마스토돈사우루스

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1. 개요
2. 발견
3. 특징
- 3.1. 두개골 및 치아
- 3.2. 감각 기관
4. 고생물학
- 4.1. 식성
- 4.2. 보행 방식 (키로테리움 논쟁)
5. 분류
- 5.1. 종 목록
6. 갤러리
참조

1. 개요

마스토돈사우루스는 트라이아스기 중기에 살았던 거대한 양서류로, 몸길이가 4~6m에 달하며 지구 역사상 가장 큰 양서류 중 하나였다. 북아메리카, 유럽, 아프리카, 중국, 일본 등지에서 화석이 발견되었으며, 판게아 대륙의 담수 환경에 널리 분포했던 것으로 알려져 있다. 마스토돈사우루스는 거대한 턱과 납작한 머리, 짧고 튼튼한 몸통, 강한 꼬리를 가졌으며, 물고기나 다른 양서류, 파충류 등을 잡아먹는 최상위 포식자였다. 1977년 독일에서 발견된 화석을 통해 수생 생활에 적응한 동물이었음이 밝혀졌으며, 1999년에는 꼬리가 악어와 유사한 형태로 재구성되었다. 마스토돈사우루스 속에는 M. 기가테우스, M. 토르부스, M. 카펠렌시스 등의 종이 있으며, 일부 종은 다른 속으로 분류되기도 한다.

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마스토돈사우루스 - [생물]에 관한 문서

2. 발견

게오르크 프리드리히 폰 예거는 1828년 독일 남부 바덴-뷔르템베르크주 가일도르프 근처 트라이아스기 레텐케우퍼 퇴적층에서 발견된 수직 줄무늬가 있고 끝이 닳아 없어진 큰 원뿔 모양의 송곳니에 ''마스토돈사우루스''(Mastodonsaurus)라는 이름을 부여했다.^[13] 예거는 이 이빨이 거대한 파충류의 것이라고 추정하고, 위에서 보면 가운데 작은 구멍이 있는 젖꼭지 또는 젖꼭지와 유사한 움푹 들어간 끝이 독특한 자연적 특징이라고 생각하여, "젖꼭지 이빨 도마뱀"이라는 의미의 ''마스토돈사우루스''라는 이름을 붙였다.^[14]^[15]

1828년, 예거는 같은 지역에서 발견된 큰 두개골의 뒷부분을 양서류와 유사한 동물에서 유래된 것으로 확인하고, "거대한 도롱뇽과 같은 (동물)"이라는 의미의 ''살라만드로이데스 기가스''(Salamandroides giganteus)라는 이름을 부여했다. 이 화석은 나중에 ''마스토돈사우루스'' 표본으로 확인되었다.

''마스토돈사우루스''라는 이름은 그 의도된 의미에 대한 혼란을 야기했으며, 리처드 오언은 이 이름이 멸종된 장비류 매머드를 지칭하는 것으로 오해될 수 있다고 지적했다.^[16] 오언은 젖꼭지 모양이 실제 진단 특징이 아니라고 언급하며, 더 적합한 대체 이름인 ''라비린토돈''(Labyrinthodon) 또는 "미로 이빨"을 제안했다. 그러나 동물학 명명법 규칙에 따라 가장 먼저 확립된 이름을 사용해야 하며, ''라비린토돈''은 ''마스토돈사우루스''의 후행 동의어가 되었다.

마스토돈사우루스의 화석은 유럽에서 발견되었다. 한때 마스토돈사우루스의 발자국 화석으로 추정되는 표본에 키로테리움(Chirotherium)이라는 학명이 붙여졌지만, 이후 추가 연구로 이 발자국은 위악류에 속하는 다른 파충류의 것으로 밝혀졌다.^[34]

화석은 북아메리카, 유럽, 아프리카, 중국, 일본 열도 등에서 발견되었으며, 이로 미루어 볼 때, 당시 초대륙인 판게아의 매우 광범위한 지역의 담수계에 분포했던 것으로 알려져 있다.

