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나비목

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목차

1. 개요

나비목(Lepidoptera)은 곤충강에 속하는 분류군으로, 비늘로 덮인 날개를 가진 곤충들을 포괄하며, 나비와 나방을 포함한다. 이들은 전 세계적으로 분포하며, 다양한 서식지에서 발견된다. 나비목은 알, 유충(애벌레), 번데기, 성충의 완전변태를 거치며, 유충은 식물을 섭취하며 성장한다. 나비목은 문화적으로 중요한 의미를 가지며, 농업 해충으로 작물에 피해를 주기도 하지만, 누에고치에서 실을 얻거나 잡초를 제거하는 등 인간에게 유용한 역할도 한다. 분류 체계는 여러 상과로 구성되어 있으며, 계통 분류 연구가 진행 중이다.

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나비목 - [생물]에 관한 문서
위치 정보
기본 정보
공작나비 (Aglais io)
공작나비 (Aglais io)
Adhemarius gannascus
Adhemarius gannascus, 박각시나방의 일종
학명Lepidoptera
명명자칼 폰 린네, 1758
로마자 표기Lepidoptera
분류군곤충강
아목코바네가아목
비흡관아목
헤테로바트미아아목
흡관아목
특징
범위쥐라기 전기 - 현세
식성유충: 식물
성충: 꽃꿀, 과즙 등
하위 분류
아목코바네가아목
비흡관아목
헤테로바트미아아목
흡관아목
참고 자료
참고 문헌http://www.ucl.ac.uk/taxome/lepnos.html
http://www.lepidoptera.ee/images/lingid/Zootaxa1668p699.pdf
추가 정보http://www.ucl.ac.uk/taxome/
https://books.google.com/books?id=i9ITMiiohVQC
https://books.google.com/books?id=i9ITMiiohVQC
http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3703.1.6

2. 어원

나비목(Lepidoptera)이라는 용어는 1746년 카를 린네가 그의 저서 『스웨덴 동물지(Fauna Svecica)』에서 사용했다.[6][7] 이 단어는 고대 그리스어 λεπίς|lepís|레피스grc(비늘)와 πτερόν|pterón|프테론grc(날개)에서 유래했다.[8][9]

때로는 나비목 전체를 가리키는 측계통군 용어로서 팔각류(Rhopalocera)가 사용되는데, 이는 고대 그리스어 ῥόπαλον|rhopalon|로팔론grc(곤봉)[10]와 κέρας|keras|케라스grc(뿔)[10]에서 유래하며, 나비 더듬이의 모양에서 유래했다.

"나비"와 "나방"이라는 일반 명칭의 기원은 다양하고 종종 불분명하다. 영어 단어 "butterfly"는 고대 영어 ''buttorfleogeang''에서 유래했으며, 철자가 다양하게 변형되었다. 그 외에는 기원이 알려져 있지 않지만, 많은 종의 날개의 옅은 노란색이 버터의 색깔을 연상시키는 것에서 유래했을 가능성이 있다.[11][12]

이종나비류(Heterocera) 종은 일반적으로 나방(moth)이라고 불린다. 영어 단어 "moth"의 기원은 더 명확하며, 고대 영어 ''moððeang''(노섬브리아 방언 ''mohðeang'' 비교)에서 유래했고, 게르만 조어와 관련이 있다(고대 노르웨이어 ''mottinon'', 네덜란드어 ''motnl'', 독일어 ''Mottede'' 모두 "나방"을 의미함). 어쩌면 그 기원은 "구더기(maggot)"를 의미하는 고대 영어 ''maðaang'' 또는 "각다귀(midge)"의 어근과 관련이 있을 수 있는데, 16세기까지는 주로 옷을 먹는 유충을 가리키는 데 사용되었다.[13]

나비와 나방의 유충 형태인 "애벌레(caterpillar)"라는 단어의 어원적 기원은 16세기 초, 중세 영어 catirpel|카티르펠enm, catirpeller|카티르펠레르enm에서 유래했으며, 아마도 고대 북부 프랑스어 catepelose|카테펠로세fro의 변형일 것이다(라틴어 cattus|카투스|고양이la + pilosus|필로수스|털이 많은la에서 유래).[14]

3. 분포 및 다양성

나비목은 가장 성공적인 곤충 그룹 중 하나이다. 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되며, 사막에서 열대 우림, 저지대 초원에서 고산 고원까지 모든 육상 서식지에 서식하지만, 거의 항상 고등 식물, 특히 속씨식물(꽃식물)과 관련이 있다.[15] 가장 북쪽에 서식하는 나비와 나방 종 중 하나는 북극권의 북동부 야쿠티아(Yakutia)에서 해발 1500m 고도에서 발견되는 북극 아폴로(''Parnassius arcticus'')이다.[16] 히말라야에서는 ''Parnassius epaphus''와 같은 여러 아폴로 종이 해발 6000m 고도까지 서식하는 것으로 기록되었다.[17]

일부 나비목 종은 환경이 아닌 유기체의 몸에 서식하는 공생, 포식 또는 기생 생활 방식을 보인다. 나무늘보 나방이라고 불리는, ''Bradipodicola hahneli''와 ''Cryptoses choloepi''와 같은 배설물을 먹는 작은나방과 나방 종은 중앙아메리카와 남아메리카에서 발견되는 포유류인 나무늘보의 털에만 서식한다는 점에서 특이하다.[18][19] 두 종의 ''Tinea'' 나방이 각질 조직을 먹는 것으로 기록되었으며 소의 뿔에서 사육되었다. ''Zenodochium coccivorella''의 유충은 깍지벌레 ''Kermes'' 종의 내부 기생충이다. 많은 종들이 올빼미 펠릿, 박쥐 동굴, 벌집 또는 병든 과일과 같은 천연 물질이나 쓰레기에서 번식하는 것으로 기록되었다.[19]

2007년 기준으로 약 174,250종의 나비목 종이 기재되었으며, 나비와 흰나비과는 약 17,950종으로 추산되고 나머지는 나방이다.[1][20] 대부분의 나비목은 열대 지방에서 발견되지만 대부분의 대륙에 상당한 다양성이 있다. 북아메리카에는 700종이 넘는 나비와 11,000종이 넘는 나방이 있으며,[21][22] 호주에서는 약 400종의 나비와 14,000종의 나방이 보고되었다.[23] 각 동물지리구의 나비목 다양성은 John Heppner가 1991년에 문헌의 실제 계수, 런던 자연사박물관과 미국 국립 자연사박물관의 카드 색인, 추정치를 바탕으로 추정했다.[5]

각 동물지리구의 나비목 다양성
구북구신북구신열대구아프리카구인도-오스트레일리아구
(동남아시아구, 오스트레일리아구, 오세아니아구)
추정 종 수22,46511,53244,79120,49147,287


4. 형태

나비목의 가장 큰 특징은 성충의 날개 표면이 인분으로 덮여 있다는 점이다. 학명 Lepidopterala(lepido-: 인분, -ptera: 날개)와 그 번역어인 "나비목"은 여기에서 유래한다. 네발나비과, 부전나비과, 유리나방과 등에서는 인분이 없는 반투명 날개를 가진 종이 발견되지만, 이는 이차적으로 인분이 사라진 것으로 여겨진다.

날개는 몸에 비해 크고 넓으며, 딱정벌레목처럼 날개를 접을 수 없다. 쉴 때는 날개를 등에 세워서 겹치거나 천막 모양으로 납작하게 겹친다. 일부 나방은 암컷의 날개가 퇴화하기도 한다.

작은턱의 일부인 외엽은 두 개의 가느다란 돌기로 변하여 합쳐져 빨대 모양의 주둥이를 형성한다. 이 주둥이로 점도가 낮은 액체(수분 등)를 빨아들이며, 주로 꽃꿀이나 수액을 섭취한다. 일부 나방은 과일 껍질을 뚫고 과즙을 빨아먹거나, 포유류의 피를 빨아먹기도 한다. 밤나방과류는 씹는 기능을 가진 큰턱이 남아 있어 꽃가루 등을 씹어 먹는 원시적인 형질을 유지한다. 또한, 여러 과에서 성충의 구기가 퇴화하여 유충 시절에 축적한 영양분만으로 활동·번식하는 경우도 있다.

더듬이 모양은 분류군에 따라 다양하다. "나비"는 낫 모양(세줄나비상과)이나 곤봉 모양(호랑나비상과)이 많고, "나방"은 실 모양, 깃털 모양, 톱니 모양 등 다양하다. 수컷의 깃털 모양이나 톱니 모양 더듬이는 암컷이 방출하는 페로몬을 감지하는 수용기 면적을 최대화하기 위해 진화한 결과이다.

4. 1. 외부 형태

나비목은 몸과 부속지, 특히 날개의 바깥에 비늘이 있다는 점에서 다른 곤충들과 구별된다. 나비와 나방의 크기는 몇 밀리미터에 불과한 미소나비목부터 알렉산드라비단제비나비(Queen Alexandra's birdwing)와 알락제비나비(Atlas moth)처럼 날개를 편 길이가 25cm가 넘는 것까지 다양하다.[24]

나비목의 머리에는 많은 감각 기관과 입 부분이 있다. 성충은 단단하고 경화된 머리 캡슐을 가지고 있으며,[25] 두 개의 겹눈과 나비목 고유의 감각 강모 돌출부 또는 군집인 ''chaetosema''가 있다. 하지만 많은 분류군에서 이러한 반점 중 하나 또는 둘 다가 사라졌다. 더듬이의 형태는 종들 사이, 심지어 성별 사이에서도 매우 다양하다. 나비의 더듬이는 보통 실 모양이고 곤봉 모양이지만, 팔랑나비의 더듬이는 갈고리 모양이고, 나방의 더듬이는 채찍 모양의 마디가 다양하게 확대되거나 가지가 갈라져 있다. 어떤 나방들은 확대된 더듬이나 끝이 가늘어지고 갈고리 모양인 더듬이를 가지고 있다.[26]

상악 턱수염은 변형되어 길쭉한 흡수구를 형성한다. 흡수구는 1~5개의 마디로 구성되며, 꽃꿀 등을 빨아들이는 데 사용되지 않을 때는 작은 근육에 의해 머리 아래로 감겨진다. 일부 기저 나방들은 조상처럼 턱을 가지고 있는데, 작은날개나방과가 이에 해당한다.[25][26][27]

애벌레는 단단한 머리 캡슐을 가지며, 흡수구 없이 분리된 씹는 입 부분을 가진다.[25] 턱이라고 불리는 이 입 부분은 유충이 먹는 식물 물질을 씹는 데 사용된다. 아래턱은 약하지만, 실을 만드는 기관인 실젖을 가질 수 있다. 머리는 큰 측엽으로 이루어져 있으며, 각 측엽에는 최대 6개의 홑눈이 있는 타원형이 있다.[26]

