 것은 불가능하며,[40] 비인간 동물이 인간과 유사한 감정을 경험한다는 개념은 논쟁의 여지가 있는 주제이다.[58][59][60][61]

2006년 덴마크 동물 윤리 위원회 보고서[62]는 인간의 성행위에 대한 법적 질문과 관련하여 동물의 성행위에 대한 현재 지식을 조사했으며, 주로 일반적으로 사육되는 동물과 관련하여 다음과 같이 언급했다.

짝짓기의 진화와 관련된 목적은 번식이라고 할 수 있지만, 동물들이 짝짓기를 하는 것은 새끼를 낳기 때문이 아니다. 그들은 실제 교미에 대한 동기를 가지고 있고, 이것이 긍정적인 경험과 연결되어 있기 때문에 짝짓기를 할 가능성이 높다. 따라서 이 행위와 관련된 어떤 형태의 쾌락이나 만족감이 있다고 추정하는 것이 합리적이다. 이러한 추정은 수컷의 행동에 의해 확인되는데, 많은 종의 경우, 특히 암컷 동물이 발정기에 있을 때 암컷 동물에게 접근하기 위해 기꺼이 노력하며, 정액 채취를 위해 사용되는 수컷은 채취와 관련된 장비가 꺼내졌을 때 매우 열망하게 된다. 암컷 포유류의 해부학적 구조나 생리학적 측면에서 성기의 자극과 짝짓기가 긍정적인 경험이 될 수 없다는 점은 없다. 예를 들어, 음핵은 여성과 동일한 방식으로 작용하며, 과학적 연구에 따르면, 수정을 위한 음핵의 자극은 (다른 종들 중에서) 암소와 암말에게 인공 수정과 관련하여 정액의 이동을 개선시켜 번식의 성공률을 높인다. 이는 내생식기의 수축으로 인해 발생한다. 이는 다른 동물 종의 암컷에게도 적용될 가능성이 있으며, 내생식기의 수축은 예를 들어 여성의 오르가즘 동안에도 관찰된다. 따라서 성교가 암컷 동물에게 긍정적인 경험과 관련될 수 있다고 추정하는 것이 합리적이다.

6. 코이노필리아 (Koinophilia)

코이노필리아는 κοινός|koinós|size=90%grc에서 유래되었으며, "정상적인" 또는 표현형적으로 흔한 것을 사랑하는 것을 의미한다.[63] 이 용어는 1990년에 과학 문헌에 처음 소개되었으며, 짝을 찾는 동물이 특이하거나, 기이하거나, 일탈적인 특징이 없는 짝을 선호하는 경향을 나타낸다.[63] 마찬가지로, 동물은 낮은 변동 비대칭성을 가진 짝을 우선적으로 선택한다.[64] 그러나 동물의 성적 장식은 런어웨이 선택을 통해 진화할 수 있는데, 이는 주로 암컷의 비표준적인 형질에 대한 선택에 의해 유발된다.[65]

7. 해석 편향 (Interpretation bias)

과거 연구자들은 때때로 그들의 관찰자 편향과 일치하지 않는 성적 행동을 관찰하지 못하거나, 잘못 분류하거나, 잘못 묘사했다. 그들의 편향은 현재 보수적인 성적 풍습으로 묘사될 만한 것을 지지하는 경향이 있었다.[66] 행동을 간과한 한 가지 예는 기린의 짝짓기에 대한 설명과 관련이 있다.

> 수컷 간의 짝짓기가 10번 중 9번이나 발생하는데, "암컷의 냄새를 맡는 모든 수컷은 성행위로 보고된 반면, 수컷 간의 항문 성교는 오르가즘과 함께 우세 경쟁 또는 인사와 '관련된' 것으로만 [분류]되었다."[66]

21세기에는 진보적인 사회적 또는 성적 견해가 종종 연구 대상인 동물들에게 투영된다. 보노보에 대한 대중적인 논의가 자주 인용되는 예이다. 현재의 연구는 종종 2006년 동물 성에 대한 전시회를 개최한 오슬로 대학교 자연사 박물관과 같은 견해를 표명한다.

> 많은 연구자들이 동성애를 성행위와 전혀 다른 것으로 묘사해 왔다. 그들은 동물들이 연구자의 윤리적 원칙을 고려하지 않고, 언제, 누구와 성행위를 할 수 있다는 것을 깨달아야 한다.[66]

동물이 행동을 수행하는 빈도와 상황으로 인해 다른 동물 활동이 잘못 해석될 수 있다. 예를 들어, 가축인 반추동물은 탑승 및 머리 박치기와 같은 행동을 보인다. 이것은 동물이 우세한 관계를 설정할 때 자주 발생하며 반드시 성적으로 동기 부여가 되는 것은 아니다. 그러한 행동으로 어떤 동물의 동기가 표현되고 있는지 해석하기 위해 주의 깊은 분석이 이루어져야 한다.[67]

8. 성적 행동의 유형 (Types of sexual behaviour)

동물은 다양한 성적 행동을 보이며, 이는 생식과 관련된 행동과 그렇지 않은 행동으로 나눌 수 있다.

생식과 관련된 성적 행동은 다음과 같다.


  • 교미: 수컷과 암컷의 성기 결합을 통해 수컷의 정자를 암컷의 몸 안으로 전달하는 행위이다.[68] 많은 종에서 수컷은 교미 시작 시 암컷보다 적극적이며, 꿩의 화려한 깃털처럼 시각적인 성적 장식을 갖는다. 이는 정자가 난자에 비해 작고 생산 비용이 적게 든다는 베이트먼의 원리와 관련이 있다.[180]
  • 커클드리: 큰 수컷이 지배하는 종에서 작은 수컷이 다른 수컷의 짝짓기에 몰래 참여하는 전략이다.[69] 연어와 송어의 '잭 수컷'은 산란 시 짝을 이룬 쌍과 동시에 정자를 방출하여 진화적으로 안정한 전략을 구사한다.[71]

작은 수컷 파랑볼락은 '스니커' 전략을 사용하여 큰 수컷을 커클드리한다.

  • 자웅동체: 한 개체가 수컷과 암컷의 생식 기관을 모두 가지거나, 번갈아 가지는 경우이다.[72] 지렁이와 같은 자웅동체 동물에서는 육아 비용이 양쪽 부모에게 균등하게 분배된다. 플라나리아는 페니스 펜싱을 통해 생식 역할을 결정하며, 바나나 달팽이는 교미 후 상대의 페니스를 깨무는 아포팔레이션(apophallation)을 보이기도 한다.[181][182]

암컷 바리과는 수컷이 없으면 성별을 수컷으로 바꾼다.

  • 성적 동족 포식: 암컷이 교미 전, 교미 중 또는 교미 후에 수컷을 잡아먹는 행동이다. 곤충, 거미류 등에서 흔히 발견된다.[78][79][80]

Araneus diadematus – 동족 포식 성적 행동

  • 성적 강요: 강압적이거나 폭력적인 맥락에서의 성행위로, 사향오리 등 일부 조류에서 관찰된다.[81][82][83]

수컷 사향오리는 교미 중에 일반적으로 암컷을 제압한다.

  • 처녀생식: 수정 없이 배아가 성장하는 무성 생식의 한 형태로, 채찍꼬리 도마뱀 암컷은 처녀생식을 통해 번식하며, "가짜 교미"를 통해 배란을 자극한다.[88]
  • 단성생식: 종 전체가 수컷 또는 암컷으로만 구성된 경우로, Squalius alburnoides와 같은 일부 어종에서 복잡한 양상으로 나타난다.[95]


생식과 관련되지 않은 성적 행동은 다음과 같다.

