박쥐
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1. 개요
박쥐는 날개가 있어 비행이 가능한 포유류로, 전 세계에 널리 분포하며 다양한 환경에서 서식한다. 어원은 '눈이 밝은 쥐'를 뜻하는 옛말에서 유래되었으며, 앞다리와 뒷다리 사이의 비막, 갈고리 발톱 등의 특징을 갖는다. 박쥐는 초음파를 이용하는 작은박쥐류와 발달된 시력을 가진 큰박쥐류로 나뉘며, 신체 구조, 비행 방식, 감각 기관 등에서 종에 따른 다양한 특징을 보인다.
박쥐는 곤충, 과일, 꽃꿀 등을 먹으며, 서식지와 생활 방식, 번식 방식 등에서 다양한 적응을 보인다. 진화 과정에서 비행 능력을 획득했으며, 큰박쥐아목과 작은박쥐아목으로 분류된다. 인간과의 관계에서 긍정적인 측면으로는 해충 방제, 비료 사용, 식용 등이 있으며, 부정적인 측면으로는 질병 전파, 부정적인 이미지 등이 있다. 흰코증후군과 같은 질병으로 인해 개체 수가 감소하고 있으며, 멸종 위기에 처한 종을 보호하기 위한 노력이 이루어지고 있다.
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박쥐 - [생물]에 관한 문서 | |
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박쥐의 분포 | |
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기본 정보 | |
이름 | 박쥐 |
학명 | Chiroptera Blumenbach, 1779 |
로마자 표기 | kaiˈrɒptərə |
어원 | 그리스어에서 유래; '손'을 의미하는 χείρ(체르)와 '날개'를 의미하는 πτερόν(프테론) |
크기 | 29 ~ 34 mm (최소) ~ 150 mm (최대) |
무게 | 2 ~ 2.6 g (최소) ~ 1.6 kg (최대) |
날개 길이 | 1.7 m (최대) |
분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 척삭동물문 |
강 | 포유강 |
하강 | 진수하강 |
상목 | 로라시아상목 |
거대목 | 북방진수류 |
상목군 | 유태반류 |
목 | 익수목(Chiroptera) |
아목(전통적 분류) | 큰박쥐아목 (Megachiroptera) 작은박쥐아목 (Microchiroptera) |
아목(현재 분류) | 긴날개박쥐아목 (Yinpterochiroptera) 양날개박쥐아목 (Yangochiroptera) |
하위 분류 (종) | |
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하위 종 | 큰박쥐류 흡혈박쥐 말발굽박쥐 과일박쥐 자유꼬리박쥐 생쥐귀박쥐 |
참고 자료 | |
참고 자료 | 哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について |
참고 자료 | 世界哺乳類標準和名目録 |
외부 링크 | |
외부 링크 | MSW3 Chiroptera |
2. 어원
‘박쥐’라는 단어는 15세기 문헌에 ‘ᄇᆞᆰ쥐’라는 형태로 처음 등장한다. 이는 형용사 ‘ᄇᆞᆰ-’과 명사 ‘쥐’가 결합된 형태이다. 일반적으로 ‘ᄇᆞᆰ-’을 ‘밝다(明)’는 의미로 해석하여 ‘ᄇᆞᆰ쥐’를 ‘명서(明鼠)’, 즉 "눈이 밝은 쥐"로 풀이한다. 하지만 박쥐는 실제로는 눈이 거의 퇴화하여 시력이 매우 약하고, 초음파의 반향을 이용하여 주변을 인식하므로[313], 이러한 해석에 의문을 제기하는 시각도 있다. 어두운 곳에서 자유롭게 날아다니는 모습 때문에 시력이 뛰어나다고 오해하여 "눈이 밝은 쥐"로 불렀을 가능성도 있다. 다른 한편으로는, ‘ᄇᆞᆰ-’이 가진 또 다른 의미인 ‘붉다(赤)’에 주목하여, 박쥐의 특정 부위(예: 가슴)가 붉은색을 띠는 점에서 착안해 "붉은 쥐"라는 의미로 명명했을 가능성도 제기된다. 15세기의 ‘ᄇᆞᆰ쥐’ 형태는 18세기까지 유지되다가, 19세기 말의 《국한회어》(1895), 《한영자전》(1897) 등에서는 오늘날과 같은 ‘박쥐’ 형태로 나타난다. 이는 ‘ᄇᆞᆰ쥐’가 ‘밝쥐’로 변하고, 첫 음절의 받침 ‘ㄺ’에서 ‘ㄹ’이 탈락하여 ‘ㄱ’ 발음만 남은 것을 표기에 반영한 결과이다.[313]
박쥐는 날개를 가지고 완벽한 비행이 가능한 유일한 포유류이다.[50] 크기는 매우 다양하여, 가장 큰 종류는 날개 폭이 1.5m가 넘고 몸집은 비둘기만 한 반면, 가장 작은 종류는 호박벌 크기에 몸무게가 1.5g에서 2g에 불과하다. 골격 구조는 다른 포유류와 유사하게 앞다리(날개)에 손가락뼈가, 뒷다리에 발가락뼈가 있다.
박쥐의 옛 영어 이름으로는 'flittermouse'가 있는데, 이는 날갯짓하는 모습을 나타내는 다른 게르만어족 언어의 단어들(예: 독일어 Fledermausde, 스웨덴어 fladdermussv)과 유사성을 보인다. 중세 영어에는 bakkeenm라는 단어가 있었으며, 이는 옛 스웨덴어 natbakkanon(밤 박쥐)와 어원적으로 관련이 있을 수 있다. 또한 라틴어 blattala(나방, 야행성 곤충)의 영향으로 철자 '-k-'가 '-t-'로 변화하여 현대 영어의 'bat'가 되었을 가능성도 제기된다. 'bat'라는 단어는 1570년대 초에 처음 사용된 것으로 추정된다.[2][3]
박쥐가 속하는 목(目)의 학명인 '박쥐목(Chiroptera)'은 고대 그리스어 χείρ|kheírgrc(손)[4]과 πτερόν|pteróngrc(날개)[1][5]을 합쳐 만든 단어로, 박쥐의 앞다리가 날개 형태로 변형된 특징을 나타낸다.
3. 특징
박쥐의 가장 큰 특징은 앞다리가 날개로 변형되었다는 점이다. 길어진 손가락뼈 사이와 몸통, 뒷다리까지 얇고 신축성 있는 비막이 펼쳐져 날개를 이룬다. 뒷다리에는 뾰족한 발톱이 달린 다섯 개의 발가락이 있어, 동굴 천장이나 나뭇가지 등에 거꾸로 매달려 휴식을 취한다. 일부 종은 거의 걷지 못하고 매달릴 때만 다리를 사용하기도 한다.
생리적으로 박쥐는 활동량과 주변 온도에 따라 호흡률, 심박수, 체온이 크게 변하는 특징을 보인다. 특히 일부 종은 휴식 시 체온이 주변 온도와 비슷해질 정도로 낮아지기도 한다. 대부분의 소형박쥐는 반향정위 능력을 사용하여 어둠 속에서 주변 환경을 파악하고 먹이를 찾지만[41], 큰박쥐류는 주로 발달된 시각에 의존한다.[41][43] 박쥐는 또한 발달된 후각으로 먹이나 보금자리를 찾기도 한다.
또한 박쥐는 몸 크기에 비해 매우 장수하는 동물로 알려져 있다. 이는 비행 능력과 야행성으로 인해 천적이 적고, 번식률이 낮아(대부분 한 번에 한 마리의 새끼만 낳음) 오랫동안 생존하며 번식해야 하기 때문으로 추정된다. 이러한 장수를 위해 박쥐는 특수한 신진대사 능력을 가지며, 동면 시에는 호흡과 심박수를 극도로 낮춰 에너지를 보존한다.
3. 1. 신체 구조
박쥐의 크기는 매우 다양하여, 가장 큰 종류는 날개 폭이 1.5m가 넘고 몸집은 비둘기만 한 반면, 가장 작은 종류는 호박벌 크기에 몸무게가 1.5g에서 2g에 불과하다. 박쥐의 골격은 다른 포유류와 마찬가지로 손(날개)에는 손가락이 있고 발에는 발가락이 있다.
박쥐의 가장 큰 특징은 앞다리가 변형된 날개이다. 특히 앞다리의 제2-3손가락뼈가 매우 길게 발달하였고, 이 손가락들과 몸통 옆면, 그리고 뒷다리 사이에는 비막(patagium)이라고 불리는 얇고 탄력성 있는 피부막이 연결되어 날개를 형성한다. 이 비막은 박쥐가 날 수 있게 하는 핵심적인 구조이다. 박쥐는 보통 시속 8–13km 정도로 날 수 있다. 꼬리가 있는 종의 경우, 꼬리는 보통 뒷다리 사이의 비막에 덮여 있다.