가슴은 앞가슴, 가운데가슴, 뒷가슴의 세 체절로 융합되어 있으며, 각 체절에는 한 쌍의 다리가 있다. 첫 번째 체절에는 첫 번째 다리 한 쌍이 있다. 네발나비과 수컷 중 일부는 앞다리가 매우 퇴화되어 걷거나 앉는 데 사용되지 않는다.[26] 세 쌍의 다리는 비늘로 덮여 있다. 나비목 곤충은 발에 후각 기관이 있어 음식을 "맛보거나" "냄새 맡는" 데 도움이 된다.[28] 유충은 세 쌍의 진짜 다리와 최대 11쌍(보통 8쌍)의 배다리와 갈고리 모양의 돌기인 끝갈고리가 있다.[15]

두 쌍의 날개는 가운데가슴과 뒷가슴에 각각 위치한다. 최근 속의 경우 두 번째 체절의 날개가 훨씬 더 크지만, 일부 원시적인 형태는 두 체절의 날개 크기가 비슷하다. 날개는 지붕이 겹쳐진 것처럼 배열된 비늘로 덮여 다양한 색상과 무늬를 형성한다. 가운데가슴에는 나방이나 나비를 공중으로 날아오르게 하는 강력한 근육이 있으며, 이 체절의 날개(앞날개)는 더 강한 맥관 구조를 가진다.[26] 밤나방상과는 날개가 고막 기관 또는 청각 기관으로 변형되었다.[29]

애벌레는 길고 부드러운 몸을 가지고 있으며, 털 같은 돌기나 다른 돌기가 있을 수 있다. 흉부에는 보통 각 체절마다 한 쌍의 다리가 있고, 가운데가슴과 뒷가슴에 많은 기문이 있다. 몇몇 수생 종을 제외하고는 아가미 형태를 가진다.[26]

나비목의 가장 큰 특징은 성충의 날개 표면이 인분으로 덮여 있다는 점이며, 학명 Lepidopterala (lepido-：인분 + -ptera：날개)와 "나비목"이라는 번역어는 여기에서 유래한다. 네발나비과와 부전나비과, 유리나방과 등 여러 그룹에서 인분이 없는 반투명 날개를 가진 종이 알려져 있지만, 이러한 인분의 상실은 이차적인 것으로 생각된다. 날개는 몸에 비해 크고 넓게 펼쳐지며, 보통 딱정벌레목처럼 날개를 접을 수 없다. 쉴 때는 등에 세워서 겹치거나 천막 모양으로 납작하게 겹친다. 옷나방 등 일부 나방은 암컷의 날개가 퇴화했다.

작은턱의 일부인 외엽은 두 개의 가느다란 돌기로 변화하여 합쳐져 빨대 모양의 주둥이를 형성한다. 이 주둥이로는 점도가 낮은 액체(수분 등)를 빨아들여 섭식하며, 꽃꿀이나 수액을 섭취하는 경우가 많다. 나방 중에는 과일 껍질을 뚫고 과즙을 빨아먹거나, 포유류의 피를 빨아먹는 것도 있지만, 그 수는 적다. 그러나 현생종 중에서도 밤나방과류는 씹는 기능을 가진 큰턱이 남아 있어 꽃가루 등을 씹어 먹는 원시적인 형질을 남긴다. 또한 여러 과에서 성충의 구기가 퇴화하여 유충 시절에 축적한 영양분만으로 활동·번식하는 경우도 있다.

더듬이 모양은 분류군에 따라 다양하지만, 일반적으로 "나비"라고 불리는 것은 낫 모양(세줄나비상과)이나 곤봉 모양(호랑나비상과)이 많고, "나방"이라고 불리는 것은 실 모양, 깃털 모양, 톱니 모양 등 다양한 모양이 있다. 깃털 모양이나 톱니 모양의 더듬이는 수컷에게서 볼 수 있으며, 암컷이 방출하는 페로몬을 감지하는 수용기가 있는 더듬이 표면의 면적을 최대화하기 위해 진화한 결과이다.

4. 2. 내부 형태

가슴보다 덜 굳어진 복부는 10개의 마디로 이루어져 있으며, 마디 사이에는 막이 있어 관절운동이 가능하다. 첫 번째 마디의 복판은 일부 과에서는 작고 다른 과에서는 완전히 없다. 마지막 두세 마디는 종의 외부 생식기의 일부를 형성한다. 나비목의 생식기는 매우 다양하며 종을 구별하는 유일한 수단인 경우가 많다. 수컷 생식기에는 보통 크기가 큰 음경이 포함되는데, 짝짓기 중에 암컷을 잡는 데 사용된다. 암컷 생식기에는 세 개의 뚜렷한 부분이 있다.[26]

원시적인 나방의 암컷은 교미와 산란 기관인 산란관으로 사용되는 생식기가 하나뿐이다. 나방 종의 약 98%는 짝짓기를 위한 별도의 기관과 수컷으로부터 정자를 운반하는 외부 관을 가지고 있다.[26]

애벌레의 복부에는 네 쌍의 가짜다리가 있는데, 일반적으로 복부의 3번째에서 6번째 마디에 위치하며, 항문 옆에는 따로 한 쌍의 가짜다리가 있는데, 이는 크로셰트라고 하는 작은 갈고리 쌍을 가지고 있다. 이것들은 특히 가짜다리가 많지 않은 종(예: 굴나방과 유충)에서 잡고 걷는 데 도움이 된다. 일부 원시적인 나방에서는 이러한 가짜다리가 몸의 모든 마디에 있을 수 있지만, 다른 그룹에서는 가짜다리가 완전히 없을 수 있는데, 이들은 구멍을 뚫고 모래 속에서 사는 데 더 적응되어 있다(예: 프로독시다과와 작은나방과).[26]

''큰줄흰나비''의 애벌레의 가짜다리


나비목의 생식기는 수컷의 경우 복잡하고 명확하지 않다. 암컷의 경우 생식기는 관련 분류군에 따라 '단공형(monotrysian)', '외공형(exoporian)', '이공형(ditrysian)'의 세 가지 유형으로 나뉜다. 단공형은 9번과 10번 복판이 융합된 부분에 하나의 개구부가 있어 수정과 산란이 이루어진다.[24] 외공형(세줄나비상과(Hepialoidea)와 원시나비상과(Mnesarchaeoidea)에서 발견)은 수정과 산란을 위한 개구부가 두 개이며, 단공형과 마찬가지로 9번과 10번 복판에 위치한다.[24] 이공형은 정자를 운반하는 내부 생식관이 있으며, 교미와 산란을 위한 개구부가 따로 있다.[4] 대부분의 종에서 생식기는 두 개의 부드러운 엽(lobe)으로 둘러싸여 있지만, 갈라진 틈이나 식물 조직 내부와 같이 특정한 곳에 산란하기 위해 일부 종에서는 특수화되고 경화될 수 있다.[24] 호르몬과 이를 생성하는 기관은 나비목의 생활사 전반에 걸쳐 발달을 조절하며, 이를 내분비계라고 한다. 첫 번째 곤충 호르몬인 전흉선자극호르몬(PTTH)은 종의 생활사와 월동을 조절한다.[33] 이 호르몬은 알라타체와 심장체에서 생성되어 저장되기도 한다. 일부 기관은 실을 생산하거나 더듬이(palpi)에서 침을 생산하는 등 특정 기능을 수행하도록 특화되어 있다.[34] 심장체는 PTTH를 생성하는 반면, 알라타체는 유충호르몬을, 전흉선은 탈피호르몬을 생성한다.

성체 수컷(Nymphalidae과)의 내부 형태. 알라툼체(corpus allatum)와 심장체(corpus cardiaca)를 포함한 주요 기관계를 보여주며, 앞다리가 퇴화된 모습을 보인다.


소화계에서 전장(foregut)의 앞쪽 부분은 먹이(대부분 액체)를 빨아들이는 데 필요한 인두(pharynx) 흡입 펌프로 변형되었다. 인두 뒤쪽에는 식도(esophagus)가 이어지며, 일부 종에서는 소낭(crop)과 같은 형태를 이룬다. 중장(midgut)은 짧고 곧은 반면, 후장(hindgut)은 더 길고 나선형이다.[24] 나비목 종의 조상은 벌목(Hymenoptera)에서 유래했으며 중장맹낭(midgut ceca)을 가지고 있었지만, 현재의 나비와 나방에서는 이것이 사라졌다. 대신 초기 소화를 제외한 모든 소화 효소는 중장 세포 표면에 고정되어 있다. 유충에서는 긴 목과 줄기가 있는 배상세포(goblet cell)가 각각 중장 앞쪽과 뒤쪽에 존재한다. 곤충에서 배상세포는 유충이 섭취한 잎에서 흡수된 양이온인 칼륨(potassium)을 분비한다. 대부분의 나비와 나방은 일반적인 소화 과정을 보이지만, 서로 다른 식단을 가진 종은 이러한 새로운 요구를 충족하기 위해 적응해야 한다.[26] 달나비(luna moth)와 같이 소화계가 전혀 없는 종도 있는데, 이들은 유충 시절 저장된 에너지를 이용하여 생존하며 7~10일 이상 살지 않는다.[35]

순환계에서 곤충의 혈액인 혈림프는 열조절의 한 형태로 열을 순환시키는 데 사용된다. 근육 수축으로 발생하는 열은 조건이 불리할 때 신체의 다른 부분으로 전달된다.[36] 나비목 종에서는 어떤 형태의 박동 기관, 즉 심장이나 기관(Invertebrate trachea)으로의 공기 흡입을 통해 날개의 정맥을 통해 혈림프가 순환된다.[34]

공기는 배와 가슴의 측면에 있는 기문을 통해 흡입되어, 나비목 곤충의 호흡계를 통과하면서 기관에 산소를 공급한다. 세 종류의 기관이 종의 몸 전체에 산소를 공급하고 확산시킨다. 등쪽 기관은 등쪽 근육과 혈관에 산소를 공급하는 반면, 배쪽 기관은 배쪽 근육과 신경삭에 산소를 공급하고, 내장 기관은 내장, 지방체 및 생식선에 산소를 공급한다.[34]

나비목의 가장 큰 특징은 성충의 날개 표면이 인분으로 덮여 있다는 점이며, 학명 (lepido-：인분 + -ptera：날개)와 그 번역어인 "나비목"은 여기에서 유래한다. 네발나비과와 부전나비과, 유리나방과 등 여러 독립된 그룹에서 인분이 없는 반투명 날개를 가진 종이 알려져 있지만, 이러한 인분의 상실은 이차적인 것으로 생각된다. 날개는 몸에 비해 크고 넓게 펼쳐지며, 보통 딱정벌레목처럼 날개를 접을 수 없다. 쉴 때는 등에 세워서 겹치거나 천막 모양으로 납작하게 겹친다. 나방 중에는 암컷의 날개가 퇴화한 종(옷나방 등)도 있다.