  • 자위 행위
  • 구강 성교
  • 동성애
  • 생식기-생식기 마찰
  • 종간 교미
  • 개와 코요테가 교미하여 개코요테 잡종을 낳는다.
  • 미성년자를 포함한 성행위
  • 시체애


  • 양성애
  • 확장된 암컷 성행위
  • 기타:
  • 매춘: 펭귄은 둥지 재료를 얻기 위해 짝이 아닌 수컷과 교미하기도 한다.[97]
  • 파블로프 조건화: 특정 자극에 대한 성적 선호도가 학습될 수 있다.[99][100]
  • 이미지 보기: 붉은털원숭이 수컷은 주스를 포기하고 암컷의 얼굴이나 회음부 이미지를 보려고 한다.[101]
  • 교미 중 상처: 교미 중 파트너에게 상처를 입히는 행동은 다양한 동물에서 발생한다.[103]

8. 1. 생식적 성행위 (Reproductive sexual behaviour)

교미는 수컷과 암컷의 성기 결합을 통해 수컷의 정자를 암컷의 몸 안으로 전달하는 성적 행위이다.[68] 많은 종에서 암컷과 수컷의 성적 행동은 다르다. 흔히 수컷은 교미 시작 시 암컷보다 적극적이며, 꿩의 화려한 깃털처럼 시각적인 성적 장식을 갖는다. 이는 정자가 난자에 비해 작고 생산 비용이 적게 든다는 점을 포함한 이형 배우자의 결과로 여겨진다. 이러한 생리적 비용 차이는 수컷이 교미 상대의 수를, 암컷이 교미 상대의 유전자 질을 중요시하는 베이트먼의 원리로 이어진다.[180] 많은 암컷은 난자에 대한 비용 외에도 육아를 담당하기 때문에 잠재적인 번식 성공을 중요하게 생각한다. 해마나 도요목 물떼새과 조류처럼 수컷이 더 많은 생식적 비용을 지불하는 경우에는 역할이 역전되어 암컷이 수컷보다 공격적이고 뚜렷한 색깔을 띠게 된다.

지렁이와 같은 자웅동체 동물에서는 육아 비용이 양쪽 부모에게 균등하게 분배된다. 플라나리아는 페니스 펜싱 형태의 생식 행동을 보이는데, 먼저 상대방의 몸을 페니스로 관통한 개체가 수컷이 되고 관통당한 쪽이 암컷이 된다. 바나나 달팽이는 교미 후 상대의 페니스를 깨무는 아포팔레이션(apophallation)이라는 행동을 보이는데,[181] 이는 수컷의 생식 기능 상실을 보완하여 암컷으로서의 생식 기능에 에너지를 사용하기 위한 것이라는 가설이 있다.[182] 얼룩무늬 민달팽이는 점액을 이용해 높은 곳에 매달리는 디스플레이 행동을 통해 비용을 공유한다.[183]

큰 수컷이 지배하는 물고기 종에서는 작은 수컷이 커클드리에 참여하는 대체 짝짓기 전략이 발달하기도 한다. 커클드리는 폴리아드리의 변종으로, '스니크 스포너'와 함께 발생한다.[69] 스니크 스포너는 산란 쌍의 산란 돌입에 합류하기 위해 달려드는 수컷이다.[70] 연어와 송어의 '잭 수컷'은 레드에 몰래 들어가 짝을 이룬 쌍과 동시에 정자를 방출하는 행동을 보이는데, 이는 진화적으로 안정한 전략이다.[71]

8. 1. 1. 교미 (Copulation)

교미는 수컷과 암컷의 성기의 결합으로, 수컷의 정자를 암컷의 몸 안으로 전달하기 위해 특별히 조직된 성적 행위이다.[68]

많은 종에서 암컷과 수컷의 성적 행동은 다르다. 흔한 경우로 교미 시작 시 수컷은 암컷보다 적극적이며, 수컷은 시각적인 성적 장식을 갖는다(예: 꿩의 화려한 깃털). 이는 난자에 비해 정자가 작고 생산에 비용이 들지 않는다는 점을 포함한 이형 배우자의 결과로 생각된다. 이러한 생리적 비용 차이는 수컷이 (다른 경쟁자로부터 지킬 수 있는) 교미 상대의 수를 생식 전략상 중요시하고, 암컷이 교미 상대의 유전자 질을 생식 전략상 중요시한다는 베이트먼의 원리로 알려져 있다.[180] 많은 암컷은 난자에 대한 비용 외에도 육아(parental care)를 수행한다. 이 때문에 암컷은 잠재적인 번식 성공(육아에 비용을 들여 자식의 생존 가능성을 높이고 손자 세대의 수를 늘리는 것)을 중요시한다. 해마나 도요목의 물떼새과 조류에서 볼 수 있는 것처럼 수컷이 더 많은 생식적 비용을 지불하는 경우에는 위의 역할이 역전되어 암컷이 수컷보다 공격적이고 뚜렷한 색깔의 체색을 갖게 된다.

지렁이 등 자웅동체 동물에서는 육아 비용이 양쪽 부모에게 균등하게 분배된다. 또한 특정 종의 플라나리아(자웅동체)에서는 생식 행동이 페니스 펜싱 형태를 띤다. 즉, 페니스 펜싱에 의한 교미에서는 먼저 상대방의 몸을 페니스로 관통한 개체가 수컷이 되고, 관통당한 쪽이 암컷이 된다. 이 때문에 관통당한 쪽이 생식적 비용의 대부분을 부담하게 된다. 특징적인 행동을 가진 동물로 달팽이의 일종인 바나나 달팽이가 있다. 이 달팽이는 교미 후에 때때로, 아포팔레이션(apophallation)이라고 불리는 정자 경쟁 행동의 유형으로서, 교미 상대의 페니스를 깨무는 것으로 알려져 있다.[181] 가설로는, 이 달팽이들은 수컷의 생식 기능 상실을 보완하는 형태로, 본래 수컷으로서의 생식 기능에 사용될 여분의 에너지를 암컷으로서의 생식 기능에 사용한다는 설명이 있다.[182] 얼룩무늬 민달팽이에서는, 비용 공유로서 특징적인 디스플레이 행동을 한다. 이 디스플레이 행동에서는 교미 개체들이 점액을 나무 등에서 방출하여 지상에서 높은 위치에 매달리고, 서로가 알을 유지하는 역할에서 벗어날 수 없도록 한다.[183]

8. 1. 2. 커클드리 (Cuckoldry)

큰 수컷이 지배하는 물고기와 같은 종에서는 작은 수컷이 커클드리에 참여할 수 있도록 하는 대체 짝짓기 전략이 발달할 수 있다. 커클드리는 폴리아드리의 변종이며, '스니크 스포너'와 함께 발생할 수 있다.[69] 스니크 스포너는 산란 쌍의 산란 돌입에 합류하기 위해 달려드는 수컷이다. 산란 돌입은 물고기가 속도를 내어, 대개 거의 수직으로 기울어진 상태에서 정점에 생식세포를 방출한 후 호수나 바닥 또는 물고기 집합체로 빠르게 돌아가는 경우에 발생한다.[70] 스니킹 수컷은 구애에 참여하지 않는다. 예를 들어 연어와 송어에서는 '잭 수컷'이 흔하다. 이들은 표준 크고 갈고리 코를 가진 수컷과 함께 상류로 이동하는 작고 은빛을 띠는 수컷으로, 레드에 몰래 들어가 짝을 이룬 쌍과 동시에 정자를 방출하여 산란한다. 이러한 행동은 자연 선택에 의해 선호되기 때문에 큰 수컷의 "표준" 전략과 마찬가지로 번식을 위한 진화적으로 안정한 전략이다.[71]

8. 1. 3. 자웅동체 (Hermaphroditism)

자웅동체는 종의 개체가 수컷과 암컷의 생식 기관을 모두 가지고 있거나, 처음에는 하나를 가지고 있다가 다른 하나로 번갈아 가며 가지는 경우에 발생한다. 자웅동체는 무척추동물에서 흔하지만 척추동물에서는 드물다. 이는 종의 각 개체가 수컷이거나 암컷이며, 평생 동안 그 상태를 유지하는 분리생식과 대조될 수 있다. 대부분의 물고기는 분리생식 생물이지만, 자웅동체는 경골어류의 14개 과에서 나타나는 것으로 알려져 있다.[72]

