렉 짝짓기
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1. 개요
렉 짝짓기는 수컷들이 암컷을 유인하기 위해 특정 장소에 모여 과시하는 번식 행동을 의미한다. 이 행동은 'lek'이라는 스웨덴어에서 유래되었으며, 조류를 비롯한 다양한 동물 종에서 나타난다. 렉 짝짓기는 고전적 렉과 확장된 렉으로 구분되며, 수컷은 렉 내에서 과시, 경쟁을 통해 짝짓기 기회를 얻지만, 에너지 소모와 포식 위험 증가 등의 비용을 감수해야 한다. 암컷은 렉에서 여러 수컷을 비교하여 짝을 선택하며, 이러한 짝 선택은 렉 짝짓기 시스템 내에서 유전적 다양성을 감소시키는 '렉 역설'을 초래한다. 렉 짝짓기의 진화에 대한 다양한 가설이 존재하며, 핫샷 가설, 핫스팟 가설, 블랙홀 가설, 친족 선택 가설, 포식 방어 가설 등이 있다.
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| 렉 짝짓기 | |
|---|---|
| 짝짓기 시스템 | |
| 유형 | 짝짓기 행동 |
| 행동 | 수컷들이 모여 암컷에게 구애하는 행동 |
| 특징 | |
| 정의 | 암컷이 짝짓기 상대를 선택하기 위해 수컷들이 경쟁하는 장소 암컷은 수컷에게서 아무것도 받지 않고 단지 유전자만 받음 |
| 진화적 역설 | 수컷이 유전자 외에 아무것도 제공하지 않음에도 불구하고, 암컷은 여전히 까다로운 선택을 함 좋은 유전자, 섹시한 아들 가설, 감각적 착취, 역치 특성 등의 가설 존재 |
| 동물 행동학 | |
| 설명 | 수컷들이 모여 암컷에게 구애하는 짝짓기 행동 일부 수컷은 다른 수컷보다 짝짓기에 더 성공적임 |
| 예시 | 검은뇌조 큰뇌조 물범 망치머리박쥐 코트니 뿔개구리 임팔라 붉은캥거루 늪지사슴 풀밭새 쥐 곤충 어류 |
2. 어원
이 용어는 즐겁고 규칙이 덜한 게임 및 활동("놀이", 아이들의 놀이)을 일반적으로 나타내는 명사인 스웨덴어 ''lek''(lek|sv)에서 유래되었거나, 스웨덴어 동사 "leka"(놀다)에서 유래되었다.[2] ''lek''이라는 단어가 영어로 사용된 것은 1860년대 후반과 1870년대 초반으로 거슬러 올라간다. 르웰린 로이드의 저서 ''스웨덴과 노르웨이의 사냥 새와 야생 조류''(1867)에서 스웨덴어 용어로서 명시적으로 소개되었다 (대문자로 표기되었고 작은 따옴표로 묶여, 'Lek'으로).[2]
렉 짝짓기는 멧닭과 조류에서 처음 기술되었지만, 다른 조류뿐만 아니라 어류, 양서류, 파충류, 포유류, 곤충 등 다양한 동물 그룹에서도 발견된다. 이는 렉 짝짓기가 진화 과정에서 여러 번 독립적으로 발생했음을 시사한다.
3. 렉 짝짓기의 분류학적 범위
렉 짝짓기를 하는 것으로 알려진 동물들은 다음과 같다:문 강 목/과 종 후구동물 척추동물 경골어류 대서양 대구, 사막숭어, 시클리드 후구동물 척추동물 양서류 일부 개구리 후구동물 척추동물 파충류 바다 이구아나 후구동물 척추동물 조류 멧닭과, 뜸부기과, 도요과, 앵무새과, 참새목 후구동물 척추동물 조류 참새목 코팅가과, 명금아목, 휘파람새과, Ploceidae, 극락조과 후구동물 척추동물 포유류 박쥐, 소과, 기각류 전구동물 십각목 십각목 갯게 전구동물 곤충 벌목 말벌과, 바구미벌과, 개미과, 꿀벌상과 전구동물 곤충 나비목 일부 나비와 나방 전구동물 곤충 파리목 초파리과, Clusiidae
4. 렉 행동
렉 짝짓기에는 고전적인 렉과 확장된 렉, 두 가지 유형이 있다.