작은턱의 일부인 외엽은 두 개의 가느다란 돌기로 변화하여 합쳐져 빨대 모양의 기관을 형성한다. 이 빨대 모양의 기관을 주둥이라고 하며, 점도가 낮은 액체(수분 등)를 빨아들여 섭식한다. 꽃의 꿀이나 수액을 섭취하는 것이 많다. 나방 중에는 수는 적지만 과일의 과피를 뚫고 과즙을 빨아먹는 것이나, 포유류의 피를 빨아먹는 것도 있다. 그러나 현생종 중에서도 밤나방과류는 씹는 기능을 가진 큰턱이 남아 있어 꽃가루 등을 씹어 먹는 원시적인 형질을 남긴다. 또한 여러 과에서 성충의 구기가 퇴화하여 유충 시대에 축적한 영양분만으로 활동·번식하는 예가 알려져 있다.

더듬이의 모양은 분류군에 따라 다양하지만, 일반적으로 "나비"라고 불리는 것은 낫 모양(세줄나비상과)이나 곤봉 모양(호랑나비상과)이 많고, "나방"이라고 불리는 것은 실 모양, 깃털 모양, 톱니 모양 등 다양한 모양이 있다. 깃털 모양이나 톱니 모양의 더듬이는 수컷에게서 볼 수 있으며, 암컷이 방출하는 페로몬을 감지하는 수용기가 있는 더듬이 표면의 면적이 최대가 되도록 진화한 결과이다.

4. 3. 비늘

나비목 곤충의 날개, 머리, 그리고 가슴과 배의 일부는 미세한 비늘로 덮여 있으며, 이 특징 때문에 이 목의 이름이 붙여졌다. 대부분의 비늘은 판상 또는 칼날 모양이며 자루로 부착되어 있지만, 다른 형태는 털 모양이거나 이차 성징으로 특수화될 수 있다.[30]

판상의 내강 또는 표면은 복잡한 구조를 가지고 있다. 그것은 포함된 유색 색소에 의해 또는 구조적 색채를 통해 색을 나타내는데, 그 메커니즘에는 광자 결정과 회절격자가 포함된다.[31]

비늘은 단열, 체온 조절, 페로몬 생성(수컷만),[32] 그리고 활공 비행을 돕는 기능을 하지만, 가장 중요한 것은 다양한 생생하거나 뚜렷하지 않은 패턴을 제공한다는 것이다. 이러한 패턴은 생물이 위장이나 의태를 통해 자신을 보호하는 데 도움이 되며, 경쟁자와 잠재적인 짝을 포함한 다른 동물에게 신호 역할을 한다.[30]

날개 비늘은 나비목 곤충 날개의 색깔과 무늬를 형성한다. 여기서 보이는 비늘은 판상형이다. 몇몇 느슨한 비늘에 부착된 자루도 볼 수 있다.


비늘의 전자 현미경 이미지 (×50)


비늘 확대 (×200)


단일 비늘 (×1000)


비늘의 미세 구조 (×5000)


본목의 가장 큰 특징은 성충의 날개 표면이 인분으로 덮여 있다는 점이며, 'Lepidopterala'(lepido-：인분 + -ptera：날개)와 그 번역어인 "나비목"은 여기에서 유래한다. 네발나비과, 부전나비과, 유리나방과 등 여러 독립된 그룹에서 인분이 없는 반투명 날개를 가진 종이 알려져 있지만, 이러한 인분의 상실은 이차적인 것으로 생각된다.

5. 생활사

나비목 종들은 완전변태를 거친다. 일반적으로 생활사는 알, 유충, 번데기, 성충 단계로 구성된다.[15] 유충은 보통 애벌레라고 불리며, 누에고치에 싸인 나방의 번데기는 고치, 나비의 번데기는 용이라고 한다.

애니시스 웟터테일의 네 가지 생애주기 단계


나비목은 대부분 유성생식을 하며 난생이지만, 일부 종은 난태생으로 새끼를 낳는다. 알을 낳는 방식과 개수는 다양하다. 어떤 종들은 비행 중에 알을 떨어뜨리는데, 이들은 보통 여러 종류의 식물을 먹는 다식성 유충을 가진다(예: 밤나방과, 네발나비과 나비).[44] 반면 대부분의 종들은 유충의 먹이가 되는 기주식물 근처나 그 위에 알을 낳는다. 알의 개수는 몇 개에서 수천 개까지 다양하다.[15] 암컷 나비와 나방은 본능적으로, 주로 화학적 신호를 통해 기주식물을 선택한다.[26]

알은 유충 시기에 섭취한 물질과 일부 종에서 짝짓기 중 수컷에게 받은 정포에서 유래한다.[45] 알은 코리온이라는 단단한 보호 외피로 덮여 있고, 안쪽에는 얇은 왁스 층이 있어 알이 마르는 것을 방지한다. 각 알에는 미세구멍이 있는데, 이는 한쪽 끝에 있는 작은 깔때기 모양의 구멍으로 정자가 들어가 알을 수정하는 역할을 한다. 나비와 나방 알의 크기는 종에 따라 다르지만, 모두 구형 또는 난형이다.

대부분 나비의 알 기간은 몇 주 정도이지만, 특히 온대지역에서 겨울 전에 낳은 알은 월동 휴면을 거쳐 봄까지 부화가 지연될 수 있다. 다른 나비들은 봄에 알을 낳아 여름에 부화하는데, 보통 온대 종이다(예: ''비단털나비'').

유충 형태는 일반적으로 식물에서 살고 먹이를 먹는다.


유충(애벌레)은 부화 후 첫 번째 단계이다. 애벌레는 "원통형 몸체, 짧은 가슴다리, 배다리(가짜다리)를 가진 다지류 유충"이다.[46] 딱딱한 머리 캡슐, 이마 봉합선, 씹는 데 사용되는 턱, 털이나 돌기가 있는 부드러운 관 모양의 분절된 몸체, 세 쌍의 진짜 다리, 추가적인 다리(최대 다섯 쌍)를 가진다.[48] 몸은 13개의 마디로 구성되며, 그중 3개는 가슴 마디, 10개는 배 마디이다.[47] 대부분 유충은 초식동물이지만, 일부는 육식동물(개미나 다른 애벌레를 먹는 종류)과 부식동물이다.[48]

나비와 나방 유충은 포식자를 막기 위해 의태를 보인다. 일부 애벌레는 머리 일부를 부풀려 뱀처럼 보이게 한다. 많은 애벌레는 가짜 눈점으로 이 효과를 강화한다. 일부는 취각(호랑나비과)이라는 특수 구조를 통해 방어용 악취 물질을 생성한다. 기주 식물에는 종종 독성 물질이 포함되어 있으며, 애벌레는 이를 격리하여 성충 단계까지 유지, 새와 다른 포식자에게 먹히지 않도록 돕는다. 불쾌감은 밝은 빨강, 주황, 검정, 흰색의 경고 색상을 통해 알린다. 식물의 독성 화학 물질은 곤충에게 먹히는 것을 방지하기 위해 진화했고, 곤충은 대응책을 개발하거나 독소를 자신의 생존에 사용한다. 이러한 "군비 경쟁"은 곤충과 기주 식물의 공진화를 가져왔다.[52]

''네발나비속''의 우화


5~7령 정도 탈피 후, 전흉선자극호르몬(PTTH) 같은 호르몬이 엑디손 생성을 자극, 탈피를 시작한다. 유충은 번데기로 발달하며, 배의 가짜다리 등 유충 특징적 신체 부위는 퇴화하고, 다리와 날개 같은 부위는 성장한다. 적절한 장소를 찾은 후, 마지막 유충 큐티클을 벗고 번데기 큐티클을 드러낸다.

번데기는 누에고치로 덮여 있거나, 다양한 기질에 부착, 땅에 묻혀 있거나, 덮여 있지 않을 수 있다. 성충 특징은 번데기에서 외부적으로 인식 가능하다. 성충 머리와 가슴의 부속지(예: 더듬이, 구기)는 큐티클 내부에 있으며, 날개는 더듬이 옆에 감싸져 있다.[26] 어떤 종은 기능적인 턱을 가진 번데기, 다른 종은 턱이 기능적이지 않은 번데기를 갖는다.[25]

번데기 우화(나타남)까지 걸리는 시간은 다양하다. 제왕나비는 2주 동안 번데기 상태로 머물 수 있지만, 다른 종은 10개월 이상 휴면 상태로 머물기도 한다. 성충은 배의 갈고리나 머리 돌기를 이용해 번데기에서 나온다. 가장 원시적인 나방과에서 발견되는 턱은 고치 탈출에 사용된다(예: 미크로프테리고이데아).[15][26]

6. 행동

나비와 나방은 일반적으로 이동성 종을 제외하고는 서로 교류하지 않으며, 비교적 비사회적이다.[15] 짝짓기는 성체(암컷 또는 수컷)가 짝을 유인하는 것으로 시작되며, 대부분의 나비와 같이 낮에 활동하는 종에서는 특히 시각적 자극을 사용한다. 그러나 거의 모든 나방 종을 포함한 대부분의 야행성 종의 암컷은 페로몬을 사용하여 수컷을 유인하며, 때로는 먼 거리에서도 유인한다.[15] 일부 종은 음향 구애에 참여하거나, 점무늬 말벌나방(''Syntomeida epilais'')과 같이 소리나 진동을 사용하여 짝을 유인한다.[43]

적응에는 일년에 한 세대, 두 세대 또는 그 이상을 거치는 것이 포함되는데, 이를 월동(voltinism)이라고 한다 (각각 일년일회, 이년일회, 다년일회). 온대 기후의 대부분의 나비목은 일년일회인 반면, 열대 기후에서는 대부분 두 번의 계절 번식을 한다. 다른 일부는 어떤 기회든 이용하여 일년 내내 계속해서 짝짓기를 할 수 있다. 이러한 계절적 적응은 호르몬에 의해 조절되며, 이러한 생식 지연을 휴면(diapause)이라고 한다.[26] 많은 나비목 종은 짝짓기를 하고 알을 낳은 후 곧 죽는데, 우화 후 며칠밖에 살지 못한다. 다른 종들은 몇 주 동안 활동한 후 월동을 하고 날씨가 좋아지면 다시 성적으로 활동적이 되거나 휴면에 들어갈 수 있다. 가장 최근에 암컷과 짝짓기를 한 수컷의 정자가 알을 수정할 가능성이 가장 높지만, 이전 짝짓기에서 나온 정자가 여전히 우세할 수 있다.[26]

6. 1. 비행

나비목 곤충에게 비행은 매우 중요한데, 포식자를 피하고, 먹이를 찾고, 짝을 찾는 데 사용된다. 대부분의 나비목 종은 우화 후 오래 살지 못하기 때문이다. 대부분의 종에게 비행은 주요 이동 수단이다. 나비목 곤충에서는 앞날개와 뒷날개가 기계적으로 연결되어 동시에 퍼덕인다. 비행은 앞날개의 움직임에 의해 주로 이루어지는 전방 운동 방식이다. 나비목 곤충은 뒷날개가 잘린 상태에서도 비행이 가능하다고 알려져 있지만, 직선 비행과 선회 능력은 감소한다.[56]

나비목 곤충은 비행하기 위해 약 약 25.0°C 에서 약 26.1°C 정도로 따뜻해야 한다. 체온이 충분히 높아야 하며, 스스로 체온을 조절할 수 없기 때문에 주변 환경에 의존한다. 서늘한 기후에 사는 나비는 체온을 높이기 위해 날개를 사용할 수 있다. 햇볕을 쬐며 날개를 펼쳐 최대한 햇빛을 받는다. 더운 기후에 사는 나비는 과열되기 쉽기 때문에 보통 하루 중 서늘한 시간대인 이른 아침, 늦은 오후 또는 초저녁에만 활동한다. 한낮에는 그늘에서 쉰다. 일부 큰 몸집의 나방(예: Sphingidae과)은 날개를 진동시켜 제한적인 정도로 스스로 열을 발생시킬 수 있다. 비행 근육에서 발생하는 열은 가슴을 따뜻하게 하는 반면, 배의 온도는 비행에 중요하지 않다. 과열을 피하기 위해 일부 나방은 털이 많은 비늘, 내부 공기 주머니 및 기타 구조를 이용하여 가슴과 배를 분리하고 배를 시원하게 유지한다.