날개 막은 매우 얇고 혈관이 풍부하게 분포되어 있다.[84] 이는 박쥐가 호흡계를 통한 가스 교환 외에도, 몸 전체 표면적의 약 85%를 차지하는 넓은 날개 표면을 통해 직접 산소를 흡수하고 이산화탄소를 배출하는 데 도움을 준다.[80][81]
뒷다리에는 5개의 발가락이 있으며, 각 발가락 끝에는 반원형으로 구부러지고 뾰족한 갈고리발톱이 있어 동굴 벽이나 나뭇가지 등에 거꾸로 매달려 휴식을 취하거나 잠을 자기에 적합하다. 일부 종은 거의 걷지 못하며, 거꾸로 매달릴 때만 다리를 사용하기도 한다.
박쥐의 머리와 이빨 모양은 종과 먹이 종류에 따라 다양하게 분화되었다. 일반적으로 큰박쥐아목(과일박쥐류)은 개와 비슷하게 주둥이가 길고 눈이 크며 귀가 작은 편인데, 이 때문에 '날여우(flying fox)'라는 별명을 얻었다.[47] 작은박쥐아목 중에서는 꽃꿀을 먹는 종류는 주둥이가 길고[140], 흡혈박쥐처럼 동물의 피를 빠는 종류는 큰 송곳니와 앞니를 수용하기 위해 주둥이가 짧게 발달했다.[48] 작은 곤충을 먹는 박쥐는 최대 38개의 이빨을 가지지만, 흡혈박쥐는 20개 정도만 가진다. 먹이의 종류에 따라 이빨의 형태도 다른데, 딱딱한 껍질의 곤충을 먹는 박쥐는 이빨 수는 적지만 크기가 크고 튼튼하며 아래턱이 강하고, 부드러운 먹이를 먹는 박쥐는 이빨이 더 작고 섬세하다. 과일을 먹는 박쥐는 어금니 윗부분이 음식을 으깨기 좋게 발달했으며[140], 흡혈박쥐의 위쪽 앞니는 법랑질이 없어 항상 날카롭게 유지된다.[48] 박쥐는 비교적 작은 몸집에도 불구하고 역학적 이점을 활용하여 강한 무는 힘을 낼 수 있다.[49] 또한, 박쥐는 발달된 후각을 이용해 먹이나 보금자리를 찾는다.
박쥐는 에너지 소모가 매우 큰 비행을 하기 때문에, 효율적인 순환계와 호흡계를 가지고 있다. 심장은 같은 크기의 다른 포유류에 비해 최대 3배까지 클 수 있으며, 더 많은 혈액을 펌프질한다.[76] 활동 중인 박쥐의 심박수는 분당 1000회에 달할 수도 있다.[79] 특히 박쥐의 정맥은 단순히 혈액이 흐르는 통로가 아니라, 정맥 벽의 근육이 리듬감 있게 수축(정맥운동, venomotion)하여 혈액이 심장으로 돌아가는 것을 적극적으로 돕는 특징을 보인다.[70][71] 비행 중에는 호흡 주기와 날갯짓 주기가 1:1로 일치하며[74], 폐의 폐포 표면적과 모세혈관 혈액량도 다른 작은 포유류보다 크다.[73]
박쥐의 소화계는 먹이를 빠르고 효율적으로 처리하여 비행 시 몸무게 부담을 줄이도록 적응되었다. 곤충을 먹는 박쥐는 곤충의 주성분인 키틴을 분해하는 키티나아제와 같은 특수한 소화 효소를 가질 수 있으며[82], 꽃꿀이나 과일을 먹는 박쥐는 당분 함량이 높은 먹이를 소화하기 위해 말타아제나 수크라아제 효소를 더 많이 가지고 있다.[83] 반면, 흡혈박쥐는 혈액을 주식으로 하기 때문에 당분 분해 효소인 말타아제가 없는 유일한 척추동물일 가능성이 있다.[83]
신장 역시 먹이 종류에 따라 다르게 적응했다. 단백질 섭취량이 많은 육식성 박쥐나 흡혈박쥐는 고농축된 소변을 배출할 수 있는 신장 구조(얇은 피질, 긴 신유두)를 가진 반면, 과일식 박쥐는 전해질 함량이 낮은 먹이에서 필요한 전해질을 최대한 보존하기 위한 신장 구조(두꺼운 피질, 짧은 신유두)를 가진다.[83] 박쥐는 높은 신진대사율과 넓은 날개 표면 때문에 수분 손실이 많으므로[84], 물을 충분히 섭취하는 것이 중요하며, 수분 부족은 혈중 요소 질소 수치를 높여 위험할 수 있다.[85]
박쥐의 체온은 활동 상태나 주변 환경 온도에 따라 크게 변동한다. 일부 종은 휴식 시에는 주변 온도와 거의 비슷한 수준까지 체온이 떨어지기도 하여, 변온동물과 유사한 특성을 보이기도 한다.
암컷 박쥐의 자궁 구조는 종에 따라 다양하여, 두 개의 자궁각을 가진 형태이거나 하나의 주요 방으로 합쳐진 형태 등이 있다.
3. 2. 비행
박쥐는 날개를 이용하여 지속적인 비행이 가능한 유일한 포유류이다. 날다람쥐와 같은 동물은 활공만 할 수 있다.[50] 박쥐의 비행 능력은 매우 뛰어나, 일부 종은 조류에 필적할 만한 완벽한 비행 능력을 갖추고 있다. 가장 빠른 박쥐로 알려진 멕시코자유꼬리박쥐(''Tadarida brasiliensis'')는 지면 속도 기준으로 시속 160km/h에 도달할 수 있다.[51]
박쥐의 날개는 앞다리가 진화한 것으로, 손가락 뼈가 다른 포유류보다 훨씬 유연하다. 이는 뼈의 단면이 납작하고 끝부분의 칼슘 함량이 낮기 때문이다.[52][53] 날개 발달에 중요한 특징인 손가락의 신장은 골형성 단백질(Bmp) 신호를 조절하는 유전자(Bmp2)가 배아 발달 과정에서 앞다리에 더 많이 발현되기 때문이다. 이러한 유전적 변화는 동력 비행에 필요한 특수한 팔다리를 만드는 데 기여했다.[54] 현존하는 박쥐 앞다리 손가락의 상대적 비율은 약 5천만 년 전의 에오세 화석 박쥐와 크게 다르지 않아, 박쥐 날개의 기본 형태가 오랜 기간 보존되었음을 시사한다.[54] 비행 중 박쥐의 뼈는 굽힘과 전단 응력을 받는데, 굽힘 응력은 육상 포유류보다 작지만 전단 응력은 더 크다. 박쥐 날개뼈의 파괴 강도는 조류보다 약간 낮다.[55]
박쥐의 날개 구조는 조류와 상당히 다르다. 조류와 달리 요골이 전완의 주요 뼈이며, 다섯 개의 긴 손가락이 손목 주변으로 펼쳐져 날개를 지지한다. 엄지손가락은 갈고리 발톱이 있는 일반적인 손가락 모양으로 앞쪽을 향하며 날개의 선단을 지지하고, 나머지 네 손가락은 날개막(익막)에 걸리는 장력을 지탱한다. 둘째와 셋째 손가락은 날개 끝을 따라 뻗어 공기역학적 항력에 맞서 날개를 앞으로 당기는 역할을 하며, 넷째와 다섯째 손가락은 손목에서 날개의 후연까지 이어져 공기가 막을 밀어 올리는 힘에 의한 굽힘에 저항한다.[75] 이러한 유연한 관절 구조 덕분에 박쥐는 활공하는 포유류보다 훨씬 뛰어난 기동성을 가진다.[56]
날개를 덮고 있는 익막은 팔과 손가락뼈 사이, 그리고 몸 옆면에서 뒷다리와 꼬리까지 뻗어 있는 신축성 있는 피부막이다. 이 막은 결합 조직, 탄력 섬유, 신경, 근육, 혈관으로 구성되어 있으며, 근육은 비행 중 막을 팽팽하게 유지하는 역할을 한다.[62] 꼬리가 익막에 부착되는 정도는 종에 따라 다양하며, 꼬리가 완전히 자유롭거나 없는 종도 있다.[140] 익막은 매우 얇은 표피 이중층으로 이루어져 있고, 그 사이에는 콜라겐과 탄력 섬유가 풍부한 결합 조직이 있다.[64] 일부 박쥐 종에서는 이 결합 조직 사이에 땀샘이 존재하며,[64] 모낭이 있는 경우 갑작스러운 비행 기동을 조절하는 데 도움을 줄 수 있다.[65][66] 박쥐 배아 발달 과정에서 세포자멸사(프로그램된 세포 사멸)는 뒷다리에만 영향을 미치고, 앞다리는 손가락 사이의 막을 유지하여 익막을 형성한다. 익막은 섬세하여 쉽게 찢어질 수 있지만,[59] 재생 능력이 뛰어나 작은 상처는 빠르게 치유된다.[59][60]