일반적으로 자웅동체는 ''순차적''이며, 이는 성별을 전환할 수 있다는 것을 의미하며, 보통 암컷에서 수컷으로 전환된다(암컷 선숙형 자웅동체). 이는 지배적인 수컷이 암컷 무리에서 제거될 경우 발생할 수 있다. 하렘에서 가장 큰 암컷은 며칠에 걸쳐 성별을 바꾸고 지배적인 수컷을 대체할 수 있다.[72] 이는 산호초 물고기에서 발견되며, 예를 들어 바리과, 잉꼬고기, 놀래기 등이 있다. 대부분의 놀래기는 하렘 짝짓기 시스템 내에서 암컷 선숙형 자웅동체이다.[73][74] 수컷이 암컷으로 전환되는 경우는 덜 흔하다(수컷 선숙형 자웅동체).[4] 흰동가리가 수컷 선숙형 자웅동체의 일반적인 예이다. 더 크고 지배적인 암컷이 죽으면, 많은 경우, 생식 수컷이 체중이 증가하고 암컷이 된다.[75][76] 자웅동체는 복잡한 짝짓기 시스템을 가능하게 한다. 놀래기는 일부다처제, 렉 유사 및 난잡한 짝짓기 시스템의 세 가지 다른 짝짓기 시스템을 보여준다.[77]

지렁이 등 자웅동체 동물에서는 육아 비용이 양쪽 부모에게 균등하게 분배된다. 또한 특정 종의 플라나리아(자웅동체)에서는 생식 행동이 페니스 펜싱 형태를 띤다. 페니스 펜싱에 의한 교미에서는 먼저 상대방의 몸을 페니스로 관통한 개체가 수컷이 되고, 관통당한 쪽이 암컷이 된다. 이 때문에 관통당한 쪽이 생식적 비용의 대부분을 부담하게 된다. 특징적인 행동을 가진 동물로 달팽이의 일종인 바나나 달팽이가 있다. 이 달팽이는 교미 후에 때때로, apophallation이라고 불리는 정자 경쟁 행동의 유형으로서, 교미 상대의 페니스를 깨무는 것으로 알려져 있다.[181] 이 달팽이들은 수컷의 생식 기능 상실을 보완하는 형태로, 본래 수컷으로서의 생식 기능에 사용될 여분의 에너지를 암컷으로서의 생식 기능에 사용한다는 가설이 있다.[182] 얼룩무늬 민달팽이에서는, 비용 공유로서 특징적인 디스플레이 행동을 한다. 이 디스플레이 행동에서는 교미 개체들이 점액을 나무 등에서 방출하여 지상에서 높은 위치에 매달리고, 서로가 알을 유지하는 역할에서 벗어날 수 없도록 한다.[183]

8. 1. 4. 성적 동족 포식 (Sexual cannibalism)

성적 동족 포식은 암컷이 교미 전, 교미 중 또는 교미 후에 수컷을 죽여 잡아먹는 행동이다. 성적 동족 포식은 수컷과 암컷 모두에게 적합도 이점을 제공한다.[78] 곤충, 거미류[79] 및 단각목에서 흔히 발견되며, 복족류와 요각류에서도 성적 동족 포식의 증거가 있다.[80]

8. 1. 5. 성적 강요 (Sexual coercion)



강압적이거나 명백히 강요된 맥락에서의 성행위는 다양한 종에서 기록되어 왔다. 일부 초식동물 무리 종이나 수컷과 암컷의 크기가 매우 다른 종에서는 수컷이 힘과 크기로 성적으로 지배한다.

일부 조류 종에서는 성교와 명백한 폭력적 공격을 결합하는 것이 관찰되었다. 여기에는 오리[81][82]와 거위가 포함된다.[83] 암컷 흰머리벌매는 강제 교미를 당한다. 암컷이 둥지 굴에서 나오면 수컷은 때때로 암컷을 땅으로 몰아 교미한다. 이러한 강제 교미는 알을 낳고 있으며 따라서 수컷에 의해 수정될 수 있는 암컷에게 우선적으로 이루어진다.[84]

남아프리카의 어린 수컷 코끼리가 코뿔소를 성적으로 강요하고 죽였다는 보고가 있다.[85] 코끼리 행동에 대한 이러한 해석은 원래 연구의 저자 중 한 명이 "이 공격에는 성적인 것이 전혀 없었다"고 말하면서 이의가 제기되었다.[86]

8. 1. 6. 처녀생식 (Parthenogenesis)

처녀생식은 수정 없이 배아의 성장과 발달이 일어나는 무성 생식의 한 형태이다.[87] 기술적으로 처녀생식은 행동은 아니지만, 성적 행동이 관여할 수 있다.

채찍꼬리 도마뱀 암컷은 처녀생식을 통해 번식할 수 있으며, 따라서 수컷은 드물고 성적 번식은 표준적이지 않다. 암컷은 배란을 자극하기 위해 "가짜 교미"[88]에 참여하며, 행동은 호르몬 주기에 따른다. 에스트로겐 수치가 낮을 때는 이 (암컷) 도마뱀들이 "남성적인" 성적 역할을 한다. 현재 에스트로겐 수치가 높은 동물은 "여성적인" 성적 역할을 한다. 구애 의식을 수행하는 도마뱀은 성적 행동에 의해 촉발된 호르몬 증가로 인해 격리된 도마뱀보다 더 많은 다산성을 보인다. 따라서 무성 생식 채찍꼬리 도마뱀 개체군에 수컷이 없더라도 성적 자극은 여전히 번식 성공률을 높인다. 진화론적 관점에서 볼 때, 이러한 암컷들은 성적 생식에서 전달될 유전자의 50% 대신 전체 유전자 코드를 모든 자손에게 전달한다.

암컷이 수컷의 개입 없이 암컷 자손을 낳는 진정한 처녀생식은 물고기에서는 드물다. 암컷만 있는 종에는 텍사스 은어(Menidia clarkhubbsi)[89]와 멕시코 몰리 복합체가 있다.[4]

처녀생식은 귀상어,[91] 검은 지느러미 상어,[92] 양서류[93]를 포함한 70종의 척추동물에서 기록되었다.[90] 그리고 도마뱀.[94]

8. 1. 7. 단성생식 (Unisexuality)

단성생식은 종 전체가 수컷이거나 암컷인 경우를 말한다. 단성생식은 일부 어종에서 나타나며 복잡한 양상을 띨 수 있다. 포르투갈과 스페인의 여러 강 유역에서 발견되는 잉어과 어류인 Squalius alburnoides는 수컷만으로 구성된 종으로 알려져 있다. 이 종의 존재는 물고기 짝짓기 체계의 복잡성을 보여준다. Squalius alburnoides는 두 종 사이의 잡종으로 발생하며 이배체이지만, 자웅동체는 아니다. 이 종은 삼배체 및 사배체 형태를 가질 수 있으며, 주로 잡종생식을 통해 번식하는 암컷만으로 구성된 형태도 포함한다.[95]

8. 1. 8. 기타


  • '''종간 교배''': 서로 다른 종이지만 밀접하게 관련된 두 동물이 교미하여 잡종 새끼를 낳을 수 있다. 하지만 그 결과로 태어난 새끼가 항상 생식 능력이 있는 것은 아니다. 앨프레드 킨제이에 따르면, 야생 동물 개체군에 대한 유전자 연구 결과 종간 잡종이 "많은 수"로 나타났다.[96]

