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슈도모나스

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목차

1. 개요

슈도모나스(Pseudomonas)는 다양한 종을 포함하는 그람 음성 세균의 속으로, 19세기 말 발터 미굴라에 의해 처음 명명되었다. 슈도모나스는 극편모를 가지고 있어 운동성이 있으며, 토양, 물, 식물, 동물 등 다양한 환경에서 발견된다. 일부 종은 사람, 동물, 식물에 질병을 일으키는 병원성을 가지며, 녹농균(P. aeruginosa)은 대표적인 기회 감염균이다. 반면, 생물학적 방제나 생물 정화에 활용되는 등 유용하게 사용되기도 한다.

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슈도모나스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
P. aeruginosa 콜로니 (한천 배지)
학명Pseudomonas
명명자Migula 1894
타입 종녹농균
하위 분류
하위 분류 계급종
하위 분류본문 참조
이명
과학적 분류
역세균
문Pseudomonadota門
강Gammaproteobacteria
목Pseudomonadales
과Pseudomonadaceae
속슈도모나스속
Pseudomonas
슈도모나스속의 종 (2024년 6월 현재)

2. 분류

슈도모나스속은 19세기 말에 처음 발견된 이후, 많은 분류학적 변화를 겪었다. 초기에는 형태학적 특징을 기반으로 분류되었으나, 분자생물학적 방법이 도입되면서 16S rRNA 염기서열 분석 등을 통해 더욱 정확하게 분류되고 있다. 그 결과 수많은 종이 슈도모나스속에서 다른 속으로 재분류되었으며, 여전히 새로운 종이 발견되고 있다.[10][11]

2020년, 494개의 완전한 ''Pseudomonas'' 유전체의 계통유전체 분석 결과, 두 개의 잘 정의된 종(''P. aeruginosa'' 및 ''P. chlororaphis'')과 네 개의 더 넓은 계통발생 그룹(''P. fluorescens, P. stutzeri, P. syringae, P. putida'')이 확인되었다.[15]

2. 1. 역사

슈도모나스속은 19세기 말 발터 미굴라에 의해 처음 기술되었다.[9] 당시에는 그람 음성, 간균, 극편모를 가진 세균이라는 모호한 정의로 인해 많은 종들이 이 속에 포함되었다.[9] '슈도모나스'라는 이름은 고대 그리스어 ''pseudes''(ψευδής, "거짓")와 ''-monas''(μονάς/μονάδος, "단일 단위")에서 유래했으며, 미굴라는 이를 거짓 Monas를 의미한 것으로 보인다.[9]

이후 16S rRNA 염기 서열 분석 등 분자생물학적 방법이 발달하면서 슈도모나스속에 속했던 많은 균주들이 재분류되었다.[11] 그 결과, 이전에는 ''Chryseomonas'' 및 ''Flavimonas'' 속에 분류되었던 균주들이 슈도모나스속에 포함되었고,[12] ''Burkholderia''와 ''Ralstonia'' 속으로 재분류된 균주들도 있었다.[13][14]

2. 2. 하위 분류군

Pseudomonas영어 속은 1894년 발터 미굴라가 처음 정의했으나, 당시의 모호한 정의로 인해 많은 종들이 이 속에 포함되었다가 이후 분자생물학적 방법에 의해 재분류되었다. 2000년에는 16S rRNA 계통 분석을 통해 대대적인 재분류가 이루어졌으며, 그 결과 이전의 ''Chryseomonas'' 속과 ''Flavimonas'' 속 균주들이 슈도모나스 속으로 편입되었다.

슈도모나스 속은 현재 감마프로테오박테리아 강에 속하며, 16S rRNA 계통 분석에 기반하여 다음과 같은 주요 그룹들로 나뉜다.