박쥐의 날개 표면에는 메르켈 세포 위에 위치한 작은 돌기 형태의 촉각 수용체가 분포하는데, 각 돌기 중앙에는 작은 털이 있어 민감도를 높인다. 이 수용체는 변화하는 기류를 감지하여 가장 효율적인 비행 속도를 판단하고 실속을 피하는 데 도움을 준다.[61] 곤충을 먹는 박쥐는 이 촉각 털을 이용해 비행 중 먹이를 잡기 위한 복잡한 기동을 수행할 수도 있다.[56]
박쥐의 날개는 조류의 날개보다 훨씬 얇고 뼈 구조가 많아 더 정교하게 조종할 수 있으며, 더 많은 양력과 더 적은 항력을 생성하며 비행할 수 있다.[57] 비행 시 날개를 위로 올리는 동작(upstroke) 중에 날개를 몸 쪽으로 접어 에너지를 약 35% 절약한다.[58] 하지만 조류와 달리 박쥐는 비행 중 날개 면적을 크게 줄일 수 없기 때문에, 조류처럼 장거리 비행에는 상대적으로 불리하다.[75] 조류는 뻣뻣한 날개가 어깨에 굽힘과 비틀림 응력을 전달하지만, 박쥐의 유연한 날개막은 장력만 견딜 수 있다. 비행을 위해 박쥐는 막이 골격과 만나는 지점에서 안쪽으로 힘을 가하여 날개 가장자리에서 작용하는 반대 힘과 균형을 맞춘다.[75]
일부 꽃꿀이나 꽃가루를 먹는 박쥐는 벌새처럼 정지 비행을 할 수 있다. 이때 날개의 날카로운 앞 가장자리가 공기 중에 와류를 만들어 와류 양력을 얻으며, 날개의 곡률을 조절하여 이 와류를 안정시킨다.[67] 또한 박쥐는 단순히 눈앞의 먹이만 쫓는 것이 아니라, 다음 먹이의 위치까지 예측하며 최적의 비행 경로를 선택하는 것으로 알려져 있다[278].
3. 3. 감각 기관
소형박쥐아목에 속하는 박쥐들은 이동하거나 먹이를 찾을 때 반향정위 능력을 활용한다.[41] 이들은 보통 30kHz에서 100kHz 범위의 초음파를 발사하여 그 소리가 반사되어 돌아오는 것을 통해 주변 환경을 파악한다. 이 능력은 매우 정교해서, 물고기잡이박쥐와 같은 일부 종은 물 표면의 미세한 떨림을 감지하여 물속에 있는 물고기를 사냥하기도 한다.
반면, 대형박쥐아목에 속하는 박쥐들은 대부분 반향정위를 사용하지 않는다 (''애기박쥐속'' 종은 예외이다).[43] 대신 이들은 시각에 크게 의존하며, 시력이 잘 발달되어 있다.[41] 큰박쥐 종들의 시력은 사람과 비슷하거나 그 이상인 경우도 많으며, 밤과 낮 모두 잘 볼 수 있도록 적응했고 일부 색깔도 구별할 수 있다.[104]
소형박쥐들의 눈은 일반적으로 작고 시력이 좋지 않은 편이지만, 완전히 보지 못하는 것은 아니다.[101] 대부분의 소형박쥐는 어두운 환경에서 약한 빛을 감지하는 중간시(mesopic vision) 능력을 가지고 있다. 반향정위는 가까운 거리에서만 효과적이기 때문에, 소형박쥐들은 서식지와 먹이터 사이를 이동할 때처럼 장거리를 이동할 때는 시력을 이용해 방향을 잡는다. 또한, 일부 소형박쥐 종은 사람이 볼 수 없는 자외선(UV)을 감지하는 능력이 있으며,[50][102][103][104] 몸의 뚜렷한 색깔 차이를 통해 색상을 구별할 수 있을 것이라는 추측도 있다.[50][102][103][104]
4. 생태
박쥐목(Chiroptera)은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙과 대부분의 해양 섬에 서식하는 매우 성공적인 포유류 집단이다. 포유류 중 유일하게 능동적인 비행 능력을 갖춘 덕분에 바다와 같은 지리적 장벽을 넘어 넓게 분포할 수 있었다.[50] 예를 들어, 하와이 제도의 유일한 토착 육상 포유류는 붉은박쥐속(''Lasiurus'')의 한 종이었다.
박쥐목의 분류는 최근 유전학적 연구를 통해 크게 음익수류(Yinpterochiroptera)와 양익수류(Yangochiroptera)로 나뉜다.[289][274]
- 음익수류 (Yinpterochiroptera / Pteropodiformes):
- 큰박쥐과 (Pteropodidae)
- 관박쥐과 (Rhinolophidae)
- 큰귀박쥐과 (Megadermatidae)
- 긴꼬리박쥐과 (Rhinopomatidae)
- 집박쥐과 (Hipposideridae)
- 벌집코박쥐과 (Craseonycteridae)
- 양익수류 (Yangochiroptera / Vespertilioniformes):
- 윗수염박쥐과 (Vespertilionidae)
- 잎코박쥐과 (Phyllostomidae) (흡혈박쥐아과 포함)
- 큰귀자유꼬리박쥐과 (Molossidae)
- 물고기잡이박쥐과 (Noctilionidae)
- 입술박쥐과 (Mormoopidae)
- 긴발가락박쥐과 (Natalidae)
- 주머니날개박쥐과 (Emballonuridae)
- 미국깔때기귀박쥐과 (Thyropteridae)
- 털꼬리박쥐과 (Mystacinidae)
- 짧은꼬리박쥐과 (Furipteridae)
- 마다가스카르흡반발박쥐과 (Myzopodidae)
- 사막긴귀박쥐과 (Antrozoidae)
- 목주름박쥐과 (Nycteridae)
멸종한 초기 박쥐류로는 †오니코니크테리스과(Onychonycteridae)와 †알카이오니크테리스과(Archaeonycteridae) 등이 있다.
4. 1. 서식지 및 생활 방식
북극과 남극을 제외한 전 세계 모든 지역에 분포하며, 동굴, 폐갱(廢坑), 나뭇구멍, 삼림, 인가 등 다양한 환경에서 서식한다. 대부분 야행성으로, 해 질 녘 활동을 시작하여 밤새 먹이를 찾는다. 낮에는 동굴 벽이나 천장, 바위틈, 인가 천장 속, 지붕 기와 아래, 나뭇가지, 나뭇구멍 등 안전한 곳에서 천장에 거꾸로 매달려 쉰다.[68] 발의 힘줄 구조 덕분에 별도의 근육 힘 없이도 안정적으로 매달릴 수 있다.생활 방식은 종에 따라 다양하여, 수천 마리가 거대한 무리를 이루어 살기도 하고, 관박쥐처럼 거의 홀로 생활하거나 몇 마리씩 작은 무리를 이루어 살기도 한다.[197] 예를 들어, 멕시코 자유꼬리박쥐는 텍사스의 브래컨 동굴과 같은 특정 장소에 약 2천만 마리가 모여 거대한 군집을 이루기도 한다.[196] 일부 종은 많은 수가 한 장소에 모였다가 작은 그룹으로 나뉘어 활동하고 다시 합쳐지는 분열-융합 사회 구조를 보이기도 한다.[198] 이러한 사회 내에서는 모계를 중심으로 장기적인 관계가 형성되기도 하며,[199] 일반흡혈박쥐와 같이 먹이를 서로 나누거나 서로 털을 골라주는 행동을 통해 사회적 유대감을 강화하는 모습도 관찰된다.[200][201]
아한대나 온대 지역에 사는 박쥐들은 겨울철 먹이 부족에 대비하여 동굴, 인가, 나뭇구멍 등에서 겨울잠을 자거나, 일부 종은 먹이가 풍부한 따뜻한 지방으로 이동하기도 한다.