  • '''매춘''': 동물들이 때때로 매춘에 참여한다는 보고가 있다. 예를 들어, 펭귄 그룹 내에서 소수의 짝을 이룬 암컷은 짝이 아닌 수컷과 교미한 후 둥지 재료(돌)를 얻는다. 한 연구자는 "나는 기회적으로 관찰하고 있었기 때문에 실제로 얼마나 흔한지 정확한 수치를 제시할 수는 없다"고 말했다.[97] "육류를 성관계와 교환하는 거래는 ... 코트디부아르 타이 국립 공원에 서식하는 야생 침팬지 무리의 사회 구조의 일부를 형성한다"고 보고되었다.[98]
  • '''파블로프 조건화''': 동물 번식 세계에서는 물체나 장소의 성적 대상화가 나타난다. 예를 들어, 수컷 동물은 이전에 성관계를 가졌던 장소를 방문하거나, 이전에 성적 활동과 관련된 자극(예: 인공 질)을 볼 때 성적 각성을 느낄 수 있다.[99] 쥐에게 특정 단서에 대한 성적 선호도를 인위적으로 유도할 수 있는데, 이는 초기 성적 경험과 냄새나 물체를 연결함으로써 가능하다.[100] 이 행동의 주된 동기는 파블로프 조건화이며, 그 연관성은 독특한 "보상"과 형성된 조건 반응(또는 연관성) 때문이다.[100]
  • '''이미지 보기''': 네 마리의 성체 수컷 붉은털원숭이(''Macaca mulatta'')를 사용한 연구에 따르면, 수컷 붉은털원숭이는 가치가 높은 아이템인 주스를 포기하고 지위가 높은 암컷의 얼굴이나 회음부 이미지를 보려고 한다.[101] 사육 중인 판다의 교미를 장려하는 것은 어려움이 있는데, 어린 수컷 판다에게 "판다 포르노"를 보여주는 것이 중국의 사육 판다의 최근 개체 수 증가의 원인으로 여겨진다. 한 연구자는 이 성공이 녹음된 소리 때문이라고 말했다.[102]
  • '''교미 중 상처 및 외상적 수정''': 교미 중 파트너의 생식기에 부상을 입는 것은 초파리에서 인간에 이르기까지 최소 40개의 분류군에서 발생한다. 그러나 은밀한 특성상 눈에 잘 띄지 않고 외부에서 보이지 않는 내부 상처 때문에 종종 간과된다.[103]

8. 2. 비생식적 성행위 (Non-reproductive sexual behaviour)

동물은 성적인 동기로 보이지만 실제 생식으로 이어지지는 않는 다양한 행동을 한다. 여기에는 다음이 포함된다.

  • 자위 행위: 일부 종은 파트너 유무와 관계없이 자위 행위를 한다.[104][105][106]
  • 구강 성교: 불곰,[107] 티베트원숭이,[108] 늑대,[109] 염소, 영장류, 박쥐,[110][111] 케이프땅다람쥐[112], 양 등 여러 종에서 자위구강성교와 구강 성교가 기록되었다. 큰코과일박쥐의 경우, 수컷의 교미는 배쪽에서 등쪽으로 이루어지며 암컷은 수컷 음경의 몸통이나 기저부를 핥지만, 이미 질에 삽입된 귀두는 핥지 않는다. 연구에 따르면 음경을 핥는 시간과 교미 지속 시간 사이에 긍정적인 관계가 있다.[113]
  • 동성애: 동성 간 성행동은 다양한 종, 특히 사회적 종, 바다 새와 포유류, 원숭이 및 유인원에서 발생한다. 1999년 기준으로, 과학 문헌에는 적어도 471종의 야생 동물에서 동성애 행동이 보고되었다.[114] 자연에 반하는가? 전시회 주최측은 "1,500종의 동물에서 동성애가 관찰되었으며, 그 중 500종에서 이는 잘 문서화되어 있다"고 밝혔다.[115]

  • 생식기-생식기 마찰: 한 동물이 다른 동물의 생식기에 자신의 생식기를 비비는 행동이다. 보노보에서 가장 전형적인 성적 패턴으로 알려져 있다.[117][118]
  • 종간 교미: 일부 동물은 기회적으로 다른 종의 개체와 교미한다.[119]
  • 미성년자를 포함한 성행위: 수컷 족제비(''Mustela erminea'')는 때때로 같은 종의 암컷 새끼와 교미하며, 이는 생식 생물학의 자연스러운 부분이다.[120] 미성숙한 수컷 침팬지가 미성숙한 암컷 침팬지를 올라타고 교미하는 것이 기록되었다. 보노보 사회의 유아는 종종 성적 행동에 연루된다.[121]
  • 시체애: 동물이 죽은 동물과 성행위를 하는 경우이다. 포유류, 조류, 파충류 및 개구리에서 관찰되었다.[122]
  • 양성애: 동물이 수컷과 암컷 모두에게 성적 행동을 보이는 경우이다.
  • 확장된 암컷 성행위: 암컷이 임신 기간 이외에 수컷과 교미하는 경우이다.[123][22]


해마는 한때 일부일처제로 여겨졌지만, 2007년 연구에서는 "난잡하고 변덕스럽고 약간 동성애적"이라고 묘사되었다.[124] 15명의 수족관 과학자들이 3종의 해마 90마리를 연구한 결과, 3,168건의 성적 만남 중 37%가 동성 간의 행위였다. 양성 모두 하루 최대 25명의 잠재적 파트너와 애정 공세가 흔했고, 단 한 종(영국 가시해마)만이 충실한 대표자를 포함했다. 양성애적 행동이 만연했으며, 양쪽 성별의 배불뚝이 해마는 파트너 선호도를 보이지 않았다.[124]

보노보의 경우, 수컷과 암컷은 동성과 이성 모두와 성적 행동을 하며, 특히 암컷은 서로 성적 행동을 하는 것으로 유명하다. 성적 활동의 최대 75%가 비생식적이다.[117] 성적 활동은 보노보 사회의 거의 모든 연령대와 성별에서 일어난다.[125][126] 영장류학자 프란스 드 발(Frans de Waal)은 보노보가 개인 간의 갈등을 해결하기 위해 성적 활동을 사용한다고 믿는다.[28][127]

'''마카크'''

수컷과 암컷 마카크 모두에서 동성 간의 성적 행동이 발생한다.[128] 발기된 수컷이 다른 수컷을 덮쳐 밀어 넣는 행위는 쾌락을 위해 행해지는 것으로 생각된다.[128][129] 암컷 또한 쾌락을 위해 참여하는 것으로 생각되는데, 외음부, 회음부 및 항문 자극이 이러한 상호 작용의 일부이기 때문이다.[130]

수컷 병코돌고래는 암컷의 성적 수용성을 기다리며 몇 주 동안 짝을 이루어 암컷의 움직임을 따라가거나 제한하는 것이 관찰되었다. 동일한 쌍은 또한 서로 강렬한 성적 놀이를 하는 것이 관찰되었다. 조지타운 대학교의 생물학 및 심리학 교수인 재닛 만은[131] 수컷 돌고래 새끼들 사이에서 흔한 동성 행동은 유대 형성에 관한 것이며 종의 진화에 도움이 된다고 주장한다. 연구에 따르면 돌고래는 나중에 양성애적이며 동성애에서 형성된 수컷 유대는 보호뿐만 아니라 번식할 암컷을 찾는 데도 도움이 된다.[131]

1991년, 한 영국 남성이 돌고래와 성관계를 가졌다는 혐의로 기소되었다.[132] 재판에서 돌고래가 자신의 음경을 걸어 수영하는 사람들을 물 속으로 끌고 가는 것으로 알려졌다는 사실이 밝혀진 후 그 남자는 무죄 판결을 받았다.[132]

암컷 점박이하이에나는 수컷의 음경과 매우 흡사한 독특한 요생식기를 가지고 있으며, 이를 가성 음경이라고 부른다. 관련 암컷들 사이에서 성적인 요소가 강한 지배 관계가 일상적으로 관찰된다. 암컷뿐만 아니라 수컷에게도 복종의 신호로 가시적인 성적 흥분을 사용하는 것으로 유명하다(암컷은 상당한 크기의 발기 가능한 클리토리스를 가지고 있다).[133]

9. 짝짓기 행동 (Mating behaviour)

동물들은 종에 따라 다양한 짝짓기 행동을 보인다. 구애 신호는 짝짓기의 중요한 부분이다.

사회생물학 및 행동생태학에서 사용되는 '''배우 시스템'''(mating system)은 동물의 사회가 성적 행동에 관해 어떠한 구조를 가지고 있는지를 기술하는 데 사용되며, 어떠한 상황에서 어떤 수컷이 어떤 암컷과 짝짓기를 하는지를 명시한다.