2006년 미야기현 미나미산리쿠정 우타쓰의 카라섬에 있는 약 2억 4500만 년 전(중생대 전기 트라이아스기 말)의 지층에서 산출된 하악골 화석이 2008년에 마스토돈사우루스와 근연 관계에 있다는 것이 밝혀져, 이 지역 또한 마스토돈사우루스류의 분포 지역이었음이 드러났다.

3. 특징

마스토돈사우루스는 지구 역사상 가장 거대한 양서류 중 하나로, 몸길이가 4~에 달하는 트라이아스기 중기의 최상위 포식자 중 하나였다. 거대한 턱을 가진 크고 납작한 머리, 짧고 튼튼한 몸통, 체격에 비해 작고 튼튼한 사지, 매우 짧은 꼬리 등을 갖고 있었다. 그러나 최근 연구 결과 꼬리가 더 길고, 악어와 같은 체형이었다는 주장도 제기되고 있다.^[35]

마른 호수 바닥에서 폐사한 것으로 추정되는 화석을 통해 물속에서만 서식하는 양서류였고 육지에 오르는 능력은 거의 없었던 것을 알 수 있다. 육식성으로 악어처럼 물 밑에서 대기하고 있다가 어류, 다른 양서류, 파충류, 단궁류 등의 생물들을 덮쳐서 사냥했을 것으로 추정된다.^[36]

3. 1. 두개골 및 치아

''마스토돈사우루스''의 머리는 다른 많은 카피토사우루스와 마찬가지로 삼각형 모양이며, 가장 큰 표본의 경우 약 1.5m에 달했다.^[1] 두개골 뼈 표면에 있는 좁은 홈인 고랑은 물 속의 진동과 압력을 감지할 수 있는 감각 기관이 있었음을 보여주며, 이는 물고기의 측선과 유사하다. 크고 타원형의 눈 구멍은 두개골 중간에 위치하며, 콧구멍은 주둥이 끝 근처에 있다. 작은 귀 구멍(귀 패임)은 두개골 뒤쪽 양쪽에 움푹 들어가 있다. ''마스토돈사우루스'' 두개골 뼈의 윗면은 복잡한 구덩이와 능선 패턴을 띠고 있었으며, 이는 많은 템노스폰딜에서 발견되는 특징이다. 다른 카피토사우루스와 마찬가지로, ''마스토돈사우루스''는 눈 구멍 뒤, 두개골 지붕의 두정골 사이에 송과선 구멍 (개구부)이 있었으며, 여기에는 빛을 감지하는 두정안이 포함되어 송과선과 연결되어 냉혈 동물(외온동물)의 신체 온도와 번식과 관련된 일주기 수면-각성 주기 및 호르몬 생성을 조절했을 것이다.

''마스토돈사우루스'' 두개골 그림. 왼쪽 절반은 두개골 표면의 구덩이 질감을 보여주는 반면, 다른 절반은 두개골을 구성하는 별도의 뼈를 나타낸다.

위턱의 측면에는 작은 원추형 이빨이 두 줄로 늘어서 있고, 아래턱에는 비슷한 작은 이빨이 한 줄로 있다. 위아래에 작은 좁은 이빨이 배열되어 있으면 ''마스토돈사우루스''가 입을 닫을 때 작은 먹이를 가두는 덫과 같은 역할을 할 수 있었다. 위턱의 끝에는 더 큰 이빨이 세트로 있다. 이 이빨 뒤, 두개골 아래쪽 입천장의 앞쪽 끝에는 작은 이빨 세트와 여러 쌍의 큰 송곳니 또는 어금니(총 약 8개)가 있다. 아래턱 끝에서 두 개의 큰 송곳니가 위로 솟아 있으며, 입천장의 구멍을 통과하여 턱이 닫힐 때 콧구멍 앞 두개골 꼭대기에서 튀어나온다. 입천장과 아래턱에 있는 송곳니 모양의 이빨은 더 큰 먹이를 물고 잡을 수 있었을 것이다.