  • '''''P. aeruginosa'' 그룹'''
  • Pseudomonas aeruginosa (녹농균)
  • Pseudomonas alcaligenes
  • Pseudomonas anguilliseptica
  • Pseudomonas argentinensis
  • Pseudomonas borbori
  • Pseudomonas citronellolis
  • Pseudomonas flavescens
  • Pseudomonas mendocina
  • Pseudomonas nitroreducens
  • Pseudomonas oleovorans
  • Pseudomonas pseudoalcaligenes
  • Pseudomonas resinovorans
  • Pseudomonas straminea

  • '''''P. chlororaphis'' 그룹'''
  • Pseudomonas agarici
  • Pseudomonas asplenii
  • Pseudomonas aurantiaca
  • Pseudomonas aureofaciens
  • Pseudomonas chlororaphis
  • Pseudomonas corrugata
  • Pseudomonas fragi
  • Pseudomonas lundensis
  • Pseudomonas taetrolens

  • '''''P. fluorescens'' 그룹'''
  • Pseudomonas antarctica
  • Pseudomonas azotoformans
  • Pseudomonas blatchfordae
  • Pseudomonas brassicacearum
  • Pseudomonas brenneri
  • Pseudomonas cedrina
  • Pseudomonas corrugata
  • Pseudomonas fluorescens
  • Pseudomonas gessardii
  • Pseudomonas libanensis
  • Pseudomonas mandelii
  • Pseudomonas marginalis
  • Pseudomonas mediterranea
  • Pseudomonas meridiana
  • Pseudomonas migulae
  • Pseudomonas mucidolens
  • Pseudomonas orientalis
  • Pseudomonas panacis
  • Pseudomonas protegens
  • Pseudomonas proteolytica
  • Pseudomonas rhodesiae
  • Pseudomonas synxantha
  • Pseudomonas thivervalensis
  • Pseudomonas tolaasii
  • Pseudomonas veronii

  • '''''P. pertucinogena'' 그룹'''
  • Pseudomonas denitrificans
  • Pseudomonas pertucinogena

  • '''''P. putida'' 그룹'''
  • Pseudomonas cremoricolorata
  • Pseudomonas entomophila
  • Pseudomonas fulva
  • Pseudomonas monteilii
  • Pseudomonas mosselii
  • Pseudomonas oryzihabitans
  • Pseudomonas parafulva
  • Pseudomonas plecoglossicida
  • Pseudomonas putida

  • '''''P. stutzeri'' 그룹'''
  • Pseudomonas balearica
  • Pseudomonas luteola
  • Pseudomonas stutzeri

  • '''''P. syringae'' 그룹'''
  • Pseudomonas amygdali
  • Pseudomonas avellanae
  • Pseudomonas caricapapayae
  • Pseudomonas cichorii
  • Pseudomonas coronafaciens
  • Pseudomonas ficuserectae
  • Pseudomonas helianthi
  • Pseudomonas meliae (센단 혹병균)
  • Pseudomonas savastanoi
  • Pseudomonas syringae (맥류 흑점병균)
  • Pseudomonas tomato
  • Pseudomonas viridiflava

