반삭동물

3. 구조

반삭동물의 몸은 크게 구문부(prosome, 앞몸), 금부(mesosome, 가운데몸), 동부(metasome, 뒷몸)의 세 부분으로 나뉜다.^[6] 몸 안에는 척삭동물의 척삭과 유사한 구조로 여겨졌던 반삭(stomochord)이라는 앞창자의 게실이 존재하지만, 이는 상동 관계가 아닌 수렴 진화의 결과일 가능성이 높다.^[8] 몸의 각 부분에는 체강이 존재하는데, 앞몸에는 하나, 가운데몸과 뒷몸에는 각각 한 쌍의 진체강을 갖는다. 반삭동물은 장체강동물로서 체강 형성 방식이 극피동물과 유사하며, 유생인 토르나리아 유생 또한 극피동물의 비핀나리아 유생과 매우 비슷하다.

=== 장새류 (Enteropneusta) ===

장새강의 대표적인 예인 도토리 지렁이(Acorn worm)는 몸이 지렁이처럼 길고 유연하며, 주로 얕은 바다의 모래나 진흙 속에서 서식한다. 몸길이는 수 cm에서 2m에 이르기까지 다양하다.

• 구문부(입촉, Proboscis): 몸 앞쪽 끝에 위치하며 근육질이고 섬모가 나 있어, 땅을 파고 이동하거나 먹이 입자를 모아 입으로 운반하는 데 사용된다. 영어권에서는 이 부분이 도토리를 닮았다 하여 'acorn worm'이라 부른다.
• 금부(깃, Collar): 구문부 바로 뒤에 위치하며 짧은 고리 모양이다. 입은 구문부와 금부 사이에 열려 있다.
• 동부(몸통, Trunk): 몸의 가장 긴 부분으로, 앞쪽에는 호흡과 먹이 여과에 관여하는 여러 쌍의 아가미틈(인두열)이 나란히 배열된 인두 부위가 있다. 그 뒤로 식도, 긴 창자, 그리고 몸 뒤쪽 끝의 항문으로 이어지는 소화관이 있다. 생식선도 동부에 위치한다. 일부 종(Harrimaniidae과)의 어린 개체는 항문 뒤에 꼬리가 존재하기도 한다.^[6]

• 구문부(두부 보호막, Cephalic shield): 근육질의 섬모성 기관으로, 이동하거나 관(coenecium)을 분비하는 데 사용된다.
• 금부(촉수관, Lophophore): 한 쌍(''Rhabdopleura'' 속) 또는 여러 쌍(''Cephalodiscus'' 속)의 촉수가 달린 팔이 뻗어 나와 있어, 물속의 작은 먹이 입자를 걸러 먹는 여과 섭식에 사용된다.
• 동부(몸통, Trunk): 고리 모양의 소화관과 생식선이 들어있다. 몸통 끝은 수축성 줄기(stalk)로 이어지는데, 이 줄기는 무성 생식으로 만들어진 새로운 개체를 연결하는 역할을 한다. ''Cephalodiscus'' 속에서는 새로운 개체가 완전히 자랄 때까지 어미의 줄기에 붙어 있다가 분리되지만, ''Rhabdopleura'' 속에서는 공통된 포복지(stolon) 시스템을 통해 군체의 다른 개체들과 영구적으로 연결된다.

• 신경계: 일부 종에서는 발생 초기 단계에 속이 빈 신경관이 나타나는데, 이는 척삭동물과 다른 후구동물의 공통 조상이 가졌던 원시적인 특징일 수 있다.^[8] 하지만 성체는 명확한 뇌 구조 없이 신경망과 세로 신경으로 구성된 비교적 단순한 신경계를 가진다.^[9][10]
• 순환계: 개방혈관계이며, 등쪽에 위치한 심장(심포)이 박동하여 무색투명한 혈액을 순환시킨다.
• 골격: 일부 종은 탄산 칼슘으로 이루어진 구조물을 만들기도 한다.^[11]
• 생식: 대부분 암수딴몸이며, 장새류는 체외수정을 하고, 익새류도 체외수정을 할 것으로 추정된다. 익새류는 무성 생식으로 군체를 형성하기도 한다.