3. 2. 감각 기관

마스토돈사우루스는 머리에 좁은 홈인 고랑이 있는데, 이는 물속의 진동과 압력을 감지할 수 있는 감각 기관이 있었음을 보여준다. 이는 물고기의 측선과 유사하다. 크고 타원형의 눈 구멍은 두개골 중간에 위치하며, 콧구멍은 주둥이 끝 근처에 있다. 작은 귀 구멍(귀 패임)은 두개골 뒤쪽 양쪽에 움푹 들어가 있다.^[35] 다른 카피토사우루스와 마찬가지로, 마스토돈사우루스는 눈 구멍 뒤, 두개골 지붕의 두정골 사이에 송과선 구멍(개구부)이 있었으며, 여기에는 빛을 감지하는 두정안이 포함되어 송과선과 연결되어 냉혈 동물(외온동물)의 신체 온도와 번식과 관련된 일주기 수면-각성 주기 및 호르몬 생성을 조절했을 것이다.

4. 고생물학

Muschelkalkmuseum의 ''M. giganteus'' 화석 잔해

사지가 현저하게 감소하고, 강한 꼬리와 머리에 있는 설키라고 불리는 감각 홈은 ''마스토돈사우루스''가 육지로 거의 나오지 않는 수생 동물임을 보여준다. ''마스토돈사우루스''는 물을 떠날 수 없었을 수도 있는데, 가뭄 시기에 물웅덩이가 말랐을 때 대량으로 죽은 개체들을 암시하는 뼈들이 대량으로 발견되었기 때문이다.^[6] 이들은 일반적으로 담수 또는 기수 늪, 호수, 강 삼각주에 서식했다. 해양 퇴적물에서 발견된 화석 두개골 잔해는 이들이 때때로 더 짠 환경으로 들어갔을 수도 있음을 시사한다.^[2]^[4]

꼬리에는 추진을 위한 살이 많은 지느러미가 두꺼워졌을 가능성이 있다.

두개골과 턱을 제외한 대부분의 ''마스토돈사우루스''의 골격은 최근까지 제대로 알려지지 않았다. 19세기부터 20세기까지 과학 및 대중 자료에서는 ''마스토돈사우루스''가 땅딸막하고 개구리 같은 몸과 짧은 꼬리를 가지고 있다고 묘사했는데, 여기에는 1854년 런던 외곽 크리스탈 궁전에서 워터하우스 호킨스가 조각한 ''"라비린토돈"'' 조각상과 1955년 즈데네크 부리안이 그린 ''마스토돈사우루스'' 그림도 포함되었다.^[8]^[9] 1996년 미국 자연사 박물관 척추동물 기원의 전당에 전시된 실물 크기 모형도 ''마스토돈사우루스''를 짧고 넓은 몸과 짧은 꼬리로 복원하여 육상에서 기어갈 수 있게 만들었다.^[10]

1977년 독일 남부 쿠퍼첼 마을 근처의 도로 공사 중에 발견된 유적지는 연구자들에게 잘 보존된 두개골과 몸의 모든 부분에서 뼈가 분리된 ''마스토돈사우루스''를 포함한 중요한 새로운 화석을 제공했다. 도로 공사가 재개되기 전 3개월의 발굴 작업에서 ''마스토돈사우루스'' 외에도 템노스폰딜 ''게로토락스''와 아르코사우르 ''바트라코토무스'', 그리고 많은 물고기의 잔해를 포함하여 수천 개의 개별 화석이 회수되었다.^[11] 일부 뼈는 먼 거리를 굴러 옮겨진 흔적을 보였다. 풍부한 쿠퍼첼 발견물을 토대로, 독일 고생물학자 라이너 쇼흐는 1999년에 더 긴 몸과 추정되는 더 긴 꼬리를 가진, 수생 생활 방식이 높은 더 크고 거대한 동물을 밝힌 ''마스토돈사우루스''에 대한 수정된 설명을 발표했다.^[1] 지금까지 완전하고 완전히 연결된 골격은 발견되지 않았지만, 1999년 이후의 연구는 슈투트가르트 국립 자연사 박물관에 전시된 복합 골격 재건과 살을 붙인 모형에 통합되어 ''마스토돈사우루스''에게 일부 다른 카피토사우루스와 유사한 수영을 위한 길어진 꼬리를 가진 악어와 같은 비율을 부여했다.^[3]^[12]^[2]