작은 박쥐류는 비행 시 5만~10만 Hz의 초음파를 짧게 끊어 내보내고, 그 소리가 주변 물체에 부딪혀 돌아오는 반향을 발달한 귀로 감지한다. 이를 반향정위라고 부르며, 이를 통해 주변 환경의 모습, 장애물의 위치, 먹이의 크기와 움직임 등을 파악하여 좁은 동굴이나 어두운 숲 속에서도 자유롭게 날아다니며 사냥할 수 있다.
박쥐는 날다람쥐와 같은 동물의 활공과는 달리, 스스로의 힘으로 지속적인 비행이 가능한 유일한 포유류이다.[50] 땅 위에서는 대부분 어색하게 기어다니지만, 뉴질랜드소형짧은꼬리박쥐나 일반흡혈박쥐처럼 땅 위에서도 비교적 민첩하게 움직일 수 있는 종도 존재한다.[69]
박쥐는 포유류 중에서 가장 다양한 소리를 내는 동물 중 하나로, 짝을 유인하거나, 자신의 영역을 방어하고, 무리 내 다른 개체들과 소통하기 위해 소리를 적극적으로 활용한다. 이러한 소리는 보통 저주파로 멀리까지 전달될 수 있다.[140] 멕시코 자유꼬리박쥐 수컷은 새처럼 복잡한 "노래"를 불러 암컷을 유인하기도 하며,[204] 특정 종의 암컷은 무리의 결속을 다지기 위해 독특한 소리를 내기도 한다.[205] 또한, 작은노란어깨박쥐 수컷처럼 번식기에 어깨샘에서 특정 냄새를 분비하여 의사소통하는 경우도 있다.
4. 2. 번식
박쥐는 암컷과 수컷이 서로 다른 보금자리에서 생활하며, 짝짓기철을 제외하고는 같은 지역에서 살지 않는 종도 있다. 짝짓기 시기는 종에 따라 다르며 봄, 가을 또는 겨울에 2~3주 정도 이루어진다.대부분의 박쥐 종은 일부다처제를 이루어 수컷 한 마리가 여러 암컷과 교미한다. 수컷 멧박쥐, 큰귀박쥐, 흡혈박쥐 등은 암컷을 유인하는 은신처와 같은 자원을 차지하고 방어하며 그곳의 암컷들과 교미한다. 은신처를 차지하지 못한 수컷들은 주변부에서 살아가며 번식 성공률이 낮다.[207][140] 멕시코자유꼬리박쥐나 작은갈색박쥐와 같은 종에서는 암수 모두 여러 상대와 교미하는 혼란교미가 나타나며, 암컷이 특정 수컷을 선호하는 경향을 보이기도 한다.[208][209][140] 노랑날개박쥐나 유령박쥐처럼 성체 수컷과 암컷이 일부일처제 쌍을 이루는 종은 소수이다.[140] 수컷들이 모여 과시 행동을 통해 암컷의 선택을 받으려는 레크 교미는 박쥐에게 드물지만 망치머리박쥐에서 관찰된다.[210][211]
온대 지역에 서식하는 박쥐는 늦여름과 초가을에 교미하며, 열대 지역 박쥐는 건기에 교미할 수 있다.[212] 교미 후 수컷은 다른 수컷의 정자를 막고 자신의 부성을 확보하기 위해 교미 마개를 남기기도 한다.[213] 겨울잠(동면)을 자는 종의 경우, 수컷이 동면 중인 암컷과 교미하기도 한다.[140] 암컷 박쥐는 먹이가 풍부한 시기에 새끼를 낳기 위해 임신과 출산 시기를 조절하는 다양한 전략을 사용한다.
- 지연 수정: 일부 종의 암컷은 교미 후 수개월 동안 정자를 생식 기관에 저장했다가 이듬해 봄에 수정한다. (예: 관박쥐, 집박쥐)[140]
- 지연 착상: 수정은 교미 직후 이루어지지만, 수정란이 자궁벽에 착상하지 않고 떠 있다가 외부 조건이 좋아지면 착상하여 발달을 시작한다.
- 지연 발달: 수정과 착상 후 태아의 발달 속도를 늦추어 출산 시기를 조절한다. 어미는 영양분을 공급하여 수정란을 유지하며, 이는 발달된 가스 교환 시스템 덕분에 오랫동안 지속될 수 있다.[214]

출산 시기는 온대 지역의 경우 북반구에서는 5~6월, 남반구에서는 11~12월이며, 열대 종은 우기가 시작될 때 새끼를 낳는다.[215] 대부분의 박쥐는 한 배에 한 마리의 새끼를 낳는데,[216] 일 년에 두 번 낳는 종도 있다. 박쥐는 둥지를 짓지 않기 때문에 새끼는 보금자리인 동굴이나 나무에 매달려 있거나 어미에게 매달려 지낸다. 출생 시 새끼는 어미 체중의 최대 40%에 달할 수 있으며,[140] 암컷은 출산을 용이하게 하기 위해 두 부분으로 나뉜 골반을 유연한 인대로 연결하여 확장시킬 수 있다. 출산은 보통 머리를 위로 하거나 수평으로 누운 자세에서 중력을 이용하여 이루어지며, 새끼는 날개가 엉키는 것을 방지하기 위해 꼬리부터 나온다. 이때 어미는 날개와 꼬리막으로 새끼를 감싸 받는다. 많은 종의 암컷들은 출산 집단을 이루어 함께 새끼를 낳고 기르며 서로 돕기도 한다.[217]
새끼 돌봄은 주로 어미가 담당하지만, 일부일처제 종에서는 아비도 역할을 한다. 다른 어미의 새끼에게 젖을 먹이는 이소 젖먹이(Allo-suckling)도 여러 종에서 관찰되는데, 이는 암컷들이 태어난 집단으로 돌아와 번식하는 경향이 있는 종에서 집단 크기를 늘리는 데 기여할 수 있다.[140] 새끼는 보통 1~3개월 동안 젖을 먹는다. 어린 박쥐는 성체와 비슷한 몸과 앞다리 길이에 도달하면 날 수 있게 되는데, 작은갈색박쥐의 경우 생후 약 18일 정도이다. 대부분의 종은 80일 이내에 젖을 떼지만, 일반흡혈박쥐는 비교적 오랫동안 새끼에게 젖을 먹이며 독립 시기도 늦은 편이다. 이는 매일 밤 구하기 어려운 혈액을 먹이로 삼는 식성 때문일 수 있다.

박쥐는 설치류나 식충류에 비해 새끼 수는 적지만 수명은 훨씬 길다. 비슷한 크기의 다른 포유류보다 평균 3.5배 더 오래 살며, 야생에서 30년 이상 생존한 기록이 있는 종도 6종이나 된다.[218]
박쥐의 긴 수명에 대한 가설 중 하나는 겨울잠을 자는 동안 신진대사율을 낮추기 때문이라는 것이다. 실제로 겨울잠을 자는 박쥐가 그렇지 않은 박쥐보다 평균 수명이 더 길다.[219][220] 또 다른 가설은 비행 능력이 포식 위험을 줄여 사망률을 낮췄다는 것이다. 이는 조류나 활공 포유류에서도 나타나는 경향이다. 한 배에 여러 마리의 새끼를 낳는 종은 한 마리만 낳는 종보다 수명이 짧은 경향이 있으며, 동굴에 서식하는 종은 포식 위험이 적어 다른 곳에 서식하는 종보다 오래 살 수 있다. 현재까지 가장 오래 산 것으로 기록된 박쥐는 야생에서 41년 만에 다시 포획된 수컷 시베리아박쥐이다.[220][221]
5. 진화
박쥐의 조상은 나무 위에서 생활하던 작은 포유류였을 것으로 추정된다. 하지만 박쥐의 섬세한 뼈대는 화석으로 잘 남지 않아, 과거에 존재했던 박쥐 속 중 약 12% 정도만이 화석으로 발견되었다.[314][6]
가장 오래된 박쥐 화석의 증거는 신생대 에오세 초기(약 5,500만~5,600만 년 전)의 지층에서 발견된 ''Archaeonycteris praecursor''와 ''Altaynycteris aurora''의 고립된 치아 화석들이다.[7][8] 완전한 형태를 갖춘 가장 오래된 박쥐 골격 화석은 약 5,200만 년 전의 것으로, 미국 와이오밍주의 그린리버층에서 발견된 ''익카로닉테리스(Icaronycteris) gunnelli''이다.[28][9]
같은 시기(약 5,200만 년 전)의 지층에서 발견된 또 다른 초기 박쥐 화석인 ''오니코닉테리스 피니이 (Onychonycteris finneyi)''는 박쥐의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.[26][27] ''오니코닉테리스''는 다섯 손가락 모두에 발톱이 있었고, 뒷다리가 길고 앞다리가 짧아 나무에 매달리거나 오르는 데 적합한 형태였다. 날개는 비교적 짧고 넓어서 현대 박쥐처럼 빠르거나 멀리 날지는 못하고, 날갯짓과 활공을 번갈아 하며 나무 사이를 이동했을 것으로 보인다.[28][29] 특히, 이 화석의 귀 구조를 분석한 결과 반향정위(음파를 이용해 주변 환경을 파악하는 능력)를 사용하지 않았다는 점이 밝혀졌다. 이는 박쥐가 비행 능력을 먼저 획득한 후에 반향정위 능력을 진화시켰음을 시사한다.[26][27] 이러한 특징들은 박쥐의 비행 능력이 땅 위에서 도약하는 방식보다는, 나무 위에서 활공하며 이동하는 방식에서 점차 발달했다는 "나무에서 아래로(trees-down)" 가설을 뒷받침한다.[30][31]
약 4,800만 년 전의 ''팔레오키로프테릭스(Palaeochiropteryx tupaiodon)''와 ''하시아닉테리스(Hassianycteris kumari)'' 화석에서는 포유류 화석 중 최초로 피부색(적갈색)이 확인되기도 했다.[10][11] 약 3,200만 년 전의 ''Archaeopteropus'' 화석은 이미 현대의 작은박쥐아목과 상당히 유사한 모습을 보여준다.[315][7]
중생대에 하늘을 지배했던 익룡과 공룡의 직계 후손인 조류의 상당수가 백악기-팔레오기 대량절멸 사건으로 사라지면서, 하늘이라는 생태적 지위에 빈 공간이 생겼다. 박쥐는 이러한 환경 변화 속에서 포유류 중 유일하게 능동적인 비행 능력을 진화시켜 하늘로 진출했으며, 이미 하늘을 차지하고 있던 조류와의 직접적인 경쟁을 피하는 방향으로 적응해 나갔다.