일부 나비 종은 매우 빠른 속도에 도달할 수 있다. 예를 들어 남방부전나비는 최대 의 속도를 낼 수 있다. 스핑크스나방(Sphingidae)은 가장 빠르게 나는 곤충 중 일부이며, 시속 이상으로 날 수 있는 종도 있으며, 날개폭은 이다.[3][57] 일부 종에서는 비행에 활공 요소가 있는 경우도 있다. 비행은 정지 비행 또는 전방 또는 후방으로의 이동으로 이루어진다.[58] 나비와 나방 종 중에는 박각시나방과 같이 꽃의 꿀을 빨아먹을 때 꽃 위에 특정한 안정성을 유지해야 하기 때문에 정지 비행이 중요한 종류도 있다.[3]

6. 2. 항행

항행은 나비목 종, 특히 이동하는 종에게 중요하다. 더 많은 종이 이동하는 나비는 시간 보상 태양 나침반을 이용하여 항행하는 것으로 나타났다. 나비는 편광을 볼 수 있기 때문에 흐린 날씨에도 방향을 잡을 수 있다. 자외선 스펙트럼에 가까운 영역의 편광이 특히 중요한 것으로 제시되었다.[59] 대부분의 이동성 나비는 번식기가 짧은 반건조 지역에 서식하는 나비들이다.[60] 그들의 기주 식물의 생활사도 나비의 전략에 영향을 미친다.[61] 다른 이론으로는 지형의 이용이 있다. 나비목은 해안선, 산맥, 심지어 도로를 이용하여 방향을 잡을 수 있다. 바다 위에서는 해안이 여전히 보이는 경우 비행 방향이 훨씬 정확하다.[62]

많은 연구에서 나방도 항행하는 것을 보여주었다. 한 연구는 많은 나방이 지구 자기장을 이용하여 항행할 수 있음을 보여주었는데, 가슴띠나방 연구가 그 예시이다.[63] 은무늬밤나방의 이동 행동에 대한 또 다른 연구는 고도가 높더라도 이 종이 변하는 바람에 따라 진로를 수정하고, 바람이 유리한 방향으로 나는 것을 선호한다는 것을 보여주었는데, 이는 뛰어난 방향 감각을 시사한다.[64][65] 파나마의 ''Aphrissa statira''는 자기장에 노출되면 항행 능력을 잃는데, 이는 지구 자기장을 이용한다는 것을 시사한다.[66]

나방은 인공 조명 주위를 반복적으로 선회하는 경향을 보인다. 이것은 그들이 천체 항행이라고 불리는 횡단 방향 조정 기술을 사용한다는 것을 시사한다. 달과 같은 밝은 천체 광원과 일정한 각도 관계를 유지함으로써 직선으로 날 수 있다. 천체는 매우 멀리 떨어져 있기 때문에 아무리 먼 거리를 이동하더라도 나방과 광원 사이의 각도 변화는 무시할 수 있으며, 게다가 달은 항상 시야의 상부 또는 지평선에 있을 것이다. 나방이 훨씬 가까운 인공 조명을 만나 항행에 이용하면, 짧은 거리 후에도 각도가 눈에 띄게 변하고, 종종 지평선 아래에 있기 때문에, 나방은 본능적으로 빛을 향해 돌아서려고 시도하는데, 이로 인해 공중의 나방이 아래로 떨어지고, 근거리에서는 점점 더 광원에 가까워지는 나선형 비행 경로가 된다.[67] 1972년 Henry Hsiao는 나방이 마하 띠라고 하는 시각적 왜곡으로 손상될 수 있다는 생각과 같은 다른 설명이 제시되었다. 그는 나방이 안전을 추구하여 하늘의 가장 어두운 부분으로 날아가기 때문에 마하 띠 영역의 주변 물체를 선회하는 경향이 있다고 말했다.[68]

6. 3. 이동

왕나비 무리. 겨울을 나기 위해 서쪽으로 이동하는 산타크루즈, 캘리포니아주에서 관찰됨


나비목 곤충의 이동은 일반적으로 계절적이며, 건조한 계절이나 다른 불리한 조건을 피하기 위해 이동한다. 이동하는 나비목 곤충의 대부분은 나비이며, 이동 거리는 다양하다. 이동하는 나비에는 애기세줄나비, 배추흰나비, 황색긴꼬리나비, 네발나비, 큰줄흰나비 등이 있다.[54] 장거리 이동을 하는 나방 종으로는 호주왕나방이 있다.[69] 가장 잘 알려진 이동은 멕시코에서 미국 북부와 캐나다 남부까지 약 4000km에서 4800km 거리를 이동하는 왕나비 동부 개체군의 이동이다. 다른 잘 알려진 이동 종으로는 배추흰나비와 여러 흰나비아과 나비가 있다. 인도 반도에서는 몬순과 관련된 규모가 크고 장관을 이루는 이동이 관찰된다.[70] 최근에는 날개표지와 안정 동위원소 수소를 이용하여 이동을 연구하고 있다.[71][72]

나방도 이동을 하는데, 유라니아과 나방이 그 예이다. ''Urania fulgens''는 개체 수가 폭발적으로 증가하고 대규모 이동을 하는데, 이는 신열대구의 다른 어떤 곤충도 따라올 수 없을 정도이다. 코스타리카와 파나마에서는 7월과 8월 초에 첫 번째 개체군 이동이 시작될 수 있으며, 연도에 따라 매우 대규모가 될 수 있고 최대 5개월 동안 계속될 수 있다.[73]

6. 4. 의사소통

나비와 나방은 일반적으로 이동성 종을 제외하고는 서로 교류하지 않으며, 비교적 비사회적이다.[15] 짝짓기는 성체(암컷 또는 수컷)가 짝을 유인하는 것으로 시작되며, 대부분의 나비와 같이 낮에 활동하는 종에서는 특히 시각적 자극을 사용한다. 그러나 거의 모든 나방 종을 포함한 대부분의 야행성 종의 암컷은 페로몬을 사용하여 수컷을 유인하며, 때로는 먼 거리에서도 유인한다.[15] 일부 종은 음향 구애에 참여하거나, 점무늬 말벌나방(`Syntomeida epilais`)과 같이 소리나 진동을 사용하여 짝을 유인한다.[43]

페로몬은 특히 나방과 같은 종들 사이의 짝짓기 의식에 흔히 관여하지만, 다른 형태의 의사소통에서도 중요한 측면이다. 일반적으로 페로몬은 수컷 또는 암컷에 의해 생성되고, 반대쪽 성의 개체가 더듬이로 감지한다.[74] 많은 종에서 암컷의 복부 아래 8번째와 9번째 마디 사이의 샘에서 페로몬이 생성된다.[15] 의사소통은 또한 신체의 여러 부분을 서로 문질러 소리를 내는 스트리듈레이션을 통해서도 일어날 수 있다.[65]

나방은 소리 또는 진동을 사용하여 짝을 유인하는 구애와 같이 청각적 의사소통에 관여하는 것으로 알려져 있다. 대부분의 다른 곤충들과 마찬가지로 나방은 복부에 있는 고막을 사용하여 이러한 소리를 감지한다.[75] 예를 들어 점무늬 말벌나방은 일반적으로 사람이 감지할 수 있는 주파수(약 20kHz)보다 높은 주파수의 소리를 생성한다. 이러한 소리는 또한 잎이나 줄기와 같은 기질을 스트리듈레이션하거나 진동시키는 것처럼 촉각 의사소통, 즉 접촉을 통한 의사소통 기능을 한다.[43]

대부분의 나방은 많은 종이 색깔을 보호색으로 사용하기 때문에 밝은 색깔이 없지만, 나비는 시각적 의사소통을 한다. 예를 들어, 암컷 배추흰나비는 등쪽 날개 표면에 이 범위의 색깔을 가진 비늘을 사용하여 자외선을 이용하여 의사소통한다. 날갯짓을 할 때마다 날개의 아래쪽 움직임은 잠재적인 짝의 비행 특징으로 수컷이 인식하는 짧은 자외선 섬광을 만든다. 날개에서 나오는 이러한 섬광은 공중 구애 행동을 하는 여러 수컷을 유인할 수 있다.[75]

7. 생태

나방과 나비는 자연 생태계에서 먹이 사슬의 중요한 구성 요소이며, 꽃식물, 포식자와 함께 공진화하며 영양 단계 관계망을 형성한다.[26] 유충과 번데기는 조류, 기생성 및 포식성 곤충의 먹이가 되고, 성충은 조류, 소형 포유류, 파충류 등 다양한 소비자의 먹이가 된다.[26]

7. 1. 방어 및 포식

호랑나비 애벌레는 포식자를 쫓아내기 위해 불쾌한 냄새를 내뿜는 취각기를 가지고 있다.


나비목 유충은 포식자나 기생충을 유인할 수 있는 자신의 배설물을 버린다.


나비목은 몸이 부드럽고 약하며, 애벌레 시기에는 이동 속도가 느려 포식자에 취약하다. 성충은 조류, 박쥐, 도마뱀, 양서류, 잠자리, 거미 등에게 먹힌다. 특히, ''Argiope argentata'' 거미는 나비와 나방을 실로 감싸 움직이지 못하게 한 후 독니로 물어 사냥한다.[76] 애벌레와 번데기는 조류, 무척추동물, 작은 포유류, 균류, 박테리아에게 먹히며, 기생벌과 기생파리는 애벌레에 알을 낳아 애벌레를 죽인다. 곤충을 먹는 조류가 가장 큰 포식자이며, 나비목은 큰박새와 같은 조류에게 중요한 먹이이다.

나비목은 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 다양한 방어 전략을 진화시켰다. 여기에는 경계색, 의태, 보호색, 위협 패턴과 행동 등이 포함된다.[77] 쏙독새와 같은 야행성 조류를 제외하면, 박쥐가 주요 포식자이다. 나비목은 박쥐를 피하기 위해 초음파를 듣거나 소리를 내는 능력을 발달시켰다.

