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소결핵균

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목차

1. 개요

소결핵균은 굽거나 곧은 막대 모양의 세균으로, 세포벽의 지질 성분 때문에 소수성, 느린 성장, 건조, 소독제, 산 및 항체에 대한 저항성을 갖는다. 소결핵균은 주로 감염된 소의 생 우유를 통해 인간에게 전파될 수 있으며, 저온 살균을 통해 세균을 사멸시켜 감염을 예방한다. 소결핵균은 인수공통 결핵의 원인이며, 비살균 우유 또는 덜 익힌 육류 섭취를 통해 감염될 수 있다. 치료는 이소니아지드와 리팜피신을 사용하며, BCG 백신의 조상이기도 하다.

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소결핵균 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
약독화된 소결핵균의 균주로, [[결핵 예방 백신|BCG 백신]]에 사용됨
약독화된 소결핵균의 균주로, BCG 백신에 사용됨
학명Mycobacterium bovis
명명자Karlson & Lessel 1970, ATCC 19210
생물학적 분류
계세균계
문Actinobacteria
강Actinobacteria
목Actinomycetales
아목Corynebacterineae
과Mycobacteriaceae
속미코박테륨
기타
참고 자료WHO

2. 세균의 형태 및 특성

소결핵균(''M. bovis'')은 ''M. 튜버큘로시스''(''M. tuberculosis'')와 구조 및 대사 과정이 유사하며, 그람 양성, 산성 저항성, 막대 모양의 호기성 세균이다.[3]

2. 1. 형태 및 염색

소결핵균은 굽거나 곧은 막대 모양이다. 때로는 간균 또는 구균으로 분해되는 필라멘트를 형성하기도 한다. 조직 내에서는 가늘고 곧거나 굽은 막대 또는 곤봉 모양을 형성한다. 조직 도말에서는 짧고 비교적 통통한 간균(막대) 모양이고, 배양에서는 크고 가늘며 구슬 모양의 막대 모양을 나타낸다. 편모, 섬모, 세균 캡슐은 없다.

''결핵균'' 그룹 세균은 조직 내에서 길이가 1μm~4μm이고 폭이 0.2μm~0.3μm이다. 배양 시에는 구균 또는 최대 6μm~8μm 길이의 간균으로 나타날 수 있다.

세균은 그람 양성 세균이며, 산성 내성 염색 반응을 보인다. 세포벽은 최대 60%의 지질을 함유하고 있어, 결핵균에 소수성, 느린 성장, 건조, 소독제, 산 및 항체에 대한 저항성을 부여한다. 아니린 염료로 염색하기 쉽지 않으며, 그람 양성 반응을 보이지만 이를 확인하기 어려울 수 있다. 지엘-닐슨 염색법은 뜨거운 카르볼 푸신으로 핑크색으로 염색된 후 95% 알코올에 3% 염산을 사용하여 탈색에 저항한다(즉, 산-알코올 내성). 세척 후 슬라이드는 예를 들어 메틸렌 블루로 대조 염색한다. 포자를 형성하지 않는다.

2. 2. 세포 구조 및 대사

''M. 보비스''(M. bovis)는 구조와 대사 과정에서 ''M. 튜버큘로시스''(''M. tuberculosis'')와 유사하다. ''M. 보비스''는 그람 양성, 산성 저항성, 막대 모양의 호기성 세균이다. ''M. 튜버큘로시스''와 달리, ''M. 보비스''는 Mg2+ 보조 인자의 결합에 영향을 미치는 점 돌연변이를 포함하는 ''pykA''로 인해 피루브산 키나아제 활성이 없다.[3] 피루브산 키나아제는 해당 과정의 마지막 단계, 즉 포스포에놀피루브산의 탈인산화를 촉매하여 피루브산을 생성한다. 따라서, ''M. 보비스''에서 해당 과정 중간체는 산화 대사에 들어갈 수 없다. 구체적인 연구는 수행되지 않았지만, ''M. 보비스''는 에너지 대사를 위해 아미노산이나 지방산에 의존하는 것으로 보인다.