배우 시스템의 기초적 분류[175]
암컷 1마리암컷 여러 마리
수컷 1마리일부일처제[176]일부다처제[177]
수컷 여러 마리일처다부제[178]난혼[179]



일반적으로 인식되는 동물들의 배우 시스템은 다음과 같다.


  • 단혼: 수컷 1마리와 암컷 1마리가 배타적인 짝 관계를 맺는다.
  • 복혼: 수컷 1마리 또는 여러 마리가 암컷 1마리 또는 여러 마리와 배타적인 관계를 맺는다. 여기에는 다음 세 가지 유형이 있다.
  • 일부다처제: 수컷 1마리가 2마리 이상의 암컷과 배타적인 관계를 맺는다. 척추동물에서 가장 흔한 복혼적 배우 시스템이다.
  • 일처다부제: 암컷 1마리가 2마리 이상의 수컷과 배타적인 관계를 맺는다.
  • 다부다처제: 2마리 이상의 수컷이 2마리 이상의 암컷과 배타적인 관계를 맺는다. 수컷과 암컷의 수는 같을 필요는 없다. 척추동물에서는 일반적으로 수컷의 수가 적다.
  • 난혼: 사회 집단 내에서 어떤 수컷과 암컷도 짝이 될 수 있다.

9. 1. 척추동물 (Vertebrates)

(척추동물에 대한 별도의 원본 소스가 제공되지 않았고, 하위 섹션으로 포유류에 대한 내용만 존재하므로, 이 섹션에는 별도의 내용을 추가하지 않는다.)

9. 1. 1. 포유류 (Mammals)

포유류는 질을 통해 교미하여 짝짓기를 한다. 수컷은 보통 암컷의 뒤에서 올라타며,[135] 암컷은 척추전만 자세를 취해 허리를 배쪽으로 굽혀 음경 삽입을 돕는다. 육상 포유류 중에서는 인간과 보노보만이 얼굴을 마주보는 자세로 짝짓기를 하는데,[136] 이는 암컷의 해부학적 구조가 반영된 결과이다.[117] ''줄무늬쥐''(Rhabdomys)도 복부 대 복부 교미가 관찰되었다.[137] 일부 해양 포유류는 배를 맞댄 자세로 교미하며,[138][139] 낙타과 동물 중 일부는 누운 자세로 짝짓기를 한다.[140] 대부분의 포유류는 여러 번 삽입 후 사정하지만,[141] 대부분의 영장류는 한 번의 짧은 삽입으로 교미가 끝난다.[142] 대부분의 반추류는 교미 중 한 번의 골반 돌진을 하며,[143][144] 대부분의 사슴 종에서는 교미 점프가 일어난다.[145][146]

포사[147], 개과 동물[148], 일본담비[149]와 같은 일부 포유류는 짝짓기 동안 "교미 결합"이 발생한다. ''갈라고 세네갈렌시스''(Galago senegalensis)와 같은 일부 영장류 종에서도 "교미 락"이 관찰된다.[150]

많은 포유류 종의 교미 행동은 정자 경쟁의 영향을 받는다.[151] 일부 암컷은 가임기가 겉으로 드러나지 않아 수컷이 암컷의 가임 상태를 평가하기 어렵다. 사정은 많은 에너지를 소모하기 때문에 수컷에게는 큰 비용이 든다.[22]

9. 2. 무척추동물 (Invertebrates)

무척추동물은 종종 자웅동체이다. 일부 자웅동체 달팽이는 정교한 촉각적 구애 의식으로 짝짓기를 시작한다. 두 마리의 달팽이는 최대 6시간 동안 서로를 돌며 촉수로 서로를 만지고, 입술과 생식공 부위를 깨물기도 하는데, 이는 음경 반전의 예비 징후를 보인다. 달팽이가 짝짓기에 접근함에 따라 날카로운 화살을 담고 있는 기관을 둘러싼 혈관동에 유압이 형성된다. 화살은 탄산 칼슘 또는 키틴으로 만들어지며, 이를 사랑의 화살(love dart)이라고 한다.[152] 각 달팽이는 다른 달팽이의 몸에 가까이, 자신의 생식공을 가장 좋은 위치에 놓기 위해 움직인다. 그런 다음 한 달팽이의 몸이 다른 달팽이의 생식공에 닿으면 사랑의 화살 발사를 유발한다. 달팽이는 화살을 발사한 후 짝짓기를 하고 짝짓기의 별도 부분으로 정자를 교환한다. 사랑의 화살은 정자의 생존을 돕는 호르몬 유사 물질이 포함된 점액으로 덮여 있다.[153][154]

정원을 어슬렁거리는 달팽이(garden snail)들. 왼쪽에 있는 달팽이는 오른쪽에 사랑의 화살(love dart)을 발사했다.


음경 펜싱은 ''Pseudobiceros bedfordi''와 같은 특정 납작벌레 종이 하는 짝짓기 행동이다. 이 행위에 참여하는 종은 알과 정자를 모두 생산하는 고환을 가진 자웅동체이다.[155] 이 종은 양머리 칼날 모양의 음경을 사용하여 "펜싱"을 하는데, 뾰족하고 흰색을 띤다. 한 개체가 다른 개체를 수정시킨다. 정자는 피부의 구멍을 통해 흡수되어 수정을 일으킨다.

산호는 단성생식과 자웅동체가 모두 가능하며, 각각 성적으로도 무성적으로도 번식할 수 있다. 번식을 통해 산호는 새로운 지역에 정착할 수도 있다. 산호는 주로 유성 생식을 한다. 경산호의 25%는 단성(단성생식) 군체를 형성하는 반면, 나머지는 자웅동체이다.[156] 모든 경산호의 약 75%는 생식세포(난자 및 정자)를 방출하여 후손을 퍼뜨리는 "대량 방란"을 한다. 생식세포는 수정 중에 융합되어 미세한 유충인 플라눌라를 형성하는데, 일반적으로 분홍색이고 타원형이다.[157] 동시 산란은 산호초에서 매우 일반적이며, 여러 종이 있는 경우에도 모든 산호가 같은 날 밤에 산란하는 경우가 많다. 이러한 동기성은 수컷과 암컷의 생식세포가 만날 수 있도록 하는 데 필수적이다. 산호는 생식세포를 물속으로 방출하는 적절한 시기를 결정하기 위해 종마다 다른 환경 단서에 의존해야 한다. 이러한 단서에는 달의 변화, 일몰 시간, 그리고 아마도 화학적 신호가 포함된다.[156] 동시 산란은 잡종을 형성할 수 있으며 산호 종 분화에 관여할 수 있다.[158]

수컷 별산호(Great star coral)가 정자를 물속으로 방출한다.


나비는 짝을 찾는 데 많은 시간을 할애한다. 수컷은 짝을 발견하면 더 가까이 날아가 페로몬을 방출한다. 그런 다음 암컷을 유인하기 위해 특별한 구애 춤을 춘다. 암컷이 춤을 좋게 보면 그와 합류할 수 있다. 그런 다음 그들은 복부에서 몸을 서로 연결한다. 여기서 수컷은 정자를 암컷의 난관으로 전달하며, 곧 정자에 의해 수정될 것이다.[159]

많은 동물들은 짝짓기 후 암컷의 신체 구멍을 밀봉하기 위해 교미 마개를 만든다. 일반적으로 이러한 마개는 수컷에 의해 분비되어 다음 파트너를 막는다. 거미에서는 암컷이 이 과정을 도울 수 있다.[160] 거미의 성은 수컷이 촉지라는 작은 다리로 암컷에게 정자를 전달한다는 점에서 특이하다. 그들은 이것들을 사용하여 생식기에서 정자를 가져와 직접 교미하는 대신 암컷의 성적 구멍에 삽입한다.[160] 성적 마개가 만들어진 14번의 경우, 암컷은 수컷의 도움 없이 그것을 만들었다. 이러한 경우 중 10번의 경우 수컷의 촉지가 정자를 전달하는 동안 달라붙는 것처럼 보였고 (다른 종의 거미에서는 드문 경우), 그는 스스로를 풀어내는 데 어려움을 겪었다. 그 10번의 경우 중 2번은 결과적으로 잡아먹혔다.[160]