''마스토돈사우루스''의 성장 단계는 쿠퍼첼에서 발견된 수많은 표본에서 문서화되었으며, 두개골은 길이가 30cm에서 125cm에 이른다. 스테레오폰딜은 진정한 유충 발달 단계를 거치지 않았으며 ''마스토돈사우루스''는 성장하면서 비교적 사소한 변화를 겪는 느리고 보수적인 발생 패턴을 따라 작은 유체가 성체와 유사하게 보였다.^[5]

화석은 북아메리카, 유럽, 아프리카, 중국, 그리고 일본 열도 등에서 발견되었으며, 이로 미루어 볼 때, 당시 초대륙인 판게아의 매우 광범위한 지역의 담수계에 분포했던 것으로 알려져 있다.

일본에서는 2006년 미야기현 미나미산리쿠정 우타쓰의 카라섬에 있는 약 2억 4500만 년 전(중생대 전기 트라이아스기 ［시스키안세〈en〉］말기 올레네키안 시대 말)의 지층에서 산출된 하악골 화석이 도쿄 대학과 독일의 슈투트가르트 국립 자연사 박물관 (de)의 공동 연구를 통해 2008년에 마스토돈사우루스와 동과(분류학) 수준으로 근연 관계에 있다는 것이 밝혀져, 이 지역 또한 마스토돈사우루스류의 분포 지역이었음이 드러났다. 동시에 이 발견으로, 마스토돈사우루스류의 서식 시기를 중기 트라이아스기에서 전기 트라이아스기까지 거슬러 올라갈 수 있게 되었다.

4. 1. 식성

마스토돈사우루스는 육식성으로, 악어처럼 물 밑에서 대기하고 있다가 어류, 다른 양서류, 파충류, 단궁류 등의 생물들을 덮쳐서 사냥했을 것으로 추정된다.^[36] 아래턱 끝에는 긴 송곳니가 있어 입을 닫았을 때 구개에 있는 구멍을 통해 두개골까지 튀어 나왔는데, 사냥감을 물고 먹이를 놓치지 않기 위해 원추형의 작고 날카로운 이빨들이 나 있었다.

작은 사지, 길고 넓으며 겹치는 갈비뼈로 뻣뻣해진 몸통, 그리고 매우 무거운 뼈와 결합된 더 강한 꼬리는 ''마스토돈사우루스''가 먹이를 기다리는 바닥에 숨어 있다가 거대한 입과 찌르는 엄니로 갑작스럽고 빠른 공격을 가하는 수생 매복 포식자였으며, 꼬리로 추진력을 얻었음을 나타낸다.^[2]^[5]

''마스토돈사우루스''는 주로 물고기를 먹고 살았으며, 물고기 잔해가 화석화된 분뇨에서 발견되었다.^[6] 일부 더 작은 템노스폰딜 화석에는 ''마스토돈사우루스''와 같은 동물이 남긴 이빨 자국이 있으며, 성체가 어린 ''마스토돈사우루스''를 잡아먹은 증거도 있다. 또한 물가나 물가를 따라 들어온 작은 아르코사우르와 같은 육상 동물을 먹었을 가능성도 있다. ''마스토돈사우루스'' 뼈의 물린 자국은 대형 육상 아르코사우르인 ''바트라코토무스(Batrachotomus)''가 가뭄 동안 물에 들어가거나 웅덩이에 갇힌 개체를 공격하여 거대한 양서류를 적극적으로 잡아먹었음을 보여준다.^[7]

4. 2. 보행 방식 (키로테리움 논쟁)

마스토돈사우루스는 한때 트라이아스기 사암에서 발견된 키로테리움으로 묘사된 발자국을 남긴 것으로 생각되었다. 그러나 이후의 연구에서 그 흔적은 바트라코토무스나 티치노수쿠스와 같은 악어와 유사한 가악류 파충류에 속한다는 사실이 밝혀졌다.^[6]

초기 삽화는 잘못 할당된 발자국과 다른 트라이아스기 동물들의 잘못 식별된 뼈를 바탕으로 거대한 양서류(당시에는 종종 "라비린토돈"이라고 불림)를 묘사했는데, 마치 엄지손가락과 유사한 ''키로테리움'' 발자국의 바깥쪽 다섯 번째 발가락 때문에 다리를 꼬면서 걷는 큰 개구리 같은 생물로 묘사했다.