2. 3. 배양 및 생화학적 특징

''M. 보비스''(소결핵균)는 배양 조건이 까다로운 편이다. 특수한 배지를 사용해야 하며, 글리세롤은 성장을 억제하므로 주의해야 한다. 육안으로 보이는 집락(콜로니)을 얻기 위해서는 37°C에서 몇 주간 배양해야 한다. 소결핵균은 절대 호기성이며 37°C~38°C에서 잘 자란다. 질산염이나 니아신을 환원시키지 못하고, 피라진아미드에 내성이 있으며, 티오펜-2-카르복실산 히드라지드에 민감하다는 생화학적 특징을 가진다.

소결핵균 집락은 초기(3~4주 후)에는 작고 칙칙한 조각 형태지만, 시간이 지나면서 배양 배지 표면에 높이 솟은 건조하고 불규칙한 덩어리를 형성한다. 결국에는 거칠고 왁스 같은 덮개 모양으로 융합 성장하며, 색깔도 노란색에서 짙은 노란색, 벽돌색으로 변한다. 액체 배지에서는 습윤제(예: Tween 80)를 첨가하지 않으면 표면에서만 자란다.

2. 3. 1. 성장 조건

''M. 보비스''(소결핵균)는 조건부 세포 내 기생체이다. ''시험관 내'' 배양을 위해서는 특수한 배지가 필요하다. 예를 들어 도르셋 난황 배지에는 난황, 인산염 완충액, 마그네슘 염, 피루브산나트륨이 필요하다. 아미노산을 첨가할 수 있지만, 글리세롤은 억제 물질이므로 포함하지 않는다. 일반적으로 육안으로 보이는 콜로니를 형성하려면 37°C에서 몇 주 동안 배양해야 한다. 절대 호기성이며 37°C에서 성장하지만 25°C에서는 성장하지 않는다. 최적의 성장은 37°C-38°C에서 발생한다. 이 종은 질산염이나 니아신을 환원시키지 않으며 피라진아미드에 내성이 있다. 티오펜-2-카르복실산 히드라지드에 민감하다.

2. 3. 2. 집락 형태

초기(3~4주 후)에는 작고 칙칙한 조각들이 두꺼워지면서 배양 배지 표면 위로 높이 솟은 건조하고 불규칙한 덩어리를 형성하기 시작한다. 결국, 전체 배양 표면에 융합 성장이 관찰되어 거칠고 왁스 같은 덮개를 형성하고, 두껍고 주름지며 용기 측면까지 닿게 된다. 처음에는 노란색을 띠다가, 빛에 노출되면 짙은 노란색, 결국에는 벽돌색으로 어두워진다. 액체 배지에서는 습윤제(예: Tween 80)가 배지에 첨가되지 않으면 표면에서만 성장한다.

3. 병원성

소결핵균은 주로 감염된 우유를 통해 사람에게 전염되지만, 에어로졸 방울로도 퍼질 수 있다. 감염된 우유 속 세균은 저온살균으로 제거되기 때문에 실제로 사람이 감염되는 경우는 드물다. 또한, 소들은 무작위로 질병 검사를 받고 감염된 경우 살처분된다. 그러나 저온살균이 일반적이지 않은 개발도상국에서는 사람이 소결핵균으로 결핵에 걸리는 경우가 비교적 흔하다.[57]

야생 멧돼지의 하악과 폐에서 소 결핵과 일치하는 병변


20세기 전반기에, ''M. bovis''는 다른 모든 감염성 질병을 합친 것보다 더 많은 농장 동물 손실을 일으킨 것으로 추정된다. 세균을 섭취하거나 흡입하면 감염이 발생한다.[4]