일부 나비목 종은 독성을 가지고 있어 포식자를 막는다. 예를 들어, 미국 모나크 나비, 아시아 ''Atrophaneura'' 종, 제비나비 등이 있다. 이들은 식물의 화학 물질을 몸에 축적하거나 스스로 독소를 생성한다. 독성 나비와 나방을 먹은 포식자는 병에 걸려 이들을 피하게 된다.[77][78] 독성 나비와 애벌레는 밝은 색과 눈에 띄는 무늬를 통해 독성을 알리는 경계색을 띤다.[79] 호랑나비과 애벌레는 취각기라는 기관에서 불쾌한 냄새를 뿜어 포식자를 쫓아낸다.[77][80][81]

보호색은 주변 환경과 비슷하게 보이도록 하는 전략이다. 일부 나비목은 주변 환경과 조화를 이루어 포식자가 발견하기 어렵게 한다. 애벌레는 숙주 식물과 같은 녹색을 띠거나,[82] 애기세줄나비처럼 날개를 접어 나무 배경에 섞이기도 한다. 큰멋쟁이나비와 미국왕나비 유충은 새의 배설물처럼 보인다.[77][83] 유리나방과 성충은 말벌이나 장수말벌과 유사한 외모를 가진 베이츠 의태를 통해 포식자를 피한다.[84] 눈알무늬는 포식자의 주의를 분산시키는 자동의태의 한 유형으로, 나비의 경우 동심원 고리로 구성된 반점이 눈처럼 보여 포식자의 공격 본능을 자극한다.[85]

베이츠 의태와 뮐러 의태는 나비목에서 흔히 나타난다. 베이츠 의태는 먹을 수 있는 종이 먹을 수 없는 종을 닮아 생존 이점을 얻는 것이다. 네발나비아과 부왕나비가 흰나비과 모나크를 닮는 것이 대표적인 예시이다. 뮐러 의태는 먹을 수 없는 종들이 서로를 닮아 포식자가 이들을 피하도록 학습시키는 것이다. 독성 종 ''Heliconius''는 뮐러 의태 복합체를 형성한다.[87]

나방은 박쥐의 소리를 감지하고 회피 행동을 한다. 밤나방과 나방은 초음파 주파수에 반응하여 비행 중 급강하하며,[88] 호랑나비과 나방은 박쥐를 방해하는 소리를 낸다.[89]

7. 2. 수분

나비목 대부분의 종은 곤충매개수분(더 구체적으로 나비와 나방에 대해서는 각각 나비매개수분과 나방매개수분)에 관여한다.[90] 대부분의 성체 나비와 나방은 꽃 안의 꿀을 먹고 사는데, 주둥이를 이용하여 꽃잎 아래쪽에 숨겨진 꿀에 도달한다. 이 과정에서 성체는 꽃의 수술(수술에 생식 꽃가루가 만들어지고 저장됨)에 닿게 된다. 꽃가루는 성체의 부속물에 옮겨 붙고, 성체는 다음 꽃으로 날아가 먹이를 먹으면서 자신도 모르게 다음 꽃의 암술머리에 꽃가루를 묻히는데, 여기서 꽃가루가 발아하여 종자를 수정한다.[26]

나비에 의해 수분되는 꽃은 크고 화려하며, 분홍색이나 라벤더색인 경우가 많고, 착륙할 수 있는 공간이 있으며, 일반적으로 향이 난다. 이는 나비가 주로 낮에 활동하기 때문이다. 나비는 (헤리코니우스 종을 제외하고)[90] 꽃가루를 소화하지 않으므로, 꽃가루보다 더 많은 꿀을 제공한다. 꽃은 단순한 꿀샘 표시를 가지고 있으며, 꿀샘은 일반적으로 나비의 긴 "혀"가 도달할 수 있는 좁은 관이나 자루에 숨겨져 있다. ''Thymelicus flavus''와 같은 나비는 꽃에 대한 일정성을 보이는 것으로 관찰되었는데, 이는 같은 종의 다른 식물에 꽃가루를 옮길 가능성이 더 높다는 것을 의미한다. 이것은 수분되는 식물에게 유익할 수 있는데, 꽃에 대한 일정성은 다른 비행 중에 꽃가루 손실을 방지하고 다른 꽃 종의 꽃가루로 암술머리가 막히는 것을 방지하기 때문이다.[91]

밤나방과의 과에 속하는 박각시는 중요한 나방 수분 매개체 그룹 중 하나이다. 박각시의 행동은 벌새와 유사하여, 빠른 날갯짓을 사용하여 꽃 앞에 떠 있다. 대부분의 박각시는 야행성 또는 여명성이므로, 나방에 의해 수분되는 꽃(예: ''흰꽃패랭이꽃'')은 흰색이고, 밤에 피며, 크고 화려하며, 관상의 화관과 저녁, 밤 또는 이른 아침에 생성되는 강하고 달콤한 향기를 가지고 있다. 박각시의 비행에 필요한 높은 신진대사율을 충족시키기 위해 많은 꿀이 생성된다.[92] 다른 나방(예: 밤나방과, 재주나방과, 밤나방상과)은 천천히 날아서 꽃에 앉는다. 그들은 빠르게 나는 박각시만큼 많은 꿀을 필요로 하지 않으며, 꽃은 작은 경향이 있다(하지만 머리에 모여 있을 수도 있다).[93]

7. 3. 상리공생

상리공생은 관련된 각 개체가 어떤 식으로든 이익을 얻는 생물학적 상호작용의 한 형태이다. 상리공생 관계의 한 예로는 유카 나방(Tegeculidae)과 그 숙주인 유카(Asparagaceae) 꽃 사이의 관계를 들 수 있다. 암컷 유카 나방은 숙주 꽃으로 들어가 특수한 큰턱수염을 사용하여 꽃가루를 뭉치로 모은 다음, 암술머리 꼭대기로 이동하여 꽃가루를 암술머리에 묻히고, 씨앗이 발달할 암술대 기저부에 알을 낳는다. 유충은 열매 꼬투리에서 발달하여 일부 씨앗을 먹는다. 따라서 곤충과 식물 모두 이익을 얻어 고도로 상리공생적인 관계를 형성한다.[26] 또 다른 상리공생의 형태는 나비의 일부 유충과 특정 종의 개미(예: 팔랑나비과) 사이에서 발생한다. 유충은 나무의 목재나 줄기와 같은 기질을 통해 전달되는 진동과 화학 신호를 사용하여 개미와 소통한다.[94] 개미는 이러한 유충에게 어느 정도의 보호를 제공하고, 유충은 대신 감로 분비물을 제공한다.[95]

7. 4. 기생

기생벌 유충이 붉은털밤나방 애벌레에서 나오는 모습


현재까지 알려진 기생성 나비목 종은 단 42종에 불과하다(명나방과 1종, 꼬마밤나방과 40종).[26] 큰밀랍벌레와 작은밀랍벌레의 유충은 벌집 안의 벌꿀을 먹고 살며 해충이 될 수 있다. 뒤영벌과 말벌의 집에서도 발견된다. 북유럽에서는 밀랍벌레가 뒤영벌의 가장 심각한 기생충으로 여겨지며, 오직 뒤영벌 집에서만 발견된다. 영국 남부 지역에서는 최대 80%의 벌집이 파괴될 수 있다.[96] 다른 기생성 유충들은 매미와 매미충을 먹이로 삼는 것으로 알려져 있다.[97]

나방과 나비는 기생벌과 파리의 공격을 받을 수 있다. 이들은 애벌레에 알을 낳고, 알에서 부화한 유충은 애벌레의 몸 속에서 먹이를 먹고 결국 애벌레를 죽인다. 이디오바이온트(idiobiont)는 기생 유충이 최대한 이익을 얻을 수 있도록 숙주를 죽이지 않고 가능한 한 오랫동안 살아 있도록 마비시키는 기생 형태이다. 코이노바이온트(koinobiont)는 종들이 숙주 내부(내기생)에서 숙주를 먹고 사는 기생 형태이다. 이러한 기생충은 숙주 애벌레의 생애주기 전체에 걸쳐 숙주 내부에 살거나, 나중에 성충이 된 후에 영향을 미칠 수 있다. 다른 목에서는 코이노바이온트에 파리, 대부분의 딱정벌레목, 그리고 많은 벌목 기생벌이 포함된다.[26] 붉은솜털나방 (''Lymantaria dispar'')처럼 다양한 기생충의 공격을 받는 종도 있다. 붉은솜털나방은 생애주기 동안 6개의 다른 분류군에 속하는 13종의 기생충의 공격을 받는다.[26]

애벌레 몸 속의 기생충 알이나 유충에 대한 반응으로, 혈구세포(plasmatocyte) 또는 숙주의 세포는 다층 캡슐을 형성하여 결국 내기생충을 질식시킨다. 이 과정을 봉입(encapsulation)이라고 하며, 이는 애벌레가 기생벌에 대항하는 유일한 방어 수단 중 하나이다.[26]

8. 분류 체계

van Nieukerken et al. (2011)[145]이 제시한 새로운 분류 체계는 다음과 같다.

'''나비목'''


  • 화석군 (화석종에 해당하는 4 과 및 미분류군)

  • '''원시나방아목''' (Zeugloptera) (1 상과)

  • '''비흡관아목''' (Aglossata) (1 상과)

  • '''교차이형나방아목''' (Heterobathmiina) (1 상과)

  • '''흡관아목''' (Glossata) (6 하목)

  • '''선조나방하목''' (Dacnonypha) (1 상과)

  • '''일반인편군''' (Coelolepida) (5 하목)

  • '''좁은날개나방하목''' (Acanthoctesia) (1 상과)

  • '''호주잔날개나방하목''' (Lophocoronina) (1 상과)

  • '''근흡관군''' (Myoglossata) (3 하목)

  • '''옛나방하목''' (Neopseustina) (1 상과)

  • '''신나비군''' (Neolepidoptera) (2 하목)

  • '''외공하목''' (Exoporia) (2 상과)

  • '''이맥하목''' (Heteroneura) (34 상목)

  • '''꼬마굴나방군''' (Nepticulina) (1 상과)

  • '''진나비군''' (Eulepidoptera) (33 상과)

  • '''곡나방군''' (Incurvariina) (2 상과)

  • '''기단문군''' (Etimonotrysia) (2 상과)

  • '''이문군''' (Ditrysia) (29 상과)

  • '''파생이문군''' (Apoditrysia) (26 상과)

  • '''피용군''' (Obtectomera) (12 상과)

  • '''대형나방군''' (Macroheterocera) (5 상과)


흡관아목은 분류 체계 내의 한 아목이면서도 계통수에서 단계통군이므로 clade로 다시 명칭을 부여하지 않는다. 각 분류군 및 계통군에는 해당되는 상과의 수를 괄호 안에 표기하였다(Cho, 2015[146]).