분류학적으로 박쥐는 과거에 영장류, 나무두더지, 날원숭이 등과 함께 아르콘타(Archonta)라는 상목으로 분류되기도 했다.[318][12] 그러나 현대 분자계통학 연구 결과, 박쥐는 로라시아상목(Laurasiatheria)에 속하는 것으로 밝혀졌다.[319][320][321][322][323][13][14][15][16][25] 로라시아상목 내에서 박쥐는 식육목, 천산갑, 기제류(말목), 우제류(경우제목) 등을 포함하는 페룬굴라타(Ferungulata) 그룹과 가까운 관계이며,[13][14][15][16][25] 일부 연구에서는 특히 기제류와 가장 가까운 자매 분류군으로 제시하기도 한다.[17] 과거 일부 학자들이 제기했던, 큰박쥐류가 영장류와 관련이 있으며 비행 능력이 포유류 내에서 두 번 독립적으로 진화했다는 '비행 영장류 가설'은[18] 현대 유전학 연구를 통해 부정되었으며, 박쥐는 단일계통군으로서 비행 능력을 한 번만 획득했다는 것이 정설이다.[18][28]
박쥐목 내부의 분류 체계 역시 유전학 연구를 통해 변화하고 있다. 전통적으로 박쥐는 반향정위 사용 여부, 눈의 발달 정도, 앞발가락 발톱 유무, 식성 등에 따라 큰박쥐아목(Megachiroptera)과 작은박쥐아목(Microchiroptera)으로 나뉘었다.[41][43][44][45] 그러나 유전적 증거에 따르면 전통적인 작은박쥐아목은 단계통군이 아니며, 큰박쥐류가 작은박쥐류의 일부 그룹 내에 포함된다는 사실이 밝혀졌다.[25] 이에 따라 새로운 분류 체계가 제안되었는데, 큰박쥐과와 말굽박쥐상과(Rhinolophoidea) 등을 묶어 인프테로키롭테라(Yinpterochiroptera) 아목으로, 나머지 박쥐들을 양고키롭테라(Yangochiroptera) 아목으로 분류하는 방식이다.[24][25]
이러한 분류 변화는 박쥐의 핵심 능력인 반향정위의 진화에 대한 논쟁을 불러일으켰다. 유전적 분류에 따르면 후두를 이용한 반향정위가 박쥐 내에서 두 번 독립적으로 진화했거나(양고키롭테라와 인프테로키롭테라 내 일부 그룹),[33] 혹은 한 번 진화했다가 큰박쥐아목에서 소실된 후 일부 종(''Rousettus'')에서 혀를 이용한 방식으로 다시 나타났을[34] 가능성이 제기된다. 발성 관련 유전자(''FoxP2'', ''Prestin'') 분석이나[35][36] 달팽이관의 발생 과정 연구[37] 등 다양한 연구가 진행 중이지만, 아직 명확한 결론에는 이르지 못했다. 다만 초기 박쥐 화석(''Icaronycteris'', ''Palaeochiropteryx'')에서 초음파를 감지할 수 있음을 시사하는 두개골 구조가 발견되는 점은 반향정위 능력이 비행 능력 발달 이후에 점차 정교화되었을 가능성을 시사한다.[29]
한편, 박쥐와 함께 진화해 온 외부기생충 연구는 박쥐의 진화 역사를 다른 각도에서 보여준다. 빈대과(Cimicidae) 곤충들은 약 1억 년 전, 즉 박쥐가 출현하기 훨씬 이전에 이미 다양하게 분화했으며, 이는 초기 빈대류가 박쥐 외 다른 동물을 숙주로 삼다가 이후 여러 차례 독립적으로 박쥐에 적응했을 가능성을 시사한다.[19] 반면, 박쥐파리과(Streblidae)나 귀뚜라미과(Arixeniidae) 같은 다른 기생충 그룹은 박쥐가 출현한 이후에 진화한 것으로 보인다.[21][22]
6. 분류
박쥐목(Chiroptera)은 전통적으로 크게 두 아목으로 나뉘어 왔다.[272]
- 큰박쥐아목(Megachiroptera): 이름처럼 비교적 크기가 큰 박쥐들이 속하며, 과일박쥐과(Pteropodidae) 한 과만 포함된다. 날개를 편 길이가 2m에 달하는 종도 있다. 주로 과일, 꽃꿀, 꽃가루 등을 먹으며, 잘 발달된 시각을 이용해 먹이를 찾는다. 대부분의 큰박쥐 종은 반향정위 능력이 없다. 농작물에 피해를 주어 해충으로 여겨지기도 한다.
- 작은박쥐아목(Microchiroptera): 크기가 작은 박쥐들이 속하며, 여러 상과와 17개의 과를 포함하여 매우 다양하게 분화되었다. 대부분 곤충을 먹지만, 종에 따라 과일, 꽃꿀, 작은 동물, 심지어 다른 동물의 피를 먹는 흡혈박쥐도 있다. 작은박쥐아목의 가장 큰 특징은 반향정위를 사용하여 어둠 속에서 장애물을 피하고 먹이를 찾는다는 점이다.[88]
과거에는 날개를 가졌다는 점 외에 큰박쥐류와 작은박쥐류 사이에 차이점이 많아, 서로 다른 조상으로부터 독립적으로 비행 능력을 획득했을 것이라는 가설도 제기되었다. 그러나 최근 미토콘드리아 DNA 염기서열 분석 등 분자계통학 연구 결과, 큰박쥐류와 작은박쥐류는 하나의 공통 조상에서 유래한 가까운 관계임이 밝혀졌다.[287]
특히, 2001년 이후 분자계통학 연구들은 전통적인 작은박쥐아목이 측계통군이며, 작은박쥐아목의 일부(예: 관박쥐상과)가 큰박쥐과와 더 가깝다는 것을 보여주었다.[287] 이를 바탕으로 박쥐목 전체를 음익수류(Yinpterochiroptera)와 양익수류(Yangochiroptera)라는 두 개의 새로운 아목으로 재분류하는 체계가 제안되었다.[287][288] 음익수류는 큰박쥐과와 전통적인 작은박쥐아목의 일부(구 음익수하목)를 포함하고, 양익수류는 나머지 작은박쥐류(구 양익수하목)를 포함한다. 이 새로운 분류 체계는 현재 학계에서 더 널리 받아들여지고 있다. 상세한 하위 분류는 아래 문단을 참고하라.
6. 1. 하위 분류
박쥐목(Chiroptera)은 전통적으로 다음과 같이 두 아목으로 분류되었다.- 큰박쥐아목 (Megachiroptera): 주로 과일을 먹는 큰박쥐류를 포함한다.