  • '''소재지 불명'''
  • Pseudomonas abietaniphila
  • Pseudomonas acidophila
  • Pseudomonas agarici
  • Pseudomonas alcaliphila
  • Pseudomonas alkanolytica
  • Pseudomonas amyloderamosa
  • Pseudomonas asplenii
  • Pseudomonas azotifigens
  • Pseudomonas cannabina
  • Pseudomonas coenobios
  • Pseudomonas congelans
  • Pseudomonas costantinii
  • Pseudomonas cruciviae
  • Pseudomonas delhiensis
  • Pseudomonas excibis
  • Pseudomonas extremorientalis
  • Pseudomonas frederiksbergensis
  • Pseudomonas fuscovaginae
  • Pseudomonas gelidicola
  • Pseudomonas grimontii
  • Pseudomonas indica
  • Pseudomonas jessenii
  • Pseudomonas jinjuensis
  • Pseudomonas kilonensis
  • Pseudomonas knackmussii
  • Pseudomonas koreensis
  • Pseudomonas lini
  • Pseudomonas lutea
  • Pseudomonas moraviensis
  • Pseudomonas otitidis
  • Pseudomonas pachastrellae
  • Pseudomonas palleroniana
  • Pseudomonas papaveris
  • Pseudomonas peli
  • Pseudomonas perolens
  • Pseudomonas poae
  • Pseudomonas pohangensis
  • Pseudomonas protegens
  • Pseudomonas psychrophila
  • Pseudomonas psychrotolerans
  • Pseudomonas rathonis
  • Pseudomonas reptilivora
  • Pseudomonas resiniphila
  • Pseudomonas rhizosphaerae
  • Pseudomonas rubescens
  • Pseudomonas salomonii
  • Pseudomonas segitis
  • Pseudomonas septica
  • Pseudomonas simiae
  • Pseudomonas suis
  • Pseudomonas thermotolerans
  • Pseudomonas toyotomiensis
  • Pseudomonas tremae
  • Pseudomonas trivialis
  • Pseudomonas turbinellae
  • Pseudomonas tuticorinensis
  • Pseudomonas umsongensis
  • Pseudomonas vancouverensis
  • Pseudomonas vranovensis
  • Pseudomonas xanthomarina


또한, 과거 슈도모나스 속에 속했던 종들 중 일부는 다른 속으로 재분류되었다.

  • '''알파프로테오박테리아 강'''
  • ''P. abikonensis''(현 ''Sphingomonas abikonensis'')
  • ''P. aminovorans''(현 ''Aminobacter aminovorans'')
  • ''P. azotocolligans''(현 ''Sphingomonas trueperi'')
  • ''P. carboxydohydrogena''(현 ''Bradyrhizobium''속)
  • ''P. carboxidovorans''(현 ''Oligotropha carboxidovorans'')
  • ''P. compransoris''(현 ''Zavarzinia compransoris'')
  • ''P. diminuta''(현 ''Brevundimonas diminuta'')
  • ''P. echinoides''(현 ''Sphingomonas echinoides'')
  • ''P. extorquens''(현 ''Methylobacterium extorquens'')
  • ''P. lindneri''(현 ''Zymomonas mobilis'')
  • ''P. mesophilica''(현 ''Methylobacterium mesophilicum'')
  • ''P. paucimobilis''(현 ''Sphingomonas paucimobilis'')
  • ''P. radiora''(현 ''Methylobacterium radiotolerans'')
  • ''P. rhodos''(현 ''Methylobacterium rhodinum'')
  • ''P. riboflavina''(현 ''Devosia riboflavina'')
  • ''P. rosea''(현 ''Methylobacterium extorquens'')
  • ''P. vesicularis''(현 ''Brevundimonas vesicularis'')