''M. bovis''는 감염된 소의 생우유를 마시거나 에어로졸 비말을 통해 사람에게 전파될 수 있다. 오늘날 선진국에서는 저온 살균으로 감염된 우유 내의 ''M. bovis'' 세균이 사멸되기 때문에 사람의 실제 감염은 드물다. 영국에서는 근절 프로그램의 일환으로 소에 대한 질병 검사를 실시하고, 양성으로 판정되면 도태시킨다. 이러한 소는 육류 검사관이나 정부 수의사가 도체를 검사하고 인체 섭취에 적합하다는 인증을 받은 후 사람의 식품으로 사용될 수 있다. 그러나 저온 살균이 일상화되지 않은 개발도상국 지역에서는 ''M. bovis''가 인간 결핵의 비교적 흔한 원인이다.[5]

소 결핵은 인간, 소, 사슴, 라마, 돼지, 고양이, 야생 육식 동물 (여우, 코요테) 및 잡식 동물 (호주주머니쥐, 족제비, 쥐)을 포함한 광범위한 포유류 숙주에 영향을 미치는 만성 감염병이다. 말과, 양은 드물게 영향을 받는다.[6][7] 이 질병은 호흡, 가래, 소변, 대변 및 고름을 통해, 또는 관련된 종에 따라 직접적인 접촉, 감염된 동물의 배설물 접촉, 에어로졸 흡입 등 다양한 방식으로 전파될 수 있다.[8]

4. 역학 및 관리

소결핵균은 전 세계적으로 소에게서 발견되지만, 일부 국가에서는 검사 및 도태 과정을 통해 발병률을 줄이거나 제한할 수 있었다. 대부분의 유럽과 쿠바를 포함한 여러 카리브해 국가는 사실상 소결핵균이 없다.[46] 호주는 BTEC 프로그램을 통해 공식적으로 소결핵균이 없는 상태이지만, 오지 북부 지역의 야생 물소에서 잔존 감염이 있을 수 있다. 캐나다에서는 매니토바 주 라이딩 마운틴 국립공원 안팎에서 감염된 야생 엘크와 흰꼬리사슴이 발견되어, 캐나다 식품검사청은 해당 지역을 두 개의 관리 구역으로 나누어 관리하고 있다.[42] 남아프리카 공화국의 아프리카물소에서도 소결핵균이 발견되었다.

소의 경우 피부 검사가 가능하다. 2012년 연구에 따르면 재조합 단백질 및 중첩 펩타이드 자극을 시도했을 때, 펩타이드 검사가 덜 민감한 것으로 나타났다.[10] 소결핵균은 사람 간에도 전파될 수 있으며, 2004년 영국 버밍엄에서 발생 사례가 보고되었다.[43] 사람에게서 소로 전파되는 경우도 드물게 발생한다.[44][45]

4. 1. 뉴질랜드

뉴질랜드에서는 유입된 덤불쥐가 ''M. bovis'' 확산의 매개체 역할을 한다. 1993년 생물 안전 법안은 뉴질랜드 질병 통제의 근거 법률로, 국가 해충 관리 전략을 수립했다. 뉴질랜드 동물 보건 위원회는 소 검사와 덤불쥐 통제에 대한 전국적인 프로그램을 운영하고 있다. 이 프로그램의 목표는 2026년까지 뉴질랜드 위험 지역의 4분의 1에 해당하는 2500000ha에서 야생 매개체 종으로부터 ''M. bovis''를 근절하고, 궁극적으로 질병을 완전히 근절하는 것이다.[11]

TB-free 뉴질랜드 프로그램은 "세계 선도적"으로 간주된다.[12] 1994년 1,700개 이상이었던 소 및 사슴 무리의 감염률을 2011년 7월에는 100개 미만으로 줄이는 데 성공했다. 이러한 성공의 대부분은 지속적인 소 통제를 통해 교차 감염을 줄이고 질병 주기를 끊었기 때문이다. 예를 들어, 뉴질랜드 중앙 노스 섬의 호호타카에서 1988년부터 1994년까지의 통제 작업은 TB에 감염된 덤불쥐의 밀도를 평균 87.5% 감소시키는 지속적인 효과를 거두었다. 그 결과, 현지 소 무리의 연간 TB 발생률도 이와 유사하게 83.4% 감소했다.[13]