물거미 종인 ''Zygiella x-notata''에서 개체는 수컷의 선택성, 짝 보호, 구애 시 진동 신호와 같은 다양한 성적 행동을 한다.[161][162]

10. 인간의 종간 성적 활동에 대한 유전적 증거 (Genetic evidence of interspecies sexual activity in humans)

인류의 진화에 대한 연구는 종간의 성적 활동이 새로운 종의 진화(종 분화)의 원인이 되었을 수 있음을 보여준다. 동물의 유전자 분석 결과, 인간이 다른 유인원으로부터 분기된 후에도 종간 짝짓기가 새로운 유전자 풀에서 특정 유전자를 변화시킬 만큼 충분히 규칙적으로 발생했다는 증거가 발견되었다.[163] 연구자들은 인간과 침팬지의 X 염색체가 다른 염색체보다 약 120만 년 후에 유전적 발산했을 수 있다는 것을 발견했다. 한 가지 가능한 설명은 현생 인류가 인간과 침팬지 개체군의 잡종에서 출현했다는 것이다.[164] 2012년의 한 연구는 이러한 설명을 의문시하며 "상염색체 데이터를 설명하는 데 복잡한 요인을 포함할 강력한 이유는 없다"고 결론지었다.[165]

11. 근친 회피 (Inbreeding avoidance)

근친 교배를 하면 자손은 근교 약세의 해로운 영향을 받을 수 있다. 근교 약세는 주로 열성 유해 대립 유전자의 동형 접합 발현에 의해 발생한다.[166] 시간이 지남에 따라 근교 약세는 근친 회피 행동의 진화를 이끌 수 있다.

생식적으로 활동적인 암컷 벌거숭이두더지쥐는 낯선 수컷(보통 친족이 아님)과 어울리는 경향이 있는 반면, 생식적으로 비활성인 암컷은 차별하지 않는다.[167] 생식적으로 활동적인 암컷이 낯선 수컷을 선호하는 것은 근친 교배를 피하기 위한 적응으로 해석된다.

쥐가 근친과 교배하면 자손의 생존에 심각한 악영향을 미친다.[168] 집쥐의 경우, 주요 요 단백질(MUP) 유전자 클러스터는 친족 인식과 근친 회피의 근본이 되는 유전적 정체성의 고도로 다형성인 냄새 신호를 제공한다. 따라서 MUP 단배체형을 공유하는 쥐 사이의 교배는 무작위 교배가 이루어질 경우 예상되는 것보다 적다.[169]

미어캣 암컷은 친족의 냄새와 친족이 아닌 냄새를 구별할 수 있는 것으로 보인다.[170] 친족 인식은 친족 간의 협력과 근친 교배 회피를 모두 용이하게 하는 유용한 능력이다. 미어캣 친족 간의 교배가 발생하면 종종 근교 약세가 발생한다. 근교 약세는 새끼가 태어난 굴에서 나올 때의 질량, 뒷발 길이, 독립까지의 성장 및 어린 개체의 생존과 같은 다양한 특성에서 분명했다.[171]

회색등밭쥐(''Myodes rufocanus'')는 근친 교배를 피하기 위해 수컷 편향 분산을 보인다.[172] 근친 교배를 포함하는 교배 중에는 근친 교배되지 않은 새끼의 수보다 젖을 뗀 새끼의 수가 유의미하게 적어 근교 약세를 나타낸다.

새 ''Parus major''(큰 가마우지)의 자연 개체군에서 근친 교배는 개체가 태어난 곳에서 흩어져 가까운 친족과 교배할 가능성을 줄여 피하는 경향이 있다.[173]

두꺼비는 많은 양서류와 마찬가지로 번식지 충실성을 보인다. 태어난 연못으로 돌아와 번식하는 개체는 잠재적인 배우자로서 형제자매를 만날 가능성이 높다. 근친상간이 가능하지만, ''Bufo americanus'' 형제자매는 거의 교배하지 않는다. 이 두꺼비는 친족을 인식하고 배우자로서 적극적으로 피하는 것으로 보인다. 수컷의 광고 발성은 암컷이 친족을 인식하는 단서 역할을 하는 것으로 보인다.[174]