고생물학자 리차드 오웬이 "라비린토돈"을 ''키로테리움'' 발자국의 제작자로 묘사한 1855년 복원도. 바깥쪽 "엄지" 인상과 일치하도록 다리를 꼬고 아르코사우르에서 가져온 잘못 식별된 골격 부품을 사용했지만 ''마스토돈사우루스'' 두개골을 사용했다.

5. 분류

독일 고생물학자 게오르크 프리드리히 폰 예거는 1828년 바덴-뷔르템베르크주 가일도르프 근처 트라이아스기 레텐케우퍼 퇴적층에서 발견된 젖꼭지 모양의 이빨 화석을 바탕으로 ''마스토돈사우루스''(Mastodonsaurus)라는 이름을 붙였다.^[13]^[14]^[15] 그는 이 이빨이 거대한 파충류의 것이라고 생각했지만, 젖꼭지를 닮은 독특한 끝부분 때문에 "젖꼭지 이빨 도마뱀"이라는 뜻의 이름을 지었다. 그러나 예거는 모식 종 이름을 제시하지 않았다.

같은 해, 예거는 같은 지역에서 발견된 큰 두개골 뒷부분을 양서류와 유사한 동물에서 유래한 것으로 보고, ''살라만드로이데스 기가스''(Salamandroides giganteus)라는 이름을 붙였다. 이 화석은 나중에 ''마스토돈사우루스'' 표본으로 확인되었다.

''마스토돈사우루스''라는 이름은 멸종된 장비류 매머드와 혼동될 수 있다는 리처드 오언의 지적이 있었다.^[16] 오언은 이빨의 복잡한 내부 구조를 참고하여 ''라비린토돈''(Labyrinthodon)이라는 이름을 제안했지만, 동물학 명명법 규칙에 따라 ''마스토돈사우루스''가 우선권을 가진다. ''마스토돈사우루스''의 미로와 같은 이빨 내부 구조는 여러 종류의 멸종된 양서류에서 발견되며, 리처드 오언은 그들을 통합하기 위해 라비린토돈티아를 만들었지만(1860년 발표), 이 "목"은 서로 밀접하게 관련이 없는 여러 종류의 동물을 포함하는 것으로 밝혀져 더 이상 과학적 지위를 인정받지 못한다.^[17]

이후 ''마스토돈사우루스 기가테우스''(Mastodonsaurus giganteus)라는 이름이 주로 사용되었으나, 2007년 마르쿠스 모저(Markus Moser)와 라이너 쇼흐(Rainer Schoch)는 속 재검토를 통해 ''M. 야게리''(M. jaegeri)가 가장 오래된 유효한 종이라고 밝혔다.

독일 젠켄베르크 자연사 박물관(Naturmuseum Senckenberg)에 전시된 ''마스토돈사우루스'' [''헵타사우루스''] ''카펠렌시스''(cappelensis) 두개골

모스크바 고생물학 박물관(Orlov Paleontological Museum)에 전시된 ''마스토돈사우루스'' 두개골(PIN 2867/67)

5. 1. 종 목록

Mastodonsaurus^de의 종 목록은 복잡한 역사를 가지고 있다. 대부분의 연구자들은 ''마스토돈사우루스 기가테우스(Mastodonsaurus giganteus)''라는 이름을 사용했지만, 2007년 마르쿠스 모저(Markus Moser)와 라이너 쇼흐(Rainer Schoch)의 연구에 따르면 가장 오래된 이름은 ''M. 야게리''(M. jaegeri)이다.

수년에 걸쳐 많은 종이 Mastodonsaurus^de 속에 포함되었지만, 현재는 다음 세 종만이 유효한 것으로 인정된다.