카를 린네는 ''자연의 체계''(1758)에서 나비목을 ''Papilio'', ''Sphinx'', ''Phalaena''의 세 가지로 나누었고, ''Phalaena''에는 7개의 아종이 있었다.[114] 이것들은 오늘날 나비목의 9개의 상과에 해당한다. 이후 미하엘 데니스 & 이그나츠 시퍼뮐러 (1775), 요한 크리스티안 파브리시우스 (1775), 피에르 앙드레 라트레유 (1796) 등이 분류 연구를 이어갔다. 야코프 휘브너는 많은 속을 묘사했고, 나비목 속들은 1807년부터 1835년 사이에 출판된 유럽 나비목 동물상에 대한 여러 권의 책에서 페르디난트 오크젠하이머와 게오르그 프리드리히 트라이츠케에 의해 목록화되었다.[114] 고틀리프 아우구스트 빌헬름 헤리히-셰퍼 (1843–1856)와 에드워드 메이릭 (1895)은 주로 날개맥을 기반으로 분류 체계를 만들었다. 조지 프랜시스 햄프슨 경은 미소나비목을 연구했고, 필립 크리스토프 젤러는 "소형나방의 자연사"(1855)를 출판했다.

20세기의 주요 기여로는 1925년과 1939년 보르너(Borner)에 의한 단공류(monotrysia)와 이공류(ditrysia)의 구분이 있다.[114] 빌리 헤니히는 분지학 방법론을 개발하여 곤충 계통 발생에 적용했다. 닐스 P. 크리스텐센, E. S. 닐센, D. R. 데이비스는 단공류 과들 사이의 관계를 연구했고, 크리스텐센은 곤충 계통 발생과 고차 나비목에 대해서도 더 광범위하게 연구했다.[114][102] DNA 기반 계통 발생은 형태 기반 계통 발생과 다른 경우가 종종 있지만, 나비목에서는 그렇지 않았다.[102]

Nieukerken et al. (2011)[141]을 바탕으로 나비목의 분류를 소개한다.

9. 하위 분류

나비목은 크게 나비와 나방으로 나뉜다. Nieukerken 외 (2011)에 따르면, 나비목은 다음과 같은 상과(Superfamily)로 분류된다.[141]



나비목 분류학은 120개가 넘는 과를 포함하며, 역사적으로 5개의 아목(Suborder)으로 분류되었다. 최근 연구에서는 분자계통학적 연구가 활발히 진행되고 있다.[26]

Kristensen 외 (2007)는 나비목의 내부 계통을 나타내는 클라도그램을 제시했다.[141]

{{cladogram

|title=나비목의 내부 계통

|align= right

|caption=Kristensen 외 (2007)[141]을 바탕으로 작성. 본문의 분류와 일부 다름. 한국어 명칭은 岸田 (2011)[141]에 준거. 이문류는 그림 2.

|cladogram=

{{clade|style=font-size:75%;width:700px;

|label1=나비목

|1={{clade

|1=작은날개나비상과

|2={{clade

|1=카우리작은날개나비상과

|2={{clade

|1=모그리작은날개나비상과

|label2=흡수구류

|2={{clade

|1=에리오크라니오이데아상과

|label2=빈비늘류

|2={{clade

|1=아칸토프테로케토이데아상과

|2={{clade

|1=로포코로노이데아상과

|label2=새로운흡수구류

|2={{clade

|1=네오프세우토이데아상과

|label2=새로운나비목류

|2={{clade

|label1=외구류

|1=박쥐나방상과, 므네사르카이아상과

|label2=이맥류

|2={{clade

|1=안데스나방상과

|2=모그리나방상과

|label3=진정나비목류

|3={{clade

|1=굽은나방상과

|2={{clade

|1=팔레파토이데아상과

|2=티스케리오이데아상과

|3=이문류

}}

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}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

9. 1. 나비

나비와 나방은 모두 나비목에 속하지만, 뚜렷하게 구분하기는 어렵다. 나비목은 크게 "나비"와 "나방"으로 나뉘는데, 이는 계통분류학적으로 명확한 근거가 부족하다. "나비"는 나비목의 일부만을 지칭하며, "나방"은 그 나머지를 통칭하는 개념이다.

"나비"는 일반적으로 주행성이고, 앉을 때 날개를 수직으로 세우거나 수평으로 펼치는 특징이 있다. 반면 "나방"은 주행성과 야행성 모두 존재하며, 날개를 접는 방식도 다양하다. 더듬이 모양으로 구분할 경우, "나비"는 낫 모양이나 곤봉 모양이고, "나방"은 실 모양, 빗살 모양, 톱니 모양 등 다양하다.

"나비"처럼 보이지만 "나방"에 속하는 호랑나비붙이와 같은 예외도 존재한다.

일본어에서는 "나비"와 "나방"을 구분하지만, 독일어권, 프랑스어권, 러시아어권 등에서는 구분하지 않는 경우도 있다.[143] 한자 문화권에서 "나비"를 뜻하는 '蝶'은 원래 "나뭇잎처럼 훨훨 나는 벌레"를, "나방"을 뜻하는 '蛾'는 누에나방과 유사한 벌레를 의미했다. 따라서 "나비"와 "나방"은 대립되는 개념이 아니었고, "나방"이 불쾌한 곤충이라는 이미지도 없었다.

영어의 "butterfly"와 "moth" 구분은 근대 박물학의 도입과 함께 일본어에 영향을 주었다. 독일어의 경우, "Schmetterling"은 나비와 큰 나방을 포함하는 개념이고, "Motte"는 작은 나방을 가리키는 개념으로, 영어 및 근현대 일본어와는 다르다.

헤르만 헤세의 소설 『소년 시절의 추억』에서 주인공이 훔치는 야마마유가 "나비"로 번역된 것은 원문이 "Schmetterling"이기 때문이다. "moth"는 원래 모직물 등을 갉아먹는 작은 나방을 가리켰고, 서유럽에서는 해충이라는 인식이 강했다. 이러한 인식이 메이지 시대 이후 일본에 도입되어 "나비"는 아름다운 곤충, "나방"은 해충이라는 이미지가 정착된 것으로 보인다.

일본어에서 많은 곤충 이름이 고유어(야마토고토바)이지만, "나비"와 "나방"은 한자어이다. 과거에는 "나비"와 "나방"을 구분하지 않고 고유어로 불렀으나, 박물학 도입 이후 한자어 "나비", "나방"에 의미를 부여하면서 구분이 명확해졌다.

9. 2. 나방

나비와 나방은 같은 나비목에 속한다. 그 경계는 모호하며, 형태로 분류하려면 예외가 너무 많아 명확하게 구분하기 어렵다. 나비목에 존재하는 수많은 계통 분지 중 겨우 3상과를 거느린 1분지를 "나비"로 하고, 그 외 대부분을 "나방"으로 하는 이분법에 계통 분류학적 근거가 부족하다는 점이 그 이유이다. 즉, "나비"가 속한 분지를 특징짓는 형질은 열거할 수 있지만, "나방"을 특징짓는 형질을 상정하는 것 자체가 어렵다. 예를 들어, "나비"의 대부분은 주행성이지만 "나방"에는 주행성과 야행성 모두가 포함된다. 또한, "나비"는 휴식 시 날개를 수직으로 세우거나 수평으로 펼치고 앉지만, "나방"에는 수직으로 세우는 것, 지붕 모양으로 접는 것 등 다양한 휴식 형태가 존재한다. 요컨대 "나비"의 특징은 어느 정도 정의할 수는 있지만, "나방"의 특징은 "나비"의 계통을 정의하는 특징을 사용하여 제거법으로 표현할 수밖에 없다. 계통 분류학적으로 말하면, 나비는 나방의 일부인 것이다. 다만, 더듬이로 구분하는 경우, "나비"는 낫 모양 또는 곤봉 모양이고, "나방"은 실 모양, 양빗살 모양, 톱니 모양 등 다양한 모양을 가지므로 나비와 나방을 쉽게 구분할 수 있다.

겉모습은 "나비"인데 "나방"이 속한 과나 속에 속하는 호랑나비붙이와 같은 예도 있다.

일본어에서는 "나비"와 "나방"을 명확하게 구분하지만, 독일어권, 프랑스어권, 러시아어권 등 이 둘을 구분하지 않는 언어·문화도 있다.[143] 원래 한어의 "蝶"은 "나뭇잎처럼 훨훨 나는 벌레"를 의미하며, "蛾"는 누에의 성충 및 그것과 유사한 벌레를 의미하는 말이었다. 때문에 이 한어 개념을 받아들인 일본어에서는 애초에 "나비"와 "나방"은 대립 개념이 아니었다. 오늘날 "나비"라고 부르는 곤충을 "나방"으로 인식하는 경우도 있었고, 그 반대의 경우도 마찬가지였다. 더욱이, "蛾"라는 단어가 산업 곤충으로서 중요하며, 민속적으로 종종 신성시되는 누에의 성충이 이미지의 근저에 있다는 것을 알 수 있듯이, 오늘날과 같이 불쾌한 곤충이라는 이미지도 없었다. 한자 문화권에서 미인의 눈썹을 "누에나방의 더듬이 같은 눈썹"을 가리키는 "蛾眉"라는 단어로 나타내는 것에 그러한 문화적 배경이 잘 나타나 있다.

오히려 일본에서 오늘날의 "나비"와 "나방" 구분은 영어의 "butterfly"와 "moth"의 구분과 일치하며, 영어권으로부터 근대 박물학이 도입되면서 영어의 문화적 분류 방식이 과학적 분류법과 혼재하여 일본어에 도입된 것으로 추측된다. 영어와 같은 게르만어파인 독일어의 나비목 문화적 분류 방식을 영어와 비교해 보면, 일본어로 "나비"로 번역되는 "Schmetterling"은 나비목의 대형 군, 즉 "나비" 및 큰 나방류를 합친 개념이며, 영어의 "moth"에 대응하는 "Motte"는 나비목의 소형 군, 즉 작은 나방류를 가리키는 개념으로, 영어 및 근현대 일본어의 구분과 명확하게 다르다.

흔히 일본의 중학생용 국어 교과서에 실려 있는 헤르만 헤세의 단편 소설, 『소년 시절의 추억』에서 주인공이 친구의 전시판에서 훔쳐내는 야마마유가 "나비"로 번역되어 있는 것은 원문이 Schmetterling이기 때문이다. moth나 Motte는 원래 모직물이나 모피를 가해하는 작은 나방류인 이가의 무리를 가리키는 말이었다고 한다. 지금도 독일어 Motte의 협의의 의미는 이가류를 가리킨다. 때문에 중세 이후 모직물이 중요한 의류였던 서유럽에서는 moth-Motte 계통의 단어에는 해충으로서의 불쾌감이 따라붙고 있으며, 이것이 메이지 이후 학교 교육에서의 박물학 수업을 통해 나비는 감상할 만한 아름다운 곤충, 나방은 해충이 많은 불쾌한 곤충이라는 이미지가 일본에 도입되어 정착된 것일 가능성이 있다. 일본어에서는 파리, 벌, 메뚜기, 잠자리, 매미 등 많은 벌레의 명칭이 야마토고토바(大和言葉), 즉 고유어이다. 그러나 나비와 나방은 한자어이다. 나비, 나방도 옛날에는 카와히라코(かはひらこ), 텐카라(てんから), 히히루(ひひる), 히무시(ひむし) 등으로 야마토고토바로 불렸다. 그때 나비와 나방은 명칭과 개념 면에서 모두 구별되지 않았다. 그러나 영어권으로부터 박물학이 도입되면서 나비와 나방의 구별을 명확하게 도입했기 때문에, 양자를 구분하지 않는 카와히라코 등의 야마토고토바는 오히려 부적절했다. 그래서 한자어인 나비, 나방에 그 의미를 대입한 것인데, 이 역시 본래의 자의와는 다르다.