덤불쥐는 덫, 지상 미끼 살포, 그리고 다른 방법이 비실용적인 경우 1080 독극물을 이용한 공중 살포를 조합하여 통제한다.[14]

1979년부터 1984년까지는 자금 부족으로 덤불쥐 통제가 중단되었다. 그 시점부터 1994년까지 소 무리의 TB 발생률은 꾸준히 증가했다.[15] TB에 감염된 야생 동물이 서식하는 뉴질랜드 면적은 국토의 약 10%에서 40%로 확대되었다.

덤불쥐가 TB를 효과적으로 전파하는 것은 그들이 질병에 걸린 후의 행동 때문에 더욱 촉진되는 것으로 보인다.[16]

4. 2. 영국

1930년대에 영국의 소 40%가 소결핵균(''M. bovis'')에 감염되었고, 매년 50,000건의 새로운 인간 소결핵균 감염 사례가 보고되었다.[17] DEFRA와 영국 보건청에 따르면, 영국에서 소로부터 결핵에 걸릴 위험은 낮을 것으로 보인다.

오소리(''Meles meles'')는 1971년에 처음으로 소결핵균의 보균자로 확인되었지만, 1997년의 독립 검토 위원회 보고서(크렙스 보고서)는 "오소리가 소의 소결핵균 감염의 상당한 원인임을 시사하는 강력한 정황 증거가 [존재한다]. 그러나 인과 관계는 증명되지 않았다."라고 결론 내렸다.[18] 그 후 무작위 오소리 도태 실험[19] (소 결핵에 관한 독립 과학 그룹(ISG)[20]에 의해 설계, 감독 및 분석)은 광범위한(사전 예방적) 도태 및 국소적(반응형) 도태의 대규모 현장 실험을 수행하여 이 가설을 검토했다. ISG는 최종 보고서에서[21] "오소리 도태는 영국에서 소 결핵 관리에 의미 있는 기여를 할 수 없다."라고 결론 내렸다.

영국에서는 다른 많은 포유류가 소결핵균에 감염된 것으로 밝혀졌지만, 분리 빈도는 일반적으로 소와 오소리보다 훨씬 적다. 잉글랜드 남서부의 일부 지역에서는, 특히 사슴 중에서도 붉은사슴이 그들의 군집 행동 때문에 소 결핵의 전파에 가능한 유지 숙주로 연루되어 있다.[23][24] 일부 지역에서는 붉은사슴으로부터 소로의 전파 위험이 오소리로부터의 위험보다 더 크다고 주장되어 왔다.[23][24]

영국 환경·식품·농무부가 감염되었거나 감염이 의심되는 소를 도태해야 하는 이유 중 하나는 다른 회원국으로의 육류 및 유제품 수출에 대한 EU 규정을 충족하기 위해서이다. 육류 및 유제품은 관련 도체 검사 및 우유 살균이 적용된 경우에도 영국 내에서 인간 식품 체인으로 판매될 수 있다.[25][26]

2014년 3월, 공중 보건 잉글랜드는 잉글랜드에서 두 사람이 애완 고양이와 접촉한 후 bTB 감염이 발생했다고 발표하면서, 애완동물에 의한 인간으로의 질병 확산이 분명해졌다. 이것은 고양이에서 인간으로의 전파가 기록된 최초의 사례이다.[27]

2010년 ''미생물학 동향''에 게재된 의견 기사에서 폴 토거슨과 데이비드 토거슨은 우유가 살균된다면 소 결핵은 영국의 무시해도 될 공중 보건 문제라고 주장했다. 현재 형태의 영국의 소 결핵 통제 프로그램은 자원 배분의 오류이며 사회에 아무런 이점도 제공하지 않는다고 주장했다.[28]