참조

[1] 서적 Advanced biology https://books.google[...] Oxford University Press
[2] 서적 General Studies Manual https://books.google[...] Pearson Education India
[3] 저널 The sexual code: the social behaviour of animals and men
[4] 서적 Fishes, An Introduction to Ichthyology Benjamin Cummings
[5] 서적 Mating systems and sex allocation https://books.google[...] Oxford University Press
[6] 백과사전 Pigeon https://www.britanni[...] 2014-08-26
[7] 웹사이트 Animal Attraction: The Many Forms of Monogamy in the Animal Kingdom https://www.nsf.gov/[...] 2013-02-13
[8] 저널 Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China
[9] 저널 Extra-Pair Paternity in Birds: Causes, Correlates, and Conflict
[10] 저널 Extra-pair copulations and extra-pair paternity in birds
[11] 서적 Monogamy and sperm competition in birds https://books.google[...] Oxford University Press
[12] 저널 Sexual dimorphism in birds: Why are there so many different forms of dimorphism?
[13] 저널 Multiple paternity in socially monogamous prairie voles (Microtus ochrogaster)
[14] 서적 Monogamy: Past and present Cambridge University Press
[15] 저널 Monogamy – a variable relationship http://www.mpg.de/10[...] 2013-04-24
[16] 서적 The Myth of Monogamy W.H. Freeman and Company
[17] 뉴스 Mating for Life? It's Not for the Birds of the Bees https://query.nytime[...] 1990-08-21
[18] 저널 Evolution of Sex: A New Look at Monogamy
[19] 저널 Calling Behavior: Can It Be Used to Identify Migratory Species of Moths
[20] 웹사이트 Biology and Human Behavior: The Neurological Origins of Individuality, 2nd edition http://www.thegreatc[...] The Teaching Company 2010-11-10
[21] 서적 Why Zebras Don't Get Ulcers W.H. Freeman and Co.
[22] 저널 Concealed Fertility and Extended Female Sexuality in a Non-Human Primate (Macaca assamensis) 2011-08-10
[23] 저널 Successive Polygamy
[24] 저널 Effects of long-acting testosterone administration on testes in free living pied flycatchers Ficedula hypoleuca
[25] 저널 Sexual conflict in mammals: consequences for mating systems and life history
[26] 저널 The reproductive periodicity and behaviour of Ophioblennius atlanticus at Barbados
[27] 저널 Precocious sexual parasitism in the deep sea ceratioid anglerfish, Cryptopsaras couesi Gill
[28] 뉴스 Homosexual Activity Among Animals Stirs Debate http://news.national[...] 2004-07-23
[29] 저널 Intra-sexual selection in Drosophila
[30] 서적 Parental investment and sexual selection Aldine
[31] 웹사이트 Hermaphrodites duel for manhood http://www.sciencene[...] 2009-03-14
[32] 서적 Sexual conflict and partner manipulation in the banana slug, Ariolimax dolichophallus http://gradworks.umi[...] University of California 2015-02-13
[33] 저널 Effects of mating, breeding system and parasites on reproduction in hermaphrodites: Pulmonate gastropods (Mollusca) https://www.research[...]
[34] 저널 Sexual selection: lessons from hermaphrodite mating systems 2006-05-05
[35] 문서 For example, masturbation, trial mounting, and other behaviours are regularly seen in male animals out of season
[36] 간행물 Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr https://www.justitsm[...] Justitsministeriet 2006-11
[37] 서적 Asdell's Patterns of Mammalian Reproduction: A Compendium of Species-specific Data https://books.google[...] Cornell University Press 2013-09-27
[38] 논문 Penile spines of the domestic cat: their endocrine-behavior relations. http://www.catcollec[...] 1967
[39] 논문 Territoriality in the green frog (Rana clamitans): Vocalizations and agonistic behaviour 1978-11
[40] 논문 Sex for fun: a synthesis of human and animal neurobiology 2012
[41] 서적 Neuroscience, exploring the brain https://archive.org/[...] Lippincott Williams and Wilkins 2007
[42] 논문 Neuroanatomical distribution of μ-opioid receptor mRNA and binding in monogamous prairie voles (Microtus ochrogaster) and non-monogamous meadow voles (Microtus pennsylvanicus) 2013
[43] 논문 Oxytocin: An emerging regulator of prolactin secretion in the female rat 2012
[44] 논문 Variation in oxytocin is related to variation in affiliative behavior in monogamous, pairbonded tamarins 2010
[45] 서적 The Lab Rat Chronicles penguin group 2011
[46] 뉴스 Oxytocin's other side http://www.apa.org/m[...] 2012-11-04
[47] 논문 Flibanserin and 8-OH-DPAT Implicate Serotonin in Association between Female Marmoset Monkey Sexual Behavior and Changes in Pair-Bond Quality 2012
[48] 논문 Oxytocin in the medial preoptic area facilitates male sexual behavior in the rat 2011
[49] 서적 Essential Animal Behavior Wiley-Blackwell 2004
[50] 논문 Coexpression of sexual behavior and maternal aggression: The ambivalence of sexually active mother rats toward male intruders 2011
[51] 논문 Dopamine D1 receptors and phosphorylation of dopamine- and cyclic AMP-regulated phosphoprotein-32 in the medial preoptic area are involved in experience-induced enhancement of male sexual behavior in rats 2012
[52] 논문 Oxytocin mediates the antidepressant effects of mating behavior in male mice https://www.scienced[...] 2010-10-01
[53] 논문 Mating and parenting experiences sculpture mood-modulating effects of oxytocin-MCH signaling 2020-08-12
[54] 논문 Antidepressant-like effect of male mating behavior through oxytocin-induced CREB signaling https://www.scienced[...] 2022-08-01
[55] 논문 Male sexual behavior http://www.elaine-m-[...] 2016-08-13
[56] 서적 When Elephants Weep: The Emotional Lives of Animals https://books.google[...] Random House Publishing Group 2013-05-28
[57] 논문 Animal pleasure and its moral significance https://animalstudie[...] 2019-07-06
[58] 논문 Animal minds and animal emotions https://animalstudie[...] 2000
[59] 논문 Toward a general psychobiological theory of emotions 1982
[60] 웹사이트 Emotions help animals to make choices (press release) http://www.bristol.a[...] University of Bristol 2013-10-26
[61] 서적 Animals, Ethics and Trade: The Challenge of Animal Sentience https://books.google[...] Earthscan 2013-10-26
[62] 간행물 Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr https://www.justitsm[...] Justitsministeriet 2006-11
[63] 논문 Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour 1990
[64] 논문 Fluctuating asymmetry and sexual selection 1993
[65] 서적 The Blind Watchmaker Longman 1986
[66] 뉴스 1,500 animal species practice homosexuality http://www.news-medi[...] News-medical.net 2007-02-19
[67] 논문 Sexual behavior of farm animals 1992
[68] 서적 The physiology of reproduction https://books.google[...] Academic Press 2005
[69] 웹사이트 Streak spawning http://www.fishbase.[...] 2011-02-11
[70] 웹사이트 Spawning rush http://www.fishbase.[...] 2011-02-11
[71] 논문 Sunfish, salmon, and the evolution of alternative reproductive strategies and tactics in fishes Academic Press
[72] 논문 Sex reversal and sociodemographics processes in coral reef fishes Academic Press
[73] 저널 Sexual patterns in the labroid fishes of the Western Caribbean II: the parrotfishes (Scaridae)
[74] 저널 A comparative analysis of sex change in Labridae supports the size advantage hypothesis 2010-08-00
[75] 저널 Territory Inheritance in Clownfish 2004-05-00
[76] 저널 Does the Presence of Non-Breeders Enhance the Fitness of Breeders? An Experimental Analysis in the Clown Anemonefish ''Amphiprion percula''
[77] 저널 Aspects of the spawning of labrid and scarid fishes (Pisces, Labroidei) at Enewetak Atoll, Marshall Islands with notes on other families (corrected reprint.)
[78] 저널 Mates with Benefits: When and How Sexual Cannibalism Is Adaptive 2016-12-00
[79] 저널 The evolution and dynamics of intraspecific +4193 predation
[80] 저널 Death feigning in the face of sexual cannibalism
[81] 저널 Rape behaviour in blue-winged teal http://sora.unm.edu/[...] 2013-03-05
[82] 저널 Sociobiology of Rape in Mallards (''Anas platyrhynchos''): Responses of the Mated Male
[83] 저널 Rape in the Lesser Snow Goose 1979-00-00
[84] 저널 Forced Copulations and Intra-specific Parasitism: Two Costs of Social Living in the White-fronted Bee-eater
[85] 뉴스 An Elephant Crackup? https://www.nytimes.[...] New York Times Magazine 2006-10-08
[86] 웹사이트 Have elephants begun raping rhinos in the wild? http://www.straightd[...] 2008-07-25
[87] 서적 Handbook of Stem Cells Elsevier 2004-00-00
[88] 웹사이트 New Mexico whiptail lizards are all females http://www.todayifou[...] 2011-05-31
[89] 저널 Evolution of an all-female fish, ''Menidia clarkhubbsi'' (Atherinidae)
[90] 잡지 No sex needed: All-female lizard species cross their chromosomes to make babies. http://www.scientifi[...]
[91] 뉴스 Captive shark had 'virgin birth' http://news.bbc.co.u[...] BBC News 2007-05-23
[92] 뉴스 'Virgin birth' for aquarium shark http://www.metro.co.[...] Metro.co.uk 2008-10-10
[93] 서적 Reptiles & Amphibians Torstar Books
[94] 뉴스 Scientists discover unknown lizard species at lunch buffet http://www.cnn.com/2[...] CNN 2010-11-11
[95] 저널 The genetics of maintenance of an all-male lineage in the ''Squalius alburnoides'' complex
[96] 서적 Sexual Behavior in the Human Female https://archive.org/[...] W.B. Saunders Company
[97] 뉴스 Penguins are turning to prostitution http://news.bbc.co.u[...] BBC 1998-02-26