  • '''베타프로테오박테리아 강'''
  • ''P. acidovorans''(현 ''Comamonas acidovorans'')
  • ''P. alliicola''(현 ''Burkholderia gladioli'')
  • ''P. antimicrobica''(현 ''Burkholderia gladioli'')
  • ''P. avenae''(현 ''Acidovorax avenae'')
  • ''P. butanovorae''(현 ''Thauera''속)
  • ''P. caryophylli''(현 ''Burkholderia caryophylli'')
  • ''P. cattleyae''(현 ''Acidovorax avenae'')
  • ''P. cepacia''(현 ''Burkholderia cepacia'')
  • ''P. cocovenenans''(현 ''Burkholderia cocovenenans'')
  • ''P. delafieldii''(현 ''Acidovorax delafieldii'')
  • ''P. facilis''(현 ''Acidovorax facilis'')
  • ''P. flava''(현 ''Hydrogenophaga flava'')
  • ''P. gladioli''(현 ''Burkholderia gladioli'')
  • ''P. glathei''(현 ''Burkholderia glathei'')
  • ''P. glumae''(현 ''Burkholderia glumae'')
  • ''P. graminis''(현 ''Burkholderia graminis'')
  • ''P. huttiensis''(현 ''Herbaspirillum huttiense'')
  • ''P. indigofera''(현 ''Vogesella indigofera'')
  • ''P. lanceolata''(현 ''Comamonadaceae''속)
  • ''P. lemoignei''(현 ''Paucimonas lemoignei'')
  • ''P. mallei''(현 ''Burkholderia mallei'')
  • ''P. mephitica''(현 ''Janthinobacterium lividum'')
  • ''P. mixta''(현 ''Telluria mixta'')
  • ''P. palleronii''(현 ''Hydrogenophaga palleronii'')
  • ''P. phenazinium''(현 ''Burkholderia phenazinium'')
  • ''P. pickettii''(현 ''Ralstonia pickettii'')
  • ''P. plantarii''(현 ''Burkholderia plantarii'')
  • ''P. pseudoflava''(현 ''Hydrogenophaga pseudoflava'')
  • ''P. pseudomallei''(현 ''Burkholderia pseudomallei'')
  • ''P. pyrrocinia''(현 ''Burkholderia pyrrocinia'')
  • ''P. rubrilineans''(현 ''Acidovorax avenae'')
  • ''P. rubrisubalbicans''(현 ''Herbaspirillum rubrisubalbicans'')
  • ''P. saccharophila''(현 ''Matsuebacter''속)
  • ''P. solanacearum''(현 ''Ralstonia solanacearum'')
  • ''P. spinosa''(현 ''Hydrogenophaga''속)
  • ''P. syzygii''(현 ''Ralstonia syzygii'')
  • ''P. taeniospiralis''(현 ''Hydrogenophaga taeniospiralis'')
  • ''P. terrigena''(현 ''Comamonas terrigena'')
  • ''P. testosteroni''(현 ''Comamonas testosteroni'')

  • '''감마-베타 프로테오박테리아'''
  • ''P. beteli''(현 ''Stenotrophomonas''속)
  • ''P. boreopolis''(현 ''Xanthomonas''속)
  • ''P. cissicola''(현 ''Xanthomonas''속)
  • ''P. geniculata''(현 ''Stenotrophomonas''속)
  • ''P. hibiscicola''(현 ''Stenotrophomonas''속)
  • ''P. maltophilia''(현 ''Stenotrophomonas maltophilia'')
  • ''P. pictorum''(현 ''Stenotrophomonas''속)

  • '''감마프로테오박테리아 강'''
  • ''P. beijerinckii''(현 ''Chromohalobacter'')
  • ''P. diminuta''(현 ''Brevundimonas diminuta'')
  • ''P. doudoroffii''(''Aeromonas''속)
  • ''P. elongata''(현 ''Microbulbifer elongatus'')
  • ''P. flectens''(''Enterobacteriaceae''속)
  • ''P. halodurans''(현 ''Halomonas halodurans'')
  • ''P. halophila''(현 ''Marinobacter''속)
  • ''P. iners''(현 ''Marinobacterium georgiense'')
  • ''P. marina''(현 ''Halomonadaceae''속)
  • ''P. nautica''(현 ''Marinobacter hydrocarbonoclasticus'')
  • ''P. nigrifaciens''(현 ''Pseudoalteromonas nigrifaciens'')
  • ''P. pavonacea''(현 ''Acinetobacter'')
  • ''P. piscicida''(현 ''Pseudoalteromonas piscicida'')
  • ''P. stanieri''(현 ''Marinobacterium stanieri'')

  • '''엡실론프로테오박테리아 강'''
  • ''P. formicans''(현 ''Aeromonas caviae'')

3. 특징

슈도모나스속 세균은 그람 음성 세균으로, 간균 형태를 띠며 하나 이상의 편모를 가지고 있어 운동성을 가진다. 대부분 호기성 세균이며, 세균 포자를 형성하지 않는다.[19]

분자생물학적 분류 기법이 등장하기 전에는 다음과 같은 특징으로 슈도모나스 속을 정의했다.