2012년 3월, 싱크탱크인 보우 그룹은 소 결핵을 통제하기 위해 수천 마리의 오소리를 도태하려는 정부의 계획을 재고할 것을 촉구하는 목표 논문을 발표했다. 이들은 수년 전 노동당의 주요 오소리 도태 실험 결과가 도태가 효과가 없다는 것을 보여준다고 밝혔다.[30]

2017년, 레이첼 태너와 헬렌 맥쉐인은 옥스퍼드 제너 연구소에서 결핵 백신 연구에서 동물의 사용을 대체, 줄이거나 개선하는 연구를 발표했다.[33]

4. 3. 미국

19세기 말, 소결핵과 사람 결핵 사이의 연관성이 밝혀지면서 미국 주 정부와 연방 정부는 소결핵 근절을 위한 노력을 시작했다. 당시 감염된 육류나 우유를 통한 전염 증거가 부족했음에도 불구하고, 깨끗한 우유 및 육류 캠페인은 도시 주민들을 통제에 찬성하도록 유도했다. 그러나 이러한 캠페인은 수의학계와 의학계 간의 영역 갈등을 야기하기도 했다.[35]

1917년까지 미국 소의 5%가 소결핵균(M. bovis)에 감염되었으며, 특히 유제품 소의 감염률(10%)이 높았다. 감염률은 계속 증가하는 추세였다. 1900년경에는 매년 15,000명의 미국인(주로 어린이)이 소결핵으로 사망했고, 더 많은 사람들이 질병으로 고통받았다.[36]

버몬트주 정부는 1877년부터 1936년까지 농장에서 소결핵균에 대항하는 근절 캠페인을 주도했다. 이들은 독일의 최신 연구 결과를 활용하여 뉴욕시와 보스턴 시장을 설득했다.[38] 그러나 전국적으로 많은 농부들은 소결핵 근절을 농업권 침해로 간주하여 반대했다.[39]

최근 미국 소 무리에서 소결핵균 감염은 드물다. 소결핵균은 미시간주 북동부와 미네소타주 북부의 흰꼬리사슴에 고유하며, 멕시코에서 산발적으로 유입된다. 미시간주에서는 흰꼬리사슴이 유일한 유지 숙주로 확인되었지만, 너구리, 주머니쥐, 코요테 등 다른 포유류도 감염 전파에 영향을 줄 수 있다.[40] 흰꼬리사슴이 소결핵균의 유지 숙주라는 사실은 미국 전역의 가축 질병 근절에 큰 어려움을 주고 있다. 2008년에는 질병 확산 통제를 위해 733,998명의 사냥꾼이 약 489,922마리의 흰꼬리사슴을 포획했다. 사슴 사냥은 미시간 경제에 상당한 기여를 하는데, 2006년에는 사냥꾼들이 흰꼬리사슴 사냥에 5.07억달러를 소비했다.[41]


4. 4. 기타 국가

멕시코에서는 소결핵균이 만연하고 있으며, 사람에게서도 감염 사례가 증가하고 있다.[46] 쿠바를 포함한 대부분의 유럽 및 여러 카리브 국가에서는 사실상 ''M. bovis''가 없다. 호주는 BTEC 프로그램을 통해 공식적으로 소결핵균이 없는 상태이지만, 오지 북부 지역의 야생 물소에서 잔존 감염이 있을 수 있다. 캐나다 매니토바 주 라이딩 마운틴 국립공원 안팎에서는 감염된 야생 엘크와 흰꼬리사슴이 발견된다. 캐나다 식품검사청은 소결핵(bTB) 개선 및 제거를 위해 매니토바 주를 라이딩 마운틴 결핵 근절 구역(질병 발견 지역)과 매니토바 결핵 근절 구역(RMEA 외부, 질병 미발견 지역)으로 나누었다.[42] 남아프리카 공화국의 아프리카물소에게서도 이 질병이 발견되었다.