- 과일박쥐과 (Pteropodidae)
- 작은박쥐아목 (Microchiroptera): 주로 곤충을 먹고 반향정위를 사용하는 작은박쥐류를 포함한다. 여러 상과와 과로 나뉜다.
- 대꼬리박쥐상과 또는 보자기날개박쥐상과 (Emballonuroidea)
- 대꼬리박쥐과 또는 보자기날개박쥐과 (Emballonuridae)
- 큰귀박쥐상과 또는 자유꼬리박쥐상과 (Molossoidea)
- 큰귀박쥐과 또는 자유꼬리박쥐과 (Molossidae)
- 깔때기귀박쥐상과 (Nataloidea)
- 민발톱박쥐과 또는 연기박쥐과 (Furipteridae)
- 흡반발박쥐과 (Myzopodidae)
- 깔때기귀박쥐과 (Natalidae)
- 원반날개박쥐과 (Thyropteridae)
- 불독박쥐상과 (Noctilionidea)
- 유령얼굴박쥐과 또는 수염박쥐과 (Mormoopidae)
- 짧은꼬리박쥐과 (Mystacinidae)
- 불독박쥐과 (Noctilionidae)
- 주걱박쥐과 또는 필로스토무스과 (Phyllostomidae) (신세계잎코박쥐과)
- 관박쥐상과 (Rhinolophoidea)
- 위흡혈박쥐과 (Megadermatidae)
- 틈새얼굴박쥐과 (Nycteridae)
- 관박쥐과 (Rhinolophidae)
- 잎코박쥐과 (Hipposideridae) (구세계잎코박쥐과)
- 생쥐꼬리박쥐상과 (Rhinopomatoidea)
- 키티돼지코박쥐과 (Craseonycteridae)
- 생쥐꼬리박쥐과 (Rhinopomatidae)
- 애기박쥐상과 (Vespertilionoidea)
- 애기박쥐과 (Vespertilionidae)
- 안트로조우스과 (Antrozoidae) - 흰배박쥐(''Antrozous pallidus'') 등
- 털박쥐과 (Cistugidae)
그러나 최근 분자생물학적 연구 결과[290]에 따라 새로운 분류 체계가 제안되었다. 이 분류에서는 전통적인 큰박쥐아목(과일박쥐과)이 일부 작은박쥐류(관박쥐상과 등)와 더 가까운 유연관계를 가지는 것으로 나타나, 박쥐목을 음익수류와 양익수류로 나눈다.[289][274]
- †오니코니크테리스과 (Onychonycteridae) (†는 멸종)
- †알카이오니크테리스과 (Archaeonycteridae)
- 음익수류 (Yinpterochiroptera / Pteropodiformes)[289]
- 큰박쥐과 (Pteropodidae) - 전통적인 분류의 큰박쥐아목에 해당한다.
- †괌큰박쥐 (멸종)
- 애기박쥐 - 전장 약 25cm. 익은 과일이나 꽃의 꿀, 꽃가루 등을 먹는다. 밤에는 동굴에서 쉰다.
- 인도큰박쥐 - 전장 약 20.5cm. 인도에 서식.
- 회색머리큰박쥐 (''Pteropus poliocephalus'')
- 로드리게스큰박쥐 (''Pteropus rodricensis'')
- 관박쥐상과 (Rhinolophoidea) - 전통적인 작은박쥐아목의 일부가 포함된다.
- 관박쥐과 (Rhinolophidae)
- 잎코박쥐과 (Hipposideridae) - 구세계잎코박쥐과. 관박쥐과에 포함시키기도 한다.
- 위흡혈박쥐과 (Megadermatidae)
- 큰박쥐 - 전장 7cm~9cm. 동아프리카, 동남아시아에 서식.
- 키티돼지코박쥐과 (Craseonycteridae)
- 생쥐꼬리박쥐과 (Rhinopomatidae)
- 양익수류 (Yangochiroptera / Vespertilioniformes)[274] - 전통적인 작은박쥐아목의 나머지 과들이 포함된다.
- 보자기날개박쥐상과 (Emballonuroidea)
- 보자기날개박쥐과 (Emballonuridae)
- 틈새얼굴박쥐과 (Nycteridae)
- 불독박쥐상과 (Noctilionidea)
- 민발톱박쥐과 (Furipteridae)
- 짧은꼬리박쥐과 (Mystacinidae)
- 흡반발박쥐과 (Myzopodidae)
- 불독박쥐과 (Noctilionidae)
- 물고기잡이박쥐 - 전장 12cm~15cm. 중남미에 서식.
- 주걱박쥐과 (Phyllostomidae) (신세계잎코박쥐과)
- 흡혈박쥐 - 전장 7.5cm~9cm. 중남미 평야에 서식.
- 긴혀박쥐 - 전장 5.5cm~7.2cm. 중남미에 서식.
- 유령얼굴박쥐과 (Mormoopidae)
- 원반날개박쥐과 (Thyropteridae)
- 애기박쥐상과 (Vespertilionoidea)
- 깔때기귀박쥐과 (Natalidae)
- 큰귀박쥐과 (Molossidae)
- 애기박쥐과 (Vespertilionidae)
- 안트로조우스과 (Antrozoidae)
- 털박쥐과 (Cistugidae)
7. 대표적인 박쥐
'''흡혈박쥐'''
주걱박쥐과 흡혈박쥐아과에 속하며 학명은 ''Desmodus''이다. 몸길이는 75 ~ 90mm, 앞발길이는 50 ~ 63mm, 몸무게는 15 ~ 30g 정도이다. 귀가 뾰족하고 엄지손가락이 길며, 털이 없는 퇴간막이 있고 꼬리는 없다. 총 20개의 이빨을 가지고 있으며, 특히 두 개의 끌과 같은 모양의 앞니와 두 개의 윗송곳니가 가장 크다. 주로 동굴에 서식하지만, 오래된 나무 속이나 폐광의 갱도, 비어 있는 건물 등에서도 발견된다. 밤에 잠자는 동물을 습격하여 날카로운 이빨로 피부를 뚫고 피를 빠는데, 이때 습격당하는 동물은 대부분 잠에서 깨지 않는다. 광견병이나 말, 당나귀의 전염병을 옮길 수 있으며, 흡혈로 생긴 상처는 병원균이나 기생충에 감염되기 쉽다. 수명은 약 12년으로 알려져 있다.
'''관박쥐'''
관박쥐과에 속하는 박쥐들을 통칭하는 말이다. 전 세계적으로 18종이 분포하며, 한국에는 관박쥐와 제주관박쥐 2종이 서식한다. 코에는 특징적인 잎 모양의 돌기(후엽)가 있다. 몸집은 비교적 크며, 등은 회갈색 또는 적갈색을 띠고 배는 회백색 또는 흰색이다. 낮에는 어두운 곳에 숨어 지내다가 해 질 녘부터 밤새 활동하는 야행성 동물이다. 주로 나방, 파리, 딱정벌레와 같은 곤충을 잡아먹는다. 여름철에 활발히 활동하며, 겨울에는 동굴 천장에 거꾸로 매달려 겨울잠을 잔다. 보통 4월 말에 동면에서 깨어나며, 번식기에는 암컷들이 큰 무리를 이루기도 한다. 새끼는 5월에서 6월 사이에 태어나며, 9월 말쯤에는 각자 겨울을 보낼 장소로 흩어진다.
'''큰박쥐'''
큰박쥐과에 속하는 박쥐들로, 주로 과일이나 꽃의 꿀, 꽃가루 등을 먹고 산다. 예를 들어 애기박쥐는 몸길이가 약 25cm에 달하며, 익은 과일이나 꽃꿀 등을 먹고 밤에는 동굴에서 휴식을 취한다. 큰박쥐 종류는 대부분 시력이 매우 발달하여 사람과 비슷하거나 더 좋은 시력을 가진 경우가 많다. 이들의 눈은 밤과 낮 모두 잘 볼 수 있도록 적응했으며, 일부는 색깔을 구별하는 능력도 가지고 있다.[104]
8. 한국의 박쥐
(내용 없음 - 주어진 원본 소스에는 '한국의 박쥐'에 대한 정보가 포함되어 있지 않습니다. 원본 소스는 박쥐의 일반적인 분류와 일본의 박쥐 현황을 다루고 있습니다.)