종	분포 지역	비고
마스토돈사우루스 야게리(M. jaegeri)	유럽	M. 기가테우스(M. giganteus)와 같은 종일 수 있음
마스토돈사우루스 기가테우스(Mastodonsaurus giganteus)	유럽	가장 잘 알려진 종
마스토돈사우루스 토르부스(M. torvus)	러시아

''M. 아큐미나투스''(M. acuminatus)는 ''M. 기가테우스''의 동의어이며, ''M. 탄투스''(M. tantus)와 ''M. 맥시무스''(M. maximus)는 ''M. 토르부스''의 동의어이다.

''M. 안드리아니''(M. andriani), ''M. 인디쿠스''(M. indicus), ''M. 라니아리우스''(M. laniarius), ''M. 라비시''(M. lavisi), ''M. 메이에리''(M. meyeri), ''M. 파키그나투스''(M. pachygnathus), ''M. 실레시아쿠스''(M. silesiacus)는 표본이 불완전하여 노멘 두비움(nomen dubium)으로 간주된다.^[15] ''M. 코니쿠스''(M. conicus)는 노멘 누덤(nomen nudum)이다.

독일 바덴-뷔르템베르크 주에서 발견된 ''마스토돈사우루스 카펠렌시스''(Mastodonsaurus cappelensis)는 군나르 세베-쇠데르베르(Gunnar Säve-Söderbergh)에 의해 ''헵타사우루스''(Heptasaurus)로 분류되기도 했으나,^[19] 최근 연구에서는 다시 ''마스토돈사우루스'' 속으로 분류하고 있다.^[22]^[23]

''마스토돈사우루스 토르부스''는 1955년 러시아 고생물학자 엘레나 도메테브나 콘주코바가 러시아 남부 우랄 지역에서 발견된 화석을 바탕으로 기술했다.^[25] 러시아 모스크바에 있는 모스크바 고생물학 박물관(Orlov Paleontological Museum)에는 ''마스토돈사우루스 토르부스''의 완전한 두개골(PIN 2867/67)이 전시되어 있다.^[26]^[27]^[28]^[29]

''마스토돈사우루스''와 관련하여 언급되는 다른 종들은 다음과 같다.

''마스토돈사우루스 바슬레넨시스'' = 가능한 "헵타사우루스과"^[15]
''마스토돈사우루스 그라눌로수스'' = ''플라기오스테르눔''
''마스토돈사우루스 아레나케우스'' = ''카피토사우루스''
''마스토돈사우루스 로부스투스'' = ''키클로토사우루스''^[15]
''마스토돈사우루스 두루스'' = ''에우펠로르'' (메토포사우루스과)^[15]
''마스토돈사우루스 케우페리누스'' = ''메토포사우루스''와 불확정 마스토돈사우루스과 재료의 혼합물^[15]
''마스토돈사우루스 웨이겔티'' = ''파로토수쿠스''의 주니어 동의어^[15]
''라비린토돈 렙토그나투스'' = 스테레오스폰딜리 불확정^[20]