10. 계통 분류

van Nieukerken et al. (2011)[145]이 제시한 새로운 분류체계는 다음과 같다.

'''나비목'''


  • 화석군(화석종에 해당하는 4 과 및 미분류군)
  • '''원시나방아목'''(Zeugloptera) (1 상과)
  • '''비흡관아목'''(Aglossata) (1 상과)
  • '''교차이형나방아목'''(Heterobathmiina) (1 상과)
  • '''흡관아목'''(Glossata) (6 하목)
  • '''선조나방하목'''(Dacnonypha) (1 상과)
  • '''일반인편군'''(Coelolepida) (5 하목)
  • '''좁은날개나방하목'''(Acanthoctesia) (1 상과)
  • '''호주잔날개나방하목'''(Lophocoronina) (1 상과)
  • '''근흡관군'''(Myoglossata) (3 하목)
  • '''옛나방하목'''(Neopseustina) (1 상과)
  • '''신나비군'''(Neolepidoptera) (2 하목)
  • '''외공하목'''(Exoporia) (2 상과)
  • '''이맥하목'''(Heteroneura) (34 상목)
  • '''꼬마굴나방군'''(Nepticulina) (1 상과)
  • '''진나비군'''(Eulepidoptera) (33 상과)
  • '''곡나방군'''(Incurvariina) (2 상과)
  • '''기단문군'''(Etimonotrysia) (2 상과)
  • '''이문군'''(Ditrysia) (29 상과)
  • '''파생이문군'''(Apoditrysia) (26 상과)
  • '''피용군'''(Obtectomera) (12 상과)
  • '''대형나방군'''(Macroheterocera) (5 상과)


일부 화석종 및 미분류군을 제외한 모든 나비목 종들은 네 개의 아목으로 구분되며, 흡관아목은 다시 여섯 개의 하목으로 나뉜다. 흡관아목처럼 분류체계 내의 한 아목이면서도 계통수에서 단계통군인 경우에는 clade로 다시 명칭을 부여하지 않는다. 각 분류군 및 계통군에는 해당되는 상과의 수를 괄호 안에 표기하였다(Cho, 2015[146]).

나비목과 털날개목은 이형접합체 암컷, 앞날개 날개맥 무늬, 유충의 입 구조와 실샘 등 여러 유사점을 공유하는 자매군이다. 빌리 헤니히는 이 두 목을 Tarachoptera의 자매군인 상목 Amphiesmenoptera로 분류했다.[110] 나비목은 죽은 식물이나 살아있는 식물을 먹는 주행성 나방과 같은 공통 조상으로부터 유래했다.[111]

분자 분석 기반 클래도그램에서 나비목은 클레이드를 형성하며, 털날개목의 자매군이고, 파리목, 메코프테라목과는 더 멀리 관련되어 있다.[112]

나비목 내부 계통 발생은 아직 완전히 밝혀지지 않았다. 과와 상과 사이의 관계는 불분명하며, Regier 등의 연구[113]에서는 다음 클라도그램과 같이 세 가지 분석 방법으로 관계를 밝히고자 했다.

{{clade

|label1='''나비목'''

|1={{clade

|1={{clade

|1=Agathiphagoidea

|2=Micropterigoidea

}}

|2={{clade

|1=Heterobathmioidea

|label2=Glossata

|2={{clade

|1=Eriocranioidea

|label2=Coelolepida

|2={{clade

|1={{clade

|label1=Exoporia

|1={{clade

|1=Hepialoidea

|2=Mnesarchaeoidea

}}

|2=Lophocoronoidea

}}

|2={{clade

|1=Neopseustoidea

|label2=Heteroneura

|2={{clade

|1=Nepticuloidea

|label2=Eulepidoptera

|2={{clade

|1={{clade

|1=Adeloidea

|2=Andesianoidea

}}

|2={{clade

|1={{clade

|1={{clade

|1=''Azaleodes''

|2=''Ptyssoptera''

}}

|2=Tischerioidea

}}

|2={{clade

|1=''Palaephatus''

|label2=Ditrysia

|2={{clade

|1=Meessiinae

|2={{clade

|1=Psychidae

|2={{clade

|1=Eriocottidae

|2={{clade

|1=Tineidae

|2={{clade

|1={{clade

|1=Roeslerstammiidae

|2={{clade

|1=Gracillariidae

|2=Yponomeutoidea

}}

}}

|label2=Apoditrysia

|2={{clade

|1=Urodoidea

|2={{clade

|1={{clade

|1=Choreutoidea

|2={{clade

|1=Douglasiidae

|2=Schreckensteinioidea

}}

}}

|2={{clade

|1={{clade

|1=Immoidea

|2=Millieriidae

}}

|2={{clade

|1={{clade

|1={{clade

|1=Tortricoidea

|2={{clade

|1=Galacticoidea

|2=Heliocosmidae

}}

}}

|2={{clade

|1=Zygaenoidea

|2={{clade

|1=Cyclotornidae

|2=Cossoidea

}}

}}

}}

|2='''Obtectomera'''

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

{{clade

|label1='''Obtectomera'''

|1={{clade

|1=Gelechioidea

|2={{clade

|1={{clade

|1={{clade

|1={{clade

|1=''Pseudurgis''

|2=Thyridoidea

}}

|2={{clade

|1={{clade

|1=Aluctoidea

|2={{clade

|1=Carposinoidea

|2=Epermenioidea

}}

}}

|2={{clade

|1=Calliduloidea

|2={{clade

|1=Hyblaeoidea

|2=Macropiratidae

}}

}}

}}

}}

|2={{clade

|1=Pterophoroidea

|2=Papilionoidea

}}

}}

|2={{clade

|1=밤나방상과

|label2=Macroheterocera

|2={{clade

|1=Drepanoidea

|2={{clade

|1=Geometroidea

|2={{clade

|1=Noctuoidea

|2={{clade

|1=Bombycoidea

|2=Lasiocampidae

}}

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}}

}}

}}

}}

Micropterigidae, Agathiphagidae, Heterobathmiidae는 나비목에서 가장 오래된 기저 계통이다. 이 과들의 성충은 주둥이가 없고, 씹는 턱을 가지고 있다. Micropterigidae 유충은 잎, 균류, 우산이끼를, 성충은 고사리 꽃가루나 포자를 먹는다. Agathiphagidae 유충은 카우리 소나무 씨앗을, Heterobathmiidae 유충은 ''Nothofagus'' 잎을 먹는다. 이 과들은 번데기 단계에서도 턱을 가지고 있어 번데기가 나오는 데 도움을 준다.[114]

Eriocraniidae는 짧은 주둥이를 가지며, 번데기 턱은 고치 탈출에 사용 후 기능하지 않는다.[114] 이러한 비-ditrysian 과 대부분은 유충 단계에서 잎굴파리이다.

Ditrysia는 중생대 백악기 중기에 진화했으며, 암컷에게 교미와 산란을 위한 두 개의 생식 개구부(배설을 위한 세 번째 개구부 포함)가 있다. 두 개는 정관으로 연결된다. 초기 계통 Gracillarioidea, Gelechioidea는 잎굴파리지만, 더 최근 계통은 외부에서 먹는다. Tineoidea는 식물, 동물 부스러기, 균류를 먹고 유충 단계에서 보호소를 만든다.[102]

Yponomeutoidea는 초본 식물을 먹는 종이 많다.[102] 이들은 중생대 백악기 중기 꽃 피는 식물의 적응 방산 시기에 진화했으며, 이때 진화한 Gelechioidea도 다양성이 크다. 나비목과 속씨식물의 다양성은 공진화 또는 순차적 진화를 통해 함께 증가했다.

대형 나비목은 나비목 종의 약 60%를 구성하며, 크기 증가, 비행 능력 향상, 성충 턱 감소, 유충 다리 갈고리 배열 변화를 보인다.[102] 많은 종이 고막 기관으로 소리를 듣는다. 이 기관은 최소 8번 진화했다.[102] 대형 나비목의 주요 계통은 밤나방상과, 누에나방상과, 누에나방과, Mimallonoidea, 자나방상과, 나비아목이다. 누에나방상과 + 누에나방과 + Mimallonoidea는 단계통군일 수 있다.[102] 나비상과(나비), 밤나방상과(스키퍼), Hedyloidea(나방-나비)를 포함하는 나비아목은 가장 최근에 진화했다.[114] 가장 오래된 스키퍼 화석은 시대의 것이다.[102]

11. 인간과의 관계

나비목은 인간과 다양한 관계를 맺고 있으며, 이로운 곤충과 해로운 곤충 양면에서 깊이 관련되어 있다.

나비는 예술 작품의 소재로 자주 사용된다. 3500년 전 고대 이집트 상형 문자에도 나비가 등장하며,[119] 오늘날에는 액자, 장신구, 가구 등 다양한 예술 작품에 나비의 이미지가 활용된다.[120]

나비목 유충은 대부분 초식성이어서 농작물에 피해를 주는 농업해충이 많다. 잎말이나방과, 밤나방과, 명나방과 등이 대표적인 해충이다. 옥수수이삭벌레와 같은 해충은 토마토, 면화 등 다양한 작물에 피해를 준다.[124] 반면, 누에처럼 유충이 생산하는 실크가 경제적으로 중요한 경우도 있다. 또한, 일부 나비목 유충은 잡초 방제에 활용되기도 한다.[26]

한국의 길거리 노점상에서 판매하는 번데기, 찐거나 삶아서 양념한 누에 번데기


한국에서는 누에 번데기를 찌거나 삶아서 양념한 번데기를 간식으로 먹는다.[132]

일부 나방과 나비 유충의 털은 인간에게 건강 문제를 일으킬 수 있다. 독나방이나 이라가처럼 독침모를 가진 경우 두드러기, 아토피성 천식, 심하면 뇌내출혈까지 유발할 수 있다.[136]