4. 발달과 성장

극피동물과 함께 보대동물군(步帶動物群)에 속하는 반삭동물은 무척추동물 중에서 현존하는 척삭동물과 계통발생학적으로 가장 가까운 친척으로 여겨진다.^[13] 이러한 이유로 반삭동물은 척삭동물의 진화적 기원을 연구하는 데 중요한 대상이 된다. 반삭동물은 크게 장새류(Enteropneusta)와 익새류(Pterobranchia)의 두 강(綱)으로 나뉘며, 모두 바다 지렁이와 유사한 형태를 가진다.

4. 1. Ptychodera flava

• 동물성 중할구: 유생 시기의 외배엽을 형성한다. 동물극 할구도 외배엽 형성에 기여하는 것으로 보이지만, 배아마다 정확한 기여도는 다를 수 있다.
• 대할구: 후기 유생 외배엽을 형성한다.
• 식물성 소할구: 내부의 내배엽-중배엽 조직을 만든다.^[19]

4. 2. Saccoglossus kowalevskii

4. 3. 배측-복측 패턴 형성의 유전적 제어

5. 척삭동물과의 관계

반삭동물은 극피동물과 함께 후구동물상문을 형성하며, 현존하는 동물 중 척삭동물과 가장 가까운 근연종으로 여겨진다.^[13] 이 때문에 반삭동물은 척삭동물의 발생 및 기원을 연구하는 데 중요한 분류군으로 주목받고 있다.

반삭동물과 척삭동물 사이의 연관성은 인두 부위에 아가미틈(새열)이라는 공통된 구조를 가진다는 점에서 뒷받침된다. 이는 두 동물군이 공통 조상에서 유래했을 가능성을 시사하는 중요한 특징이다.

과거에는 반삭동물의 입 앞쪽에 있는 입 맹관(stomochord) 또는 반삭이라 불리는 구조가 척삭동물의 척삭과 상동기관일 것으로 추정되어 '반삭동물'이라는 이름이 붙었다. 그러나 척삭 형성에 중요한 역할을 하는 것으로 알려진 ''Brachyury'' (Bra) 유전자가 입 맹관 형성 과정에서는 발현되지 않는다는 연구 결과^[13] 등, 두 구조의 상동성을 직접적으로 뒷받침하는 증거는 아직 부족하여 이들의 관계에 대해서는 논란이 있다.

척삭동물과 반삭동물의 공통 조상이 어떤 생활 방식을 가졌는지에 대해서는 두 가지 주요 가설이 존재한다.

# 첫 번째 가설은 멍게와 같은 부착성 동물이 공통 조상이며, 이들이 유형성숙(네오테니)과 같은 진화 과정을 통해 장새류나 척추동물 같은 자유 생활 동물을 출현시켰다는 것이다.

# 두 번째 가설은 장새류와 같은 자유 생활성 동물이 공통 조상이며, 이후 익새류나 멍게류와 같은 부착성 동물이 분기했다는 것이다.

최근 18S rDNA 염기서열 분석과 같은 분자계통학적 연구 결과들은 대체로 두 번째 가설, 즉 자유 생활성 동물이 공통 조상이었다는 견해를 지지하는 경향을 보인다.

6. 분류

반삭동물문은 크게 두 개의 강으로 나뉜다: 장새류(Enteropneusta)와 익새류(Pterobranchia)이다.^[23][24]

• 장새류: 흔히 '도토리벌레'(acorn worm)라고 불리며, 몸이 길고 유연한 벌레 모양이다. 얕은 바다의 모래나 진흙 속에 서식하며, 몸길이는 수 cm에서 2m에 이르기까지 다양하다. 몸 앞부분이 도토리나 일본식 난간 장식인 보주(擬宝珠)와 비슷하게 생겨 이름 붙여졌다.
• 익새류: 대부분 군체를 이루어 생활하며, 각 개체는 자신이 분비한 관(tube) 속에서 산다. 몸길이는 수 mm 정도로 작고, 몸 중앙에 여러 쌍의 촉수가 달려 있다. 멸종한 필석류(Graptolithina)를 포함한다.^[24]