4. 1. 고전적 렉
렉 짝짓기에는 고전적인 형태와 확장된 형태, 두 가지 유형이 있다. 고전적인 렉 짝짓기 시스템에서 수컷의 영역은 시각적으로나 청각적으로 이웃에게 닿을 수 있다. 확장된 렉 짝짓기에서 수컷들은 고전적인 렉 짝짓기보다 서로 더 멀리 떨어져 있으며, 서로 시각적인 범위 밖에 있지만, 들을 수 있는 거리에 머문다.[31] 확장된 렉의 영역은 고전적인 시스템보다 훨씬 크고 크기가 더 다양하다.[32]
4. 2. 확장된 렉
확장된 렉 짝짓기에서 수컷들은 고전적인 렉 짝짓기보다 서로 더 멀리 떨어져 영역을 형성한다. 확장된 렉의 수컷들은 서로 시각적인 범위 밖에 있지만, 들을 수 있는 거리 내에 머문다.[31] 확장된 렉의 영역은 고전적인 시스템보다 훨씬 크고 크기가 더 다양하다.[32] 확장된 렉의 잘 알려진 예는 뉴질랜드의 멸종 위기종인 카카포 수컷의 "부밍" 소리인데, 이들은 잠재적인 짝에게 신호를 보내기 위해 서로 수 킬로미터 떨어진 곳에 위치한다.[33]
4. 3. 렉의 안정성
렉의 위치와 크기는 종종 안정적으로 유지되는데, 이는 암컷의 충실성과 수컷 간의 계층 구조와 관련이 있다. 조류 렉은 10~200마리의 개체로 구성될 수 있으며, 엄격한 계층 구조는 최상위 랭킹의 수컷에게 가장 권위 있는 중앙 구역을 부여한다. 암컷은 수컷의 계층 구조가 확립되면 짝을 선택하러 오며, 중앙의 우세한 수컷과 우선적으로 짝짓기를 한다.
4. 4. 암컷의 짝 선택
암컷은 렉 내에서 수컷의 과시 행동, 공격성, 나이 등 다양한 요인을 고려하여 짝을 선택한다. 이러한 선호는 짝짓기 성공의 편차를 유발하며, 소수의 수컷이 대부분의 짝짓기를 독점하는 현상으로 이어진다.[29]
조류 렉은 10~200마리의 개체로 구성될 수 있다. 엄격한 계층 구조는 최상위 랭킹의 수컷에게 가장 권위 있는 중앙 구역을 부여한다. 암컷은 수컷의 계층 구조가 확립되면 짝을 선택하러 오며, 중앙의 우세한 수컷과 우선적으로 짝짓기를 한다.[29] 상위 랭킹의 개체는 더 큰 개인 공간을 갖는다.[30]
5. 렉 짝짓기의 비용과 이점
렉 짝짓기는 수컷과 암컷 모두에게 짝짓기 성공률을 높이는 주요 이점을 제공한다. 수컷의 경우, 암컷에게 매력적으로 보이기 위한 과시 행동은 많은 에너지를 소모하고 포식 위험을 증가시킬 수 있다. 예를 들어, 큰바람새 수컷은 울음소리를 많이 낼수록 체중이 감소한다.[39] 또한, 수컷들은 지배력을 과시하거나 영역을 방어하기 위해 서로 싸우는데, 이 과정에서 부상을 입을 수 있다. 암컷은 싸움에서 이긴 수컷을 선호하며, 공격적인 수컷 검은 뇌조는 비공격적인 수컷보다 더 선호되어 서로의 꼬리 깃털을 뜯어내기도 한다.[40] 렉 짝짓기는 다양한 조류 분류군에서 성적 이형성과 관련이 있다.[3]
암컷은 렉 짝짓기에서 수컷으로부터 부모의 보살핌과 같은 직접적인 이득을 얻지 못하는 것처럼 보일 수 있다.[41] 그러나 렉은 여러 수컷들이 모여 있기 때문에 암컷이 짝을 찾기 위한 탐색 비용을 줄여준다.[42] 암컷은 한 지역 내에서 여러 수컷을 비교하고 평가할 수 있어 멀리 이동할 필요가 없다. 또한, 수컷들이 한 장소에 모여 있으면 암컷이 포식자에게 노출되는 시간을 줄일 수 있다. 포식 위험이 있을 때 암컷 대리석 갈대 개구리는 번식지 근처의 렉을 선택하는 경향이 있으며, 수컷의 울음소리가 클수록 암컷의 탐색 시간이 줄어드는 것으로 관찰되었다.[43]