5. 인수공통결핵

사람이 ''M. bovis''에 감염되는 것을 인수공통 결핵이라고 한다.[47] 2017년 WHO, OIE, FAO, 국제 결핵 및 폐 질환 연맹(The Union)은 인수공통 결핵을 주요한 세계적 건강 문제로 인식하여 최초의 인수공통 결핵 로드맵을 발표했다.[48] 2018년 세계 결핵 보고서에 따르면, 인수공통 결핵 신규 환자는 약 142,000명, 사망자는 12,500명으로 추산되었다.[49] 인수공통 결핵 사례는 아프리카, 아메리카, 유럽, 동지중해, 서태평양에서 보고되었다.[50] 사람의 인수공통 결핵 사례는 소 결핵의 존재와 관련이 있으며, 적절한 질병 관리 조치 및/또는 질병 감시가 없는 지역이 더 높은 위험에 처해 있다.[50] 임상적으로 인수공통 결핵과 ''Mycobacterium tuberculosis''에 의한 결핵을 구분하기 어려우며, 현재 가장 일반적으로 사용되는 진단법으로는 ''M. bovis''와 ''M. tuberculosis''를 효과적으로 구별할 수 없어, 전 세계 총 사례수를 과소평가하는 원인이 된다.[51] 이 질병을 통제하려면 동물 건강, 식품 안전 및 인간 건강 부문이 원 헬스 접근 방식(동물, 사람 및 환경의 건강을 개선하기 위한 다학문적 협력) 하에서 함께 협력해야 한다.[52]

5. 1. 전파 경로

소결핵균은 주로 감염된 우유를 통해 사람에게 전염되지만, 에어로졸 방울을 통해서도 퍼질 수 있다.[57] 감염된 우유 속 세균은 저온살균으로 제거되기 때문에 실제로 사람이 감염되는 경우는 드물다. 또한, 소들은 무작위로 질병 검사를 받고 감염된 경우 살처분된다. 그러나 저온살균이 일반적이지 않은 개발도상국에서는 사람이 소결핵균으로 인해 결핵에 걸리는 경우가 비교적 흔하다.[57]

사람이 ''M. bovis''에 감염되는 것을 인수공통 결핵이라고 한다.[47] 2017년 WHO, OIE, FAO, 국제 결핵 및 폐 질환 연맹(The Union)은 인수공통 결핵을 주요한 세계적 건강 문제로 인식하여 최초의 인수공통 결핵 로드맵을 발표했다.[48] 주요 전파 경로는 살균되지 않은 우유 또는 기타 유제품 섭취이며, 흡입 및 덜 익힌 육류 섭취를 통한 전파도 보고되었다.[48]

5. 2. 국제적 대응

인수공통 결핵은 사람이 ''M. bovis''에 감염되어 발생하는 질병이다.[47] 2017년, WHO, OIE, FAO 및 국제 결핵 및 폐 질환 연맹은 인수공통 결핵을 주요한 세계적 건강 문제로 인식하고, 최초의 인수공통 결핵 로드맵을 발표했다.[48]

주요 전파 경로는 살균되지 않은 우유나 유제품 섭취이며, 흡입이나 덜 익힌 육류 섭취를 통한 전파도 보고되었다.[48] 2018년 세계 결핵 보고서에 따르면, 인수공통 결핵 신규 환자는 약 142,000명, 사망자는 12,500명으로 추산되었다.[49] 인수공통 결핵 사례는 아프리카, 아메리카, 유럽, 동지중해, 서태평양에서 보고되었다.[50] 사람의 인수공통 결핵 사례는 소 결핵의 존재와 관련이 있으며, 적절한 질병 관리 조치나 감시가 없는 지역이 더 높은 위험에 처해 있다.[50]