6. 1. 계통 발생

• 장새류 (Enteropneusta): 일부 연구에서는 ''Stereobalanus'' 속이 가장 먼저 분기한 것으로 나타난다. 다른 주요 과로는 Harrimaniidae, Spengeliidae, Torquaratoridae, Ptychoderidae 등이 있다.^[28][29][30]
• 익새류 (Pterobranchia): 두흉류(Cephalodiscida)와 필석류(Graptolithina)로 나뉜다. 필석류에는 현존하는 긴목류(Rhabdopleurida)와 멸종한 진필석류(Eugraptolithina)가 포함되며, 진필석류는 다시 수지상류(Dendroidea)와 필석류(Graptoloidea) 등으로 분류된다.^[28][29][30] 멸종한 생물인 ''Etacystis''가 반삭동물의 일원이거나 익새류와 밀접한 관련이 있을 가능성도 제기된다.^[26]

참조

_[1] 논문 The origins of graptolites and other pterobranchs: a journey from 'Polyzoa' 2008-12
_[2] 논문 Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period
_[3] 논문 Predator deterrence and 2,4-dibromophenol conservation by the enteropneusts, Saccoglossus bromophenolosus and Protoglossus graveolens
_[4] 논문 Developmental biology of pterobranch hemichordates: history and perspectives
_[5] 잡지 A Cambrian Puzzle: An Ancient, Fossilized Marine Worm Crawls into the Light Royal Ontario Museum 2020-09-01 # Fall 2020 추정
_[6] 논문 The Global Diversity of Hemichordata
_[7] 논문 Dorsoventral patterning in hemichordates: insights into early chordate evolution 2006-08-22
_[8] 논문 Centralization of the deuterostome nervous system predates chordates 2009-08-11
_[9] 논문 Neural nets
_[10] 서적 The Brain: Big Bangs, Behaviors, and Beliefs https://books.google[...] Yale University Press 2012-04-30
_[11] 논문 Biomineral ultrastructure, elemental constitution and genomic analysis of biomineralization-related proteins in hemichordates
_[12] 서적 Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth https://books.google[...]
_[13] 논문 Development of Sea Urchins, Ascidians, and Other Invertebrate Deuterostomes: Experimental Approaches https://archive.org/[...]
_[14] 논문 The Spawning and Early Development of the Hawaiian Acorn worm (Hemichordate), Ptycodhera flava 1998-01-01
_[15] 논문 Aspects of the reproduction and life cycle of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)
_[16] 논문 The larva of Rhabdopleura compacta (Hemichordata) 1973-01
_[17] 논문 Settlement and metamorphosis of Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia) 1988-06
_[18] 논문 Ultrastructure of adult gonads and development and structure of the larva of Rhabdopleura normani
_[19] 논문 Deuterostome evolution: early development in the enteropneust hemichordate, ''Ptychodera flava'' 2001-11-01
_[20] 논문 The developmental capacities of separated early blastomeres of an enteropneust, ''Saccoglossus kowalevskii''
_[21] 논문 Relationships between the egg and larva of Saccoglossus kowalevskii (Enteropneusta): axes and planes; general prospective significance of the early blastomeres
_[22] 논문 The normal embryology of saccoglossus kowalevskii (enteropneusta) 1953-05
_[23] 논문 Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla 2000-04-25
_[24] 논문 Zooid morphology and molecular phylogeny of the graptolite ''Rhabdopleura annulata'' (Hemichordata, Pterobranchia) from Heron Island, Australia
_[25] 논문 Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness http://mapress.com/z[...]
_[26] 논문 Etacystis communis, a Fossil of Uncertain Affinities from the Mazon Creek Fauna (Pennsylvanian of Illinois) http://jpaleontol.ge[...] 1976-11
_[27] 논문 The Global Diversity of Hemichordata
_[28] 논문 The Global Diversity of Hemichordata 2016-10-04
_[29] 논문 Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata 2019-01-01
_[30] 논문 The classification of the Pterobranchia (Cephalodiscida and Graptolithina)
_[31] 논문 Yunnantozoon and the ancestry of chordates http://www.app.pan.p[...]