6. 렉 역설
암컷이 특정 수컷의 형질 값을 선택하는 성 선택은 유전적 다양성을 감소시켜야 하지만, 렉 종에서 유전적 변이가 유지되는 현상을 '렉 역설'이라고 부른다. 이는 진화 생물학의 주요 난제 중 하나이며, 이를 설명하기 위한 많은 시도가 있었지만 여전히 풀리지 않고 있다.[44] 렉 역설은 수컷이 유전자만 제공하고 암컷의 선호가 다산성에 영향을 미치지 않는 두 가지 조건에서 발생한다.[45]
암컷의 선택은 방향성 도주 선택으로 이어져 선택된 형질의 유병률을 높여야 하지만, 렉 종에서는 이러한 현상이 나타나지 않는다. 렉 생식 시스템에서 수컷은 암컷에게 자원이나 자손 양육을 제공하지 않기 때문에, 수컷의 성적 특징은 제한적이다.[47] 이는 암컷이 자신의 선택을 통해 자손에게 "좋은 유전자"라는 간접적인 이익을 얻는다는 것을 의미한다.[48]
6. 1. 렉 역설의 해결 시도
아모츠 자하비는 수컷의 성적 특징이 수컷에게 불리함을 주는 경우에만 암컷에게 유용한 정보를 전달한다고 주장했다.[49][50] 자하비의 핸디캡 원리는 암컷이 수컷 장식을 선택하면 자손이 더 나은 적합도를 갖기 때문에 렉 역설에 대한 해결책을 제시할 수 있다. 렉 역설에 대한 또 다른 잠재적인 해결책은 성적으로 선택된 형질이 신체 상태에 의존한다는 로우와 홀의 이론인데, 이는 많은 유전자 좌위를 요약할 수 있다.[48] 이것은 유전자 포획 가설인데, 성적으로 선택되는 형질을 형성하는 데 게놈의 상당한 부분이 어떻게 관여하는지를 설명한다.[47] 유전자 포획 가설에는 두 가지 가정이 있다. 첫째는 성적으로 선택된 형질이 조건에 의존하고, 둘째는 일반적인 조건이 높은 유전적 변이에 기인한다는 것이다.[48] 또한, W. D. 해밀턴과 말린 주크는 성적으로 선택된 형질이 기생충에 대한 저항성을 신호할 수 있다고 제안했다.[51] 렉 역설에 대한 한 가지 해결책은 암컷의 선호와 선호만으로는 적합도의 유전적 변이를 감소시킬 만큼 극적인 방향성 선택을 일으키지 않는다는 것이다.[52] 또 다른 결론은 선호하는 형질이 자연적으로 선택되거나 거부되지 않으며, 수컷에 대한 매력을 증가시키기 때문에 형질이 유지된다는 것이다.[45]7. 렉 짝짓기의 진화
수컷들이 렉을 형성하는 이유에 대해서는 몇 가지 가설이 존재한다. 대표적으로 핫샷 가설, 핫스팟 가설, 블랙홀 가설, 친족 선택 가설, 포식 방어 가설 등이 있다. 조류 렉은 10~200마리의 개체로 구성될 수 있으며, 엄격한 계층 구조는 최상위 랭킹의 수컷에게 가장 권위 있는 중앙 구역을 부여한다. 암컷은 수컷의 계층 구조가 확립되면 짝을 선택하러 오며, 중앙의 우세한 수컷과 우선적으로 짝짓기를 한다.
7. 1. 핫샷 가설
핫샷 가설은 수컷이 짝짓기 집단, 즉 렉(lek) 형성을 이끄는 주된 요인이라고 설명하는 유일한 모델이다. 핫샷 모델은 핫샷이라고 알려진 매력적인 수컷이 암컷과 수컷 모두의 관심을 끈다고 가정한다.[53] 암컷은 이러한 수컷에게 매력을 느껴 핫샷에게 다가가고, 다른 수컷들은 핫샷으로부터 암컷을 유인하기 위해 핫샷 주변에 렉을 형성한다.