6. 갤러리

참조

_[1] 논문 Comparative osteology of ''Mastodonsaurus giganteus'' (Jaeger, 1828) from the Middle Triassic (Lettenkeuper: Longobardian) of Germany (Baden-Württemberg, Bayern, Thüringen) https://www.research[...]
_[2] 논문 Amphibien und Chroniosuchier des Lettenkeupers http://www.palaeodiv[...]
_[3] 웹사이트 Reconstructed ''Mastodonsaurus'' skeleton with a longer tail based on recent research https://lehrerfortbi[...]
_[4] 웹사이트 Kupferzell fossil site geological layers, showing paleoenvironments in which ''Mastodonsaurus'' lived https://ars.els-cdn.[...]
_[5] 서적 Amphibian Evolution: The Life of Early Land Vertebrates Wiley-Blackwell
_[6] 서적 Prehistoric Animals and Plants Artia
_[7] 논문 Feeding habits of the Middle Triassic pseudosuchian ''Batrachotomus kupferzellensis'' from Germany and palaeoecological implications for archosaurs https://ddd.uab.cat/[...]
_[8] 웹사이트 Friends of Crystal Palace Dinosaurs: Labyrinthodon statues https://cpdinosaurs.[...]
_[9] 웹사이트 The Artwork of Zdenek Burian. Mastodonsaurus (1955) http://zburian.blogs[...]
_[10] 웹사이트 Mastodonsaurus'' model from 1996 at the American Museum of Natural History with short body and short tail https://www.geol.umd[...]
_[11] 논문 The Middle Triassic vertebrate deposits of Kupferzell (Germany): Palaeoenvironmental evolution of complex ecosystems https://ddd.uab.cat/[...]
_[12] 웹사이트 Updated skeletal reconstruction of ''Mastodonsaurus giganteus'' at the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart https://www.naturkun[...]
_[13] 서적 Über die fossile Reptilien, welche in Württemberg aufgefunden worden sind. https://commons.wiki[...] J.B. Metzler
_[14] 웹사이트 Mastodonsaurus'' tooth as illustrated by Jaeger in 1828, figure 4 https://commons.wiki[...]
_[15] 논문 Revision of the Type Material and Nomenclature of ''Mastodonsaurus giganteus'' (Jaeger) (Temnospondyli) from the Middle Triassic of Germany
_[16] 논문 XXXII.- Description of parts of the Skeleton and Teeth of five species of the Genus Labyrinthodon (Lab. leptognathus, Lab. pachygnathus, and Lab. ventricosus, from the Coton-end and Cubbington Quarries of the Lower Warwick Sandstone; Lab. Jægeri, from Guy's Cliff, Warwick; and Lab. scutulatus, from Leamington); with remarks on the probable identity of the Cheirotherium with this genus of extinct Batrachians https://books.google[...]
_[17] 논문 On the Orders of Fossil and Recent Reptilia, and their Distribution in Time http://www.biodivers[...]
_[18] 서적 Der Buntsandstein des badischen Schwarzwalds und seine Labyrinthodonten Monographien zur Geologie und Paläontologie 1
_[19] 논문 On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland.
_[20] 논문 A systematic revision and phylogenetic analysis of Triassic mastodonsauroids (Temnospondyli: Stereospondyli)
_[21] 논문 Utility and validity of Middle and Late Triassic 'land vertebrate faunachrons'
_[22] 논문 The Capitosauria (Amphibia): characters, phylogeny, and stratigraphy http://www.palaeodiv[...]
_[23] 논문 How diverse is the temnospondyl fauna in the Lower Triassic of southern Germany?
_[24] 논문 A revision of ''Mastodonsaurus'' from the Anisian of Germany, and the evolutionary history of mastodonsaurid temnospondyls
_[25] 논문 Permian and Triassic labyrinthodonts of the Volga and Urals region
_[26] 웹사이트 (''Mastodonsaurus sp.'') skull, Orlov Paleontological Museum (in Russian) https://www.paleo.ru[...]
_[27] 웹사이트 The Biggest Amphibian (in Russian) https://elementy.ru/[...]
_[28] 서적 Paleontological Museum Named After Yu. A. Orlov (guidebook in Russian) https://www.arran.ru[...] Pin Ran
_[29] 서적 Trudy Paleontologicheskogo Instituta 268. Permian and Triassic Tetrapods of Eastern Europe (in Russian) https://www.rfbr.ru/[...] GEOS
_[30] 서적 The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia https://archive.org/[...] Cambridge University Press
_[31] 문서 このように「発掘当初は恐竜の一種だと思われていたために -saurus の名が命けられた」例は他にも[[バシロサウルス]]（[[哺乳類]]であり[[原クジラ亜目]]の生物である）をはじめ何例も見られる。
_[32] 웹사이트 "Mastodonsaurus" http://www.copyright[...] search4dinosaurs.com null
_[33] 논문 Comparative osteology of ''Mastodonsaurus giganteus'' (Jaeger, 1828) from the Middle Triassic (Lettenkeuper: Longobardian) of Germany (Baden-Württemberg, Bayern, Thüringen) https://www.research[...]
_[34] 논문 Amphibien und Chroniosuchier des Lettenkeupers http://www.palaeodiv[...]
_[35] 서적 Amphibian Evolution: The Life of Early Land Vertebrates https://archive.org/[...] Wiley-Blackwell
_[36] 저널 The Middle Triassic vertebrate deposits of Kupferzell (Germany): Palaeoenvironmental evolution of complex ecosystems https://www.scienced[...]

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