11. 1. 문화

많은 문화권에서 죽은 사람의 영혼은 나비와 연관되어 있다. 예를 들어 고대 그리스에서는 나비를 가리키는 단어 ψυχή(psyche)가 "영혼"과 "숨"을 의미하기도 한다. 라틴어에서도 고대 그리스와 마찬가지로 "나비"를 의미하는 단어 papilio는 죽은 자의 영혼과 관련이 있었다.[121] 죽음의 머리 독나방의 가슴에 있는 해골 모양의 표시는 특히 ''A. atropos''와 같은 이 나방들이 초자연적이고 악한 것과의 연관성과 같은 부정적인 평판을 얻는 데 기여했다. 이 나방은 부뉴엘과 달리 감독의 ''Un Chien Andalou프랑스어''와 ''양들의 침묵''과 같은 영화와 일본 메탈 밴드 Sigh의 앨범 ''Hail Horror Hail''의 작품에서 두드러지게 등장했다. 라파디오 헌의 ''괴담: 이상한 것에 대한 이야기와 연구''에 따르면 일본에서는 나비가 살아 있거나 죽어가거나 이미 죽은 사람의 영혼의 의인화로 여겨졌다. 일본의 한 미신에 따르면 나비가 손님 방에 들어와 대나무 발 뒤에 앉으면 가장 사랑하는 사람이 당신을 보러 올 것이라고 한다. 그러나 많은 수의 나비는 나쁜 징조로 여겨진다. 다이라노 마사카도가 유명한 반란을 비밀리에 준비하고 있을 때 교토에 너무 많은 나비 떼가 나타나 사람들은 그 모습이 다가올 악의 전조라고 생각하며 두려워했다.[122]

죽음의 머리 독나방 (''Acherontia lachesis''), 탈색된 오래된 표본이지만 여전히 가슴에 고전적인 해골 무늬가 보임


나비를 예술적으로 묘사한 것은 이집트 상형 문자에서처럼 3500년 전부터 많은 문화권에서 사용되었다.[119] 오늘날 나비는 액자에 넣거나 수지에 박아 넣거나 병에 담아 전시하거나 종이에 코팅하거나 일부 혼합 매체의 예술 작품과 가구에 사용되는 등 다양한 예술 작품과 장신구에 널리 사용되고 있다.[120] 나비는 또한 예술과 허구의 인물로 "나비 요정"에 영감을 주었다.

고대 중앙아메리카 도시 테오티우아칸에서는 나비의 선명한 색깔 이미지가 많은 사원, 건물, 보석에 새겨졌고 특히 향로에 새겨졌다. 나비는 때때로 재규어의 입과 함께 묘사되었고 일부 종은 죽은 전사들의 영혼의 환생으로 여겨졌다. 나비와 불과 전쟁의 밀접한 연관성은 아즈텍 문명까지 지속되었고, 비슷한 재규어-나비 이미지의 증거는 사포텍 문명과 마야 문명에서도 발견되었다.[123]

11. 2. 해충

농업에서 많은 나비목 종들의 유충은 주요 해충이다. 주요 해충 중 일부는 잎말이나방과, 밤나방과, 명나방과를 포함한다. 밤나방과의 ''스포도프테라속''(가로줄밤나방류), ''헬리코베르파속''(옥수수이삭벌레), ''배추흰나비'' 유충은 특정 작물에 광범위한 피해를 줄 수 있다.[114] ''옥수수심식충'' 유충(면화솜벌레 또는 토마토 과일벌레)는 다식성이며, 토마토와 면화를 포함한 다양한 작물을 먹는다.[124] ''잡색자나방''(잡색 자벌레)는 며칠 만에 정원과 밭 전체를 파괴할 수 있는 가장 해로운 해충 중 하나로 묘사된다.[125]

나비와 나방은 종 수 측면에서 살아있는 식물만 먹고 의존하는 가장 큰 분류군 중 하나이며, 많은 생태계에서 그렇게 하는 가장 큰 생물량을 차지한다. 많은 종에서 암컷은 200~600개의 알을 낳을 수 있으며, 어떤 종에서는 하루에 30,000개의 알을 낳기도 한다. 이는 수많은 애벌레가 수 에이커에 달하는 초목에 영향을 미칠 수 있는 농업에 많은 문제를 일으킬 수 있다.[26]

회색창나방( ''Acronicta psi'') 애벌레가 나무 잎을 먹고 있음


기생 말벌과 파리를 도입하는 방법과 같은 연구를 통해 해충 나비목 종을 제거하는 생태적 방법이 경제적으로 더욱 실현 가능해지고 있다. 예를 들어, ''사르코파가 알드리키''는 번데기에 유충을 낳아 숲텐트나방의 번데기를 먹는 파리이다. 살충제는 제거 대상 종 이외의 다른 종에도 영향을 미쳐 자연 생태계를 손상시킬 수 있다.[126] 또 다른 좋은 생물적 해충 방제 방법은 페로몬 트랩을 사용하는 것이다. 페로몬 트랩은 페로몬을 사용하여 곤충을 유인하는 일종의 곤충 트랩이다. 성 페로몬과 집합 페로몬이 가장 일반적으로 사용되는 유형이다. 페로몬이 함침된 유인 물질은 델타 트랩, 물 팬 트랩 또는 깔때기 트랩과 같은 기존의 트랩에 넣는다.[127]

부식성 나방 종은 케라틴을 포함한 부식물을 자연적으로 먹는다. 예를 들어 털이나 깃털 등이 있다. 잘 알려진 종으로는 옷좀나방과( ''T. bisselliella'', ''T. pellionella'', ''T. tapetzella'')가 있으며, 면화, 린넨, 실크 및 양모 직물뿐만 아니라 모피와 같은 사람들이 경제적으로 중요하다고 생각하는 식품을 먹는다. 또한 벗겨진 깃털과 털, 겨, 세몰리나 및 밀가루(아마도 밀가루를 선호할 가능성이 있음), 비스킷, 카세인 및 박물관의 곤충 표본에서 발견되었다.[99]

나비목 애벌레는 대부분 초식성이며, 농작물을 가해하는 농업해충이 많기 때문에 다양한 농약이 개발되어 작물의 방제에 사용되고 있다. 또한, 이가(히로즈코가과)의 애벌레는 의류를 가해하는 해충이다. 게다가 털벌레 중에는 독나방이나 이라가처럼 독침모를 가진 것도 있어 이중으로 혐오스럽다.

성충은 흡밀성이며, 식성에 따라 경제적으로 피해를 주는 것은 적다. 그러나 많은 종자식물이 수분(화분매개)를 나비나 나방에 의존하는 방향으로 진화하고 있다.[141][142] 야가과의 일부에는 발달된 주둥이로 과일에 구멍을 뚫고 수액을 빨아먹는 아케비코노하나 무궁화나방 등이 있으며, 이들은 과수원의 과일에 피해를 준다. 흡즙야가라고도 불리며, 일본에서는 10여 종이 알려져 있다.

11. 3. 익충

일부 나비와 나방은 경제적으로 부정적인 영향을 주기도 하지만, 많은 종들이 귀중한 경제적 자원을 제공한다. 가장 대표적인 예는 누에(*Bombyx mori*)인데, 누에의 유충은 실크로 고치를 만들고, 이 실크는 천으로 짜낼 수 있다. 실크는 역사적으로 매우 중요한 경제적 자원이었다.[128] 왕누에나방(*Bombyx mandarina*) 및 *Antheraea* 종과 같은 여러 야생 나방들도 상업적으로 중요한 실크를 제공한다.[129]

대부분의 나비목 유충이 단일 종 또는 제한된 범위의 식물만을 먹이로 삼는 특성을 이용하여, 제초제 대신 잡초를 생물학적으로 방제하기도 한다. 예를 들어, 선인장나방(Pyralidae과)은 아르헨티나에서 호주로 도입되어 수백만 에이커의 선인장을 성공적으로 억제했다.[26] 악어풀줄기굴벌레(*Arcola malloi*)라는 또 다른 Pyralidae과 종은 악어풀벼룩잎벌레와 함께 악어풀(*Alternanthera philoxeroides*)이라는 수생 식물을 방제하는 데 사용되었는데, 두 곤충이 상승작용하여 잡초가 회복되는 경우는 거의 없었다.[130]

나비와 나방을 사육하거나 나비 정원/사육은 생태계에 이로운 종을 도입하는 생태적으로 실행 가능한 과정이 되었다. 파푸아뉴기니의 나비 양식은 그 나라 국민들이 수집가 시장을 위해 경제적으로 가치 있는 곤충 종을 생태적으로 지속 가능한 방식으로 "사육"할 수 있도록 돕는다.[131]

누에와 같은 유충이 토해내는 실은 다양하게 이용되며, 누에의 번데기와 밤나방 유충은 지역에 따라 식용으로도 이용된다. 한방의 생약이나 약선 요리의 재료로 사용되는 동충하초는 자낭균 시넨시스토우츄카소우(Ophiocordyceps sinensis)가 밤나방 유충에 기생한 것이다.

11. 4. 식용



나비목 곤충은 거의 모든 대륙에서 식용으로 중요한 역할을 한다. 대부분의 경우 토착민들이 성충, 유충, 번데기를 주식으로 먹지만, 한국에서는 번데기 또는 누에 번데기를 간식으로 먹는다.[132] 멕시코에서는 막걸리 벌레가 별미로 여겨진다.[133] 우아스테카 지역 일부에서는 집 지붕 가장자리에 마드로네 나비의 고치를 길러 먹는다.[134] 이탈리아 카르니아 지역 아이들은 초여름에 독성이 있는 ''Zygaena'' 나방의 소화낭을 잡아 먹는데, 이는 아이들에게 당분을 보충해주는 계절 별미이다. 보공나방을 제외하고는 성충 나비목 곤충을 사람이 먹는 경우는 드물다.[135] 누에 번데기와 밤나방 유충은 지역에 따라 식용으로 이용된다.

11. 5. 건강

나방과 나비의 유충 중 일부는 인간에게 건강 문제를 일으키는 털을 가지고 있다. 애벌레의 털에는 때때로 독소가 포함되어 있으며, 전 세계적으로 약 12과에 달하는 나방이나 나비 종이 심각한 인체 손상(두드러기, 아토피성 천식부터 골연골염, 응고장애, 신부전, 뇌내출혈까지)을 유발할 수 있다.[136] 피부 발진이 가장 흔하지만 사망 사례도 보고되었다.[137] 브라질에서는 ''로노미아속''(Lonomia) 나방이 사람에게 자주 중독을 일으키는 원인이며, 1989년부터 2005년까지 354건의 사례가 보고되었다. 치사율은 최대 20%에 달하며, 사망 원인은 대부분 두개강 내 출혈이다.[138]

이러한 털은 각막결막염을 유발하는 것으로도 알려져 있다. 애벌레 털 끝의 날카로운 가시는 눈과 같은 연조직과 점막에 박힐 수 있다. 일단 이러한 조직에 들어가면 제거하기 어렵고, 점막을 가로질러 이동하면서 문제를 악화시키는 경우가 많다.[139] 특히 실내 환경에서 문제가 되는데, 털은 환기 시스템을 통해 건물에 쉽게 들어오고, 크기가 작아 배출되기 어렵기 때문에 실내 환경에 축적된다. 이러한 축적은 실내 환경에서 인간과의 접촉 위험을 증가시킨다.[140]

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