[98] 뉴스 Sex for meat – how chimps seduce their mates https://www.independ[...] The Independent 2009-04-08
[99] 간행물 Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr http://www.justitsmi[...] Justitsministeriet
[100] 저널 Who, what, where, when (and maybe even why)? How the experience of sexual reward connects sexual desire, preference, and performance
[101] 저널 Monkeys pay per view: adaptive valuation of social images by rhesus macaques
[102] 뉴스 Porn sparks panda baby boom in China: Research — and blue movies — attributed to record-high birth rate in 2006 http://www.nbcnews.c[...] Associated Press (via NBC News) 2006-11-27
[103] 저널 Copulatory Wounding and Traumatic Insemination http://cshperspectiv[...]
[104] 서적 Sex in Cetaceans: Morphology, Behavior, and the Evolution of Sexual Strategies https://www.google.c[...] Springer Nature 2023-09-25
[105] 서적 Artificial breeding of non-domestic animals: (the proceedings of a symposium held at the Zoological Society of London on 7 and 8 September 1977) https://books.google[...] Academic Press for the Zoological Society of London
[106] 서적 The Exultant Ark: A Pictorial Tour of Animal Pleasure https://books.google[...] University of California Press
[107] 뉴스 These Bears Are Having Lots Of Oral Sex, And Scientists Think They Know Why (The Huffington Post) http://www.huffingto[...] 2014-07-14
[108] 서적 Wily Monkeys: Social Intelligence of Tibetan Macaques https://books.google[...] Kyoto University Press
[109] 학술지 The Social Significance of Genital Licking in the Wolf, ''Canis lupus''
[110] 학술지 Homosexual Fellatio: Erect Penis Licking between Male Bonin Flying Foxes Pteropus pselaphon http://journals.plos[...] 2016-11-11
[111] 학술지 Fellatio by Fruit Bats Prolongs Copulation Time
[112] 학술지 The Adaptive Function of Masturbation in a Promiscuous African Ground Squirrel
[113] 학술지 Fellatio by Fruit Bats Prolongs Copulation Time 2009-10-28
[114] 서적 Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity https://archive.org/[...] St. Martin's Press
[115] 뉴스 Oslo gay animal show draws crowds http://news.bbc.co.u[...] 2006-10-19
[116] 학술지 Corpse bride irresistible: a dead female tegu lizard (''Salvator merianae'') courted by males for two days at an urban park in South-eastern Brazil http://www.biotaxa.o[...]
[117] 학술지 Bonobo sex and society
[118] 학술지 Perineal swelling, intermenstrual cycle, and female sexual behavior in bonobos (''Pan paniscus'')
[119] 뉴스 'Sex pest' seal attacks penguin http://news.bbc.co.u[...] 2008-05-02
[120] 학술지 Captive biology of an asocial mustelid; ''Mustela erminea''
[121] 서적 The Ancestor's Tale Houghton Mifflin
[122] 학술지 Necrophiliac behavior in the "cururu" toad, ''Rhinella jimi'' Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) from Northeastern Brazil http://biozoojournal[...]
[123] 서적 The Evolutionary Biology of Human Female Sexuality https://archive.org/[...] Oxford University Press 2008
[124] 뉴스 Promiscuous and bisexual — the 'faithful' seahorse has a secret sex life http://www.thetimes.[...] 2007-01-31
[125] 학술지 A biomechanical interpretation of the pelvis of Australopithecus
[126] 학술지 Context and Development of Sexual Behavior of Wild Bonobos (''Pan paniscus'') at Wamba, Zaire 1997
[127] 학술지 Sex and strife: post-conflict sexual contacts in bonobos https://www.emory.ed[...] 2014
[128] 학술지 Male Homosexual Behavior in a Free-Ranging All-Male Group of Japanese Macaques at Minoo, Japan 2014-05-28
[129] 학술지 Sexual behavior in same-sexed nonhuman primates: Is it relevant to understanding human homosexuality? https://www.research[...]
[130] 학술지 Sexual Reward via Vulvar, Perineal, and Anal Stimulation: A Proximate Mechanism for Female Homosexual Mounting in Japanese Macaques https://www.research[...]
[131] 뉴스 Central Park Zoo's gay penguins ignite debate http://www.sfgate.co[...] 2004-02-07
[132] 뉴스 'Tougher laws' to protect friendly dolphins https://www.telegrap[...] 2008-01-22
[133] 학술지 The erect 'penis' is a flag of submission in a female-dominated society: greetings in Serengeti spotted hyenas
[134] 서적 Why Zebras Don't Get Ulcers W.H. Freeman and Co.
[135] 학술지 Patterns of copulatory behavior in male mammals
[136] 웹사이트 The 15 most bizarre animal mating rituals http://www.cracked.c[...]
[137] 학술지 Ventro–ventral copulation in a rodent: a female initiative?
[138] 웹사이트 Tursiops aduncus Indo-Pacific bottlenose dolphin http://animaldiversi[...] Animal Diversity Web
[139] 학술지 Observations of dugong reproductive behavior in Trang Province, Thailand: further evidence of intraspecific variation in dugong behavior
[140] 웹사이트 Bactrian & Dromedary Camels http://library.sandi[...] San Diego Zoo Global Library 2009-03
[141] 서적 Encyclopedia of Behavioral Neuroscience https://books.google[...] Elsevier Science 2010-04-16
[142] 서적 Creatures of the Dark https://books.google[...] Springer Science & Business Media 2013-03-09
[143] 서적 Arthur's Veterinary Reproduction and Obstetrics https://books.google[...] Elsevier Health Sciences UK 2009-04-23
[144] 서적 Domestic Animal Behaviour and Welfare https://books.google[...] CABI 2007-01-01
[145] 서적 Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology https://books.google[...] Stackpole Books 1998-01
[146] 서적 Hoofed Mammals of British Columbia https://books.google[...] UBC Press
[147] 학술지 Polyandrous mating in treetops: How male competition and female choice interact to determine an unusual carnivore mating system
[148] 학술지 Baculum length and copulatory behaviour in carnivores and pinnipeds (Grand Order Ferae) https://www.research[...] 2020-08-27
[149] 학술지 Notes on the breeding ecology and behavior of Japanese martens on Tsushima Islands, Japan https://scholar.goog[...] 2017-06-27
[150] 학술지 Baculum length and copulatory behavior in primates https://www.research[...]
[151] 학술지 Copulation behaviour in mammals: evidence that sperm competition is widespread https://academic.oup[...]
[152] 학술지 Dart receipt promotes sperm storage in the garden snail Helix aspersa
[153] 학술지 The function of dart shooting in helicid snails
[154] 학술지 The snail's love-dart delivers mucus to increase paternity https://www.mcgill.c[...] 2017-08-24
[155] 웹사이트 Fighting to mate: flatworm penis fencing https://www.pbs.org/[...] 2017-08-24
[156] 서적 Corals of the World. Vol 3 Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld Pty Ltd.
[157] 서적 An Introduction to Marine Ecology Blackwell Science, Inc.
[158] 학술지 Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary theory of mass spawning corals
[159] 웹사이트 Chan Lee Peng, August 2008 http://scienceray.co[...] Scienceray.com 2013-03-05
[160] 뉴스 Sexual Appetite and Animal behaviour – Sex and the single spider http://www.economist[...] 2011-07-14
[161] 학술지 Unexpected male choosiness for mates in a spider 2008-01-07
[162] 학술지 Mate-guarding strategies and male competitive ability in an orb-weaving spider: results from a field study http://www.sciencedi[...] 2006-06-01
[163] 학술지 Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees 2006-06-29
[164] 뉴스 Two Splits Between Human and Chimp Lines Suggested https://www.nytimes.[...] New York Times 2006-05-18
[165] 학술지 An autosomal analysis gives no genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees 2012-01
[166] 학술지 The genetics of inbreeding depression
[167] 학술지 Kin discrimination and female mate choice in the naked mole-rat Heterocephalus glaber
[168] 학술지 An experimental study of inbreeding depression in a natural habitat
[169] 학술지 The genetic basis of inbreeding avoidance in house mice
[170] 학술지 Odour-based kin discrimination in the cooperatively breeding meerkat
[171] 학술지 Inbreeding and inbreeding depression of early life traits in a cooperative mammal
[172] 학술지 Role of male-biased dispersal in inbreeding avoidance in the grey-sided vole (Myodes rufocanus)
[173] 학술지 Dispersal as a means of inbreeding avoidance in a wild bird population
[174] 학술지 Kin recognition and incest avoidance in toads
[175] 서적 Fishes, An Introduction to Ichthyology. 5th Ed. Benjamin Cummings
[176] 용어 monogamy
[177] 용어 polygyny
[178] 용어 polyandry
[179] 용어 poygynandry
[180] 논문 Intra-sexual selection in Drosophila
[181] 논문 Sexual conflict and partner manipulation in the banana slug, Ariolimax dolichophallus
[182] 논문 Effects of mating, breeding system and parasites on reproduction in hermaphrodites: pulmonate gastropods (Mollusca)
[183] 논문 Sexual selection: lessons from hermaphrodite mating systems
[184] 논문 Reproductive Seasonality in an Opportunistic Breeder, the Red Crossbill, Loxia curvirostra https://www.jstor.or[...]
[185] 웹사이트 Gray Wolf https://www.nwf.org/[...] 2023-10-03
[186] 논문 Reproductive patterns and reproductive pathologies of stray bitches in the tropics https://www.scienced[...] 2007-01-15
[187] 서적 Advanced biology https://books.google[...] Oxford University Press
[188] 서적 General Studies Manual https://books.google[...] Pearson Education India


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com