9. 인간과의 관계
박쥐는 포유류이면서도 날 수 있는 독특한 특징 때문에 다양한 문화권에서 특별한 존재, 즉 경계 존재로 여겨져 왔다.[246]
유럽을 포함한 많은 문화권에서는 박쥐가 전통적으로 어둠, 죽음, 마법, 악의와 같은 부정적인 이미지와 연결되었다.[247] 이는 서구 문화의 여러 문학 작품이나 신화에서도 나타나며, 흡혈귀 드라큘라 백작이나 DC 코믹스의 영웅 배트맨[260]처럼 밤과 관련된 허구적 인물들의 상징으로 사용되기도 한다. 아즈텍 신화에서는 죽음과 파괴를 상징했고,[250][251][252] 탄자니아에서는 사람을 공격하는 악령 포포바와의 모습으로 그려지기도 했다.[249] 반면, 일부 미국의 원주민 부족 신화에서는 익살꾼으로 등장하기도 한다.[248]
하지만 모든 문화권에서 박쥐를 부정적으로만 본 것은 아니다. 중국에서는 박쥐를 뜻하는 한자 '蝠'(fú)의 발음이 복을 의미하는 '福'(fú)과 같아 행복, 기쁨, 행운과 관련된 길한 동물로 여겨진다. 다섯 마리의 박쥐 그림은 "오복(五福)"을 상징하는 데 사용되었다.[255] 통가에서는 박쥐를 신성하게 여기며, 영혼이 현실 세계에 나타난 모습으로 간주하기도 한다.[256] 고대 멕소아메리카의 사포텍 문명에서는 박쥐 신이 옥수수와 다산을 관장하는 중요한 신으로 숭배되었다.[257] 케네스 오펠의 소설 『실버윙』 시리즈는 북미의 은색털박쥐를 모델로 한 어린 박쥐의 모험을 다루고 있다.[261][262]
박쥐는 때때로 문장의 도안으로 사용되기도 한다. 스페인과 프랑스의 일부 도시, 예를 들어 발렌시아, 팔마 데 마요르카, 프라가, 알바세테, 몽쇼베 등의 문장에서 박쥐 문양을 찾아볼 수 있다.[263][264][265] 미국에서는 세 개의 주가 공식적인 주 박쥐를 지정하고 있는데, 텍사스와 오클라호마는 멕시코 자유꼬리박쥐를, 버지니아는 버지니아 큰귀박쥐(''Corynorhinus townsendii virginianus'')를 주의 상징 박쥐로 삼고 있다.[266]
9. 1. 긍정적 측면
서양에서는 박쥐를 흡혈귀와 연관 짓는 부정적인 이미지가 있지만, 실제 흡혈 박쥐는 중앙아메리카와 남아메리카 일부 지역에만 분포하며 그 수가 매우 적다. 반면 동양, 특히 중국에서는 박쥐를 전통적으로 긍정적인 상징으로 여겨왔다. 중국어로 박쥐를 뜻하는 '蝙蝠|비엔푸중국어'의 '蝠'(fú) 발음이 '복'(福, fú)과 같고, "복이 치우쳐 온다"는 의미의 '偏福|피엔푸중국어'와 음이 통하기 때문에 행복과 행운을 가져다주는 동물로 간주된다.쿠바의 원주민 타이노족 역시 박쥐가 건강, 부, 가족의 단결을 가져다준다고 믿었으며, 이는 세계적인 럼주 회사 바카르디의 로고에도 박쥐 문양이 사용되는 계기가 되었다.
일본에서도 박쥐는 모기와 같은 해충을 잡아먹는 유익한 동물로 인식되어 '카쿠이도리'(蚊食鳥, 모기 먹는 새)라고 불리기도 했으며, 여름의 계절어로 사용되었다. 메이지 시대 중기까지 중국의 영향을 받아 길한 동물로 여겨졌고, 신일본석유(현 ENEOS)의 상표[294], 히로시마현 후쿠야마시의 시 문장[291], 카스테라 본가 후쿠사야의 상표 등에도 박쥐 문양이 사용되었다.

생태계 측면에서도 박쥐는 중요한 역할을 한다. 특히 곤충을 주식으로 하는 박쥐는 농작물에 피해를 주는 해충의 개체 수를 조절하여 살충제 사용을 줄이는 데 크게 기여한다. 미국 농업 산업의 경우, 박쥐 덕분에 매년 살충제 비용과 농작물 피해액을 37억달러에서 530억달러까지 절약하는 것으로 추산된다. 이는 환경 오염과 해충의 살충제 내성 증가를 막는 부가적인 효과도 가져온다.[267] 또한 열대 지역에서는 꽃의 꿀이나 꽃가루를 먹는 일부 박쥐 종들이 식물의 수분을 돕는 중요한 역할을 수행한다.
박쥐는 인간에게 직접적인 이익을 주기도 한다. 박쥐의 배설물인 구아노는 질산염이 풍부하여 천연 비료로 유용하게 사용된다.[268] 과거 미국 남북 전쟁 당시에는 화약의 원료인 초석을 구아노에서 얻기도 했다.[269] 또한, 특정 지역에서는 박쥐 서식지가 관광 자원이 되기도 한다. 텍사스주 오스틴에 있는 의회대로 다리는 여름철 약 150만 마리의 멕시코 흰코박쥐가 서식하는 북미 최대의 도시 박쥐 서식지로, 해 질 녘 박쥐들이 무리 지어 날아오르는 장관을 보기 위해 매년 약 10만 명의 관광객이 방문한다.[270]
9. 2. 부정적 측면
박쥐는 여러 전염병의 자연숙주로 지목되며 '''메르스''', '''사스''', '''에볼라''', '''니파바이러스''', '''코로나19''' 등의 자연숙주로 알려져 있다. 연구에 따르면 '''에볼라'''는 박쥐에서 직접 사람에게, '''사스'''는 박쥐에서 사향고양이를 통해, '''니파바이러스'''는 박쥐에서 돼지를 통해, '''메르스'''는 박쥐에서 낙타를 통해 사람에게 바이러스가 옮겨간 것으로 보고되었다. 감염병학적으로 박쥐는 설치류와 마찬가지로 가축 전염병뿐만 아니라 인수공통감염병을 포함한 다양한 감염병의 원인이 되는 병원체를 보유하고 있다.[299][300][301] 박쥐가 숙주가 되는 대표적인 감염병으로는 광견병이 있으며, 이 외에도 리스 바이러스 감염증[302], 니파 바이러스 감염증[303], 헨드라 바이러스 감염증, 일본뇌염, 중증급성호흡기증후군(SARS) 등의 원인 바이러스 보유가 보고되었다.[304][299] 2014년 서아프리카 에볼라 출혈열 유행 당시에도 자연 숙주로 추정되는 큰박쥐와의 접촉이 원인일 가능성이 제기되었다.[305] 코로나바이러스감염증-19의 경우, 중화인민공화국 운남성 묵강하니족자치현의 한 구리 광산에 서식하던 박쥐가 조상 바이러스의 기원이라는 설이 있다.[310]특히 주걱박쥐과 흡혈박쥐아과에 속하는 흡혈박쥐(학명: ''Desmodus'')는 다른 동물의 피를 빨아먹는 습성으로 인해 부정적인 인식을 가지고 있다. 몸길이 75mm~90mm, 몸무게 15g~30g 정도의 이 박쥐는 주로 동굴에 서식하며 밤에 잠자는 동물을 습격하여 날카로운 이빨로 피부를 뚫고 피를 빤다. 이때 습격당하는 동물은 잠에서 깨지 않는 경우가 많다. 흡혈박쥐는 광견병이나 말, 당나귀의 전염병을 옮길 수 있으며, 물린 상처는 병원균과 기생충에 감염되기 쉽다.
문화적으로도 박쥐는 부정적인 이미지와 연결되곤 한다. 특히 서양 문화에서는 박쥐가 어둠, 죽음, 마법, 악의와 연관되는 경우가 많다.[247] 셰익스피어의 희곡 『맥베스』에서는 세 마녀가 약을 만들 때 박쥐의 털을 사용하며,[258] 흡혈귀의 대명사인 드라큘라 백작이나 DC 코믹스의 영웅 배트맨[260]처럼 밤과 관련된 허구적 인물들의 주요 상징 동물이기도 하다. 아즈텍 신화에서는 박쥐가 죽은 자들의 땅, 파괴, 부패를 상징했으며,[250][251][252] 탄자니아에서는 포포바와라는 박쥐 형태의 악령이 사람을 공격한다는 믿음이 있다.[249]
이솝 우화 『새와 짐승과 박쥐』에서는 박쥐가 짐승과 새 사이에서 양쪽에 유리하게 행동하다 결국 양쪽 모두에게 미움을 받는 모습으로 그려지며, 이 때문에 상황에 따라 입장을 바꾸는 기회주의적인 태도를 비유적으로 '박쥐 같다'고 표현하기도 한다. 일본에서는 "새 없는 마을의 박쥐"라는 속담이 있는데, 이는 강자가 없는 곳에서만 활개치는 사람을 비꼬는 말이다. 오다 노부나가는 시코쿠를 통일한 쵸소가베 모토치카를 이 속담에 빗대어 "새 없는 섬의 박쥐"라고 불렀다고 전해진다.