다양한 렉 진화 모델을 시험하기 위해 작은가슴새( ''Tetrax tetrax'')를 이용한 조작 실험이 수행되었다.[54] 이 실험은 가짜 수컷을 사용하여 렉의 크기와 성비를 변화시키는 방식으로 진행되었다. 핫샷의 존재 여부가 렉 형성을 결정하는지 테스트하기 위해, 핫샷 작은가슴새 모형을 렉 안에 배치했다. 가짜 핫샷이 렉에 추가된 후, 렉에 대한 수컷과 암컷의 방문이 모두 증가하여 이 가설에 무게를 실어주었다.[54]
7. 2. 핫스팟 가설
핫스팟 모델은 수컷의 군집 형성을 촉진하는 요인으로 암컷 밀도를 간주한다. 이 모델은 암컷이 거주하는 경향이 있는 곳에 렉이 형성되어 암컷의 상호 작용을 증가시킬 것이라고 예측한다.[55] 마나킨 암컷의 이동은 렉, 목욕 장소, 결실 지역을 중심으로 집중되는 것으로 관찰되었으며, 수컷은 가장 많이 방문하는 결실 자원 근처에 모여 있었다.[55] 핫스팟 모델은 또한 렉의 크기가 토지 구획에 서식하는 암컷의 수에 달려 있다고 예측한다.[53] 암컷의 수가 렉 형성에 영향을 미치는지 테스트하기 위해, 작은 솔개 암컷 모형의 집단을 렉에 추가했다. 이 암컷 모형의 존재는 렉 크기에 영향을 미치지 않아, 이 가설을 반박하는 경향을 보였다.[54]
7. 3. 블랙홀 가설
블랙홀 모델은 암컷이 수컷의 크기나 유형에 대한 선호도가 없으며, 이동성이 있고 렉이 있는 곳이면 어디에서든 짝짓기를 하는 경향이 있다고 제안한다.[54] 이 모델은 암컷의 이동성이 수컷의 괴롭힘에 대한 반응이라고 예측한다.[56] 이 예측을 검증하기는 어렵지만, 작은가슴뜸부기 개체군에서 수컷의 공격성과 암컷의 방문 사이에 부적 상관관계가 발견되어 이 모델이 맞을 수 있음을 시사한다.[54] 블랙홀 모델을 뒷받침하는 증거는 주로 굽는동물류에서 발견된다.[35]7. 4. 친족 선택 가설
렉 짝짓기에 대한 또 다른 가설은 렉 내의 수컷들이 서로 혈연관계에 있다고 가정하는 친족 선택이다. 암컷이 렉 외부에서 거의 짝짓기를 하지 않기 때문에, 수컷이 렉을 형성하는 것이 유리하다.[57] 렉 내의 모든 수컷이 암컷과 짝짓기를 하는 것은 아니지만, 짝짓기를 하지 못한 수컷도 여전히 적합성 이점을 얻는다. 친족 선택은 관련된 수컷들이 암컷을 유인하고 포괄 적합도를 증가시키기 위해 렉을 형성하기 위해 모인다고 설명한다.[36] 일부 종에서는 렉에 있는 수컷들이 높은 수준의 관련성을 보이지만, 이것이 일반적으로 렉 형성 종에 규칙적으로 적용되지는 않는다.[58][59][60] 공작과 검은 뇌조와 같은 몇몇 종에서는 렉이 형제와 이복 형제로 구성된다. 더 낮은 순위의 수컷은 더 큰 렉이 더 많은 암컷을 유인하기 때문에 형제를 위해 짝을 유인하여 유전자를 전달함으로써 약간의 적합성 이점을 얻는다. 공작은 이전에 만난 적이 없더라도 형제를 인식하고 그들과 함께 렉을 형성한다.[61]
7. 5. 포식 방어 가설
포식 방어 가설은 더 큰 집단에서 개체의 포식 위험이 감소한다는 아이디어이다.[54] 이는 집단 내 수컷과 렉을 방문하는 모든 암컷 모두에게 적용될 수 있다.[62] 포식 방어는 또한 서로 다른 종의 수컷이 공통의 포식자로부터 보호받기 위해 다른 종의 렉에 합류하는 혼합 렉의 존재를 설명한다. 이는 비단새류[63] 뿐만 아니라 사다새 종과 같은 다른 새들에게도 나타난다.[64]참조
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