임상적으로 인수공통 결핵과 ''Mycobacterium tuberculosis''에 의한 결핵을 구분하기 어렵고, 현재 가장 일반적으로 사용되는 진단법으로는 ''M. bovis''와 ''M. tuberculosis''를 효과적으로 구별할 수 없어, 전 세계 총 사례수를 과소평가하게 된다.[51] 이 질병을 통제하려면 동물 건강, 식품 안전 및 인간 건강 부문이 원 헬스 접근 방식(동물, 사람 및 환경의 건강을 개선하기 위한 다학문적 협력) 하에 함께 협력해야 한다.[52]

2017년 로드맵은 인수공통 결핵 해결을 위한 10가지 우선 순위 영역을 다음과 같이 제시했다.[48]

우선 순위 영역
보다 정확한 데이터 수집
진단 개선
연구 격차 해소
식품 안전 개선
동물 개체군 내 M. bovis 감소
전파 위험 요인 식별
인식 제고
정책 개발
개입 시행
투자 증가



결핵 퇴치를 위한 글로벌 파트너십의 결핵 종식 2016-2020 글로벌 계획에 명시된 목표에 맞춰,[53] 이 로드맵은 이 기간 내에 달성해야 할 구체적인 이정표와 목표를 제시한다.[48]

6. 치료

소결핵균은 선천적으로 피라진아마이드에 내성이 있다. 따라서, 표준 치료로 이소니아지드와 리팜피신을 9개월간 사용한다.[54] 결핵 양성 반응을 보이는 대부분의 소는 살처분된다.[55]

7. 생명공학적 응용

M. bovis영어는 결핵에 대해 가장 널리 사용되는 백신인 BCG(바실러스 칼메트-게랭)의 조상이며, 이는 치명적인 초기 균주에서 시작하여 13년 동안 글리세린 감자 배지에서 230번 계대 배양한 후 분리되었다.[9]

참조

[1] 논문 "''Mycobacterium bovis'' nom. nov."
[2] 웹사이트 Guidelines for speciation within the ''Mycobacterium tuberculosis'' complex. Second edition http://whqlibdoc.who[...] World Health Organization. 2007-08-02
[3] 논문 The complete genome sequence of Mycobacterium bovis 2003-06-24
[4] 웹사이트 Bovine tuberculosis https://www.woah.org[...] 2022-11-18
[5] 논문 The epidemiology of Mycobacterium bovis infections in animals and man: a review 1995-08
[6] 논문 The status of Mycobacterium bovis infection in UK wild mammals: A review
[7] 논문 The transmission of Mycobacterium bovis infection to cattle
[8] 웹사이트 What is Bovine Tuberculosis (TB)? Department of Agriculture, Environment and Rural Affairs https://www.daera-ni[...] 2022-11-18
[9] 논문 A century of BCG: Impact on tuberculosis control and beyond https://onlinelibrar[...] 2021
[10] 논문 Bovine Tuberculosis in Cattle: Vaccines, DIVA Tests, and Host Biomarker Discovery Annual Reviews (publisher) 2016-02-15
[11] 웹사이트 TBfree New Zealand programme http://www.ahb.org.n[...] 2011-07-22
[12] 웹사이트 Bovine TB control: What are other countries doing? http://www.fwi.co.uk[...] 2011-07-21
[13] 논문 Evaluating potential sources of bovine tuberculosis infection in a New Zealand cattle herd
[14] 웹사이트 The use of 1080 for pest control - 3.1 Possums as reservoirs of bovine tuberculosis http://www.doc.govt.[...] 2011-08-09
[15] 웹사이트 Future freedom from bovine TB, Graham Nugent (Landcare Research) http://www.ourfuture[...]
[16] 웹사이트 Dr Paul Livingstone letter to the editor http://www.gisborneh[...] 2011-05-26
[17] 논문 A review of tuberculosis science and policy in Great Britain
[18] 서적 Bovine tuberculosis in cattle and badgers: an independent scientific review Ministry of Agriculture, Fisheries and Food
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