또한, 박쥐 자체에게 치명적인 질병도 존재한다. 2006년 미국에서 처음 확인된 백색코증후군(White-nose syndrome)은 저온성 곰팡이 ''Pseudogymnoascus destructans'' 감염으로 인해 박쥐의 코, 입 주변, 날개 등에 백색 반점이 생기고 동면을 방해하여 결국 쇠약사하게 만드는 질병이다.[295] 이 질병은 높은 치사율과 빠른 확산 속도로 북미 대륙의 박쥐 개체 수를 급감시켰으며, 일부 종의 멸종 가능성까지 제기되고 있다.[296][297] 박쥐 개체 수 감소는 수분, 종자 분산, 해충 구제 등 박쥐가 생태계에서 수행하는 중요한 역할에 차질을 빚게 하여 농업 및 환경 전반에 부정적인 영향을 미칠 것으로 우려된다.[298][297]
이러한 여러 위험성 때문에 전문가들은 생사 여부와 관계없이 박쥐나 그 배설물과의 접촉을 피하고, 박쥐 서식지 접근 및 애완용 사육을 자제하며, 접촉 시에는 반드시 손을 씻는 등 위생 관리에 주의할 것을 권고한다.[308][306][300] 오스트레일리아 등 일부 국가에서는 박쥐를 인수공통감염병의 위험성이 높은 동물로 간주하고 엄격한 관리 대책을 시행하고 있다.[309][300]
9. 3. 보존 노력
2020년 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 평가에 따르면, 조사된 박쥐 1,314종 중 0.7%는 절멸했으며, 1.6%는 절멸 위기종, 6.3%는 멸종 위기종, 8.3%는 취약종, 6.7%는 준위협종으로 분류되었다. 나머지 58.0%는 최소관심종이었고, 18.4%는 정보가 부족하여 평가할 수 없었다.[222] 많은 박쥐 종이 멸종 위기에 처해 있어 국제적인 보호 노력이 이루어지고 있다.박쥐 보전 국제 기구(Bat Conservation International)와 같은 단체들은 박쥐의 생태적 중요성과 환경적 위협에 대한 인식을 높이기 위해 노력하고 있다.[223] 이들은 매년 10월 24일부터 31일까지를 '박쥐 감사 주간'으로 지정하여 박쥐 보호의 중요성을 알린다.[224] 영국에서는 모든 박쥐가 야생 동·식물 및 시골 지역법에 따라 보호받으며, 박쥐나 그 서식지를 방해할 경우 무거운 벌금이 부과될 수 있다.[225] 말레이시아 사라왁 주에서는 야생 동물 보호 조례 1998에 따라 모든 박쥐를 보호하지만,[226] 털 없는 박쥐 (''Cheiromeles torquatus'')와 같은 일부 종은 여전히 지역 사회에서 식용으로 소비된다.[227]
인간의 활동은 여러 박쥐 종의 멸종을 초래했다. 가장 최근 사례는 2009년 멸종이 선언된 크리스마스 섬 핍스트렐 (''Pipistrellus murrayi'')이다.[228] 아프리카, 아시아, 태평양 연안 국가에서는 박쥐를 식용으로 이용하며, 괌과 같은 일부 지역에서는 식용 과일박쥐 사냥으로 인해 해당 종이 멸종 위기에 처하기도 했다.[237] 풍력 터빈 역시 박쥐에게 위협이 되는데, 터빈 날개 주변의 급격한 기압 변화가 박쥐의 폐에 기압손상을 일으켜 사망에 이르게 할 수 있다는 증거가 있다. 박쥐의 폐는 조류와 달리 갑작스러운 기압 변화에 취약하다. 또한 박쥐가 터빈을 잠재적 서식지로 인식하고 접근하여 사고 위험이 높아질 수 있다. 풍력 발전소에서는 박쥐 사망률을 줄이기 위해 음향 차단 장치 사용을 시도하고 있다. 다만, 기압 손상이 주된 사망 원인인지에 대해서는 건물 충돌 사망 사례와의 비교 연구 등을 통해 논란이 있다.

박쥐 서식지를 보호하고 인공 서식지를 조성하려는 노력도 진행 중이다. 많은 사람들이 박쥐를 유인하기 위해 박쥐집을 설치한다.[229] 플로리다 대학교 캠퍼스에 설치된 박쥐집은 약 40만 마리의 박쥐가 서식하는 세계에서 가장 큰 인공 서식지로 알려져 있다.[230] 영국에서는 제2차 세계 대전 당시의 방어 시설 중 일부를 박쥐 서식지로 개조하기도 했으며,[231][232] 도로 건설 등 개발 사업으로 인해 서식지가 파괴될 경우, 이를 완화하기 위해 특별히 설계된 박쥐집이 건설되기도 한다.[233][234] 민감하거나 멸종 위기에 처한 박쥐 종이 서식하는 동굴에는 사람의 출입을 제한하면서도 동굴 내부의 공기 흐름을 유지하여 미세 환경을 보존하도록 설계된 동굴 출입문이 설치되기도 한다.[235] 미국에서는 서식하는 47종의 박쥐 중 35종이 건물이나 다리 같은 인공 구조물을 이용하며, 14종은 인공 박쥐집을 이용하는 것으로 확인되었다.[236]

흰코증후군(White-nose syndrome, WNS)은 북미 지역 박쥐 개체수에 심각한 위협이 되고 있다. 이 질병은 저온 환경에서 잘 자라는 곰팡이인 ''Pseudogymnoascus destructans''에 의해 발생하며, 감염된 박쥐의 주둥이, 귀, 날개 등에 흰색 곰팡이가 관찰된다.[168][295] 2006년 미국 뉴욕주의 한 동굴에서 처음 확인된 이후,[295] 미국 동부와 캐나다 전역으로 빠르게 확산되었다.[167][169] 이 곰팡이는 박쥐의 피부 조직을 파괴하고, 동면 중인 박쥐를 자주 깨어나게 하여 에너지를 고갈시켜 결국 쇠약사하게 만든다.[296][297] 감염된 동굴에서는 박쥐 폐사율이 90~100%에 달하는 경우도 보고되었으며,[169] 이로 인해 일부 지역에서는 특정 박쥐 종이 거의 사라지거나 개체수가 급격히 감소했다.[170] 캐나다 정부는 자국 내 박쥐 개체군 보호를 위한 조치를 취하고 있다.[171] 과학자들은 겨울이 길어 곰팡이가 박쥐를 감염시킬 수 있는 기간이 길수록 사망률이 높아지는 것으로 보고 있다.[172][173][174] 흰코증후군은 2014년 미시시피강 서쪽 지역으로 확산되었고, 2017년에는 텍사스주에서도 발견되었다.[175][176] 박쥐 개체수의 급감은 수분, 종자 분산, 해충 개체 수 조절 등 박쥐가 수행하는 생태계 서비스에 부정적인 영향을 미쳐 농업과 환경 전반에 걸쳐 피해를 줄 수 있다는 우려가 제기되고 있다.[298][297]
일본의 경우, 자생 포유류 약 100종 중 3분의 1에 해당하는 약 35종이 박쥐이며, 이는 설치류보다 많은 수이다. 특히 류큐 제도에서는 새로운 고유종이 발견되기도 한다. 그러나 많은 박쥐 종이 개체 수 감소로 레드 데이터 북에 등재되는 등 멸종 위기에 처해 있다. 이는 일본 내 박쥐 연구자 부족과 서식지 조사의 한계 때문이기도 하지만, 실제로 서식 환경 악화가 주요 원인으로 꼽힌다. 특히 산림에 서식하는 박쥐의 경우, 주요 서식지인 자연 활엽수림과 박쥐가 거처로 삼는 수목의 움푹 파인 곳을 제공하는 큰 나무들이 크게 줄어든 것이 문제이다. 박쥐용 둥지 상자 설치 등이 대안으로 제시되지만 아직 널리 보급되지는 않았다. 동굴에서 집단으로 월동하는 종의 서식지는 천연기념물로 지정되어 보호받기도 한다. 긴발톱박쥐와 같이 집단 번식 및 계절 이동을 하는 종들의 구체적인 생태에 대해서는 아직 연구가 진행 중이다.
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