특징
간균
그람 음성 세균
1개 또는 수 개의 극편모
호기성 세균
포자를 형성하지 않음
카탈라아제 테스트 양성
산화 효소 테스트 양성



이 속은 이화 특성이 매우 다양하여 광범위한 틈새 시장에 서식하며, ''in vitro''(시험관 내) 배양이 용이하고 게놈 DNA의 증폭이 가능하다는 점에서 학술 연구에서 중요시되고 있다.

3. 1. 생화학적 특징

대부분의 슈도모나스 종은 철분 제한 환경에서 피오베르딘이라는 형광 녹황색 시데로포어를 분비한다.[20] 일부 슈도모나스 종은 녹농균의 피오시아닌[21]이나 ''P. fluorescens''의 티오퀴놀로박틴[22]과 같이 다른 종류의 시데로포어를 생성하기도 한다.

슈도모나스 종은 일반적으로 다음과 같은 생화학적 특징을 보인다.

  • 산화 효소 시험 양성
  • 포도당으로부터 가스 형성 없음
  • 휴와 리프슨 O/F 시험에서 포도당 산화
  • 베타 용혈성 (혈액 한천 배지에서)
  • 인돌 시험 음성
  • 메틸 레드 음성
  • Voges–Proskauer 시험 음성
  • 구연산 시험 양성


''Pseudomonas''영어는 구름 속 얼음 결정의 가장 흔한 핵 형성제일 수 있으며, 전 세계 눈과 비의 형성에 매우 중요하다.[23]

대부분의 슈도모나스 종은 페니실린과 관련된 대부분의 베타-락탐 항생제에 자연적으로 내성을 가지고 있지만, 일부는 피페라실린, 이미페넴, 티카실린, 또는 시프로플록사신에 민감하다.[25] 토브라마이신, 겐타마이신, 아미카신과 같은 아미노글리코사이드도 치료에 사용될 수 있다.

이러한 가혹한 조건에서 생존하는 능력은 포린이라고 알려진 단백질을 포함하는 튼튼한 세포벽의 결과이다. 대부분의 항생제에 대한 내성은 작용하기 전에 일부 항생제를 밖으로 배출하는 유출 펌프에 기인한다.

녹농균(P. aeruginosa)은 임상적으로 중요한 신종 기회 감염균으로 점점 더 인식되고 있다. 가장 우려되는 특징 중 하나는 낮은 항생제 감수성이다.[26] 이러한 낮은 감수성은 염색체에 암호화된 항생제 내성 유전자(예: ''mexAB-oprM'', ''mexXY'' 등)[27]를 가진 다약제 유출 펌프의 협동 작용과 세균 세포 외피의 낮은 투과성에 기인한다. 고유 내성 외에도 녹농균은 염색체에 암호화된 유전자의 돌연변이 또는 항생제 내성 결정 인자의 수평 유전자 전달을 통해 쉽게 획득 내성을 발달시킨다.

녹농균 분리주에 의한 다제 내성 발달에는 여러 가지 돌연변이 획득 및/또는 항생제 내성 유전자 수평 전달을 포함하는 여러 다른 유전적 사건이 필요하다. 과돌연변이는 만성 감염을 일으키는 녹농균 균주에서 돌연변이에 의한 항생제 내성 선택을 선호하며, 인테그론에 여러 다른 항생제 내성 유전자의 클러스터링은 항생제 내성 결정 인자의 협동 획득을 선호한다.

최근 연구에 따르면 생물막 형성 또는 소형 집락 변이체의 출현과 관련된 표현형 내성이 나타났으며, 이는 녹농균 집단의 항생제 치료 반응에 중요할 수 있다.[10]

갈륨은 생물학적으로 자연적인 기능은 없지만, 갈륨 이온은 철(III)과 유사한 방식으로 세포 과정과 상호 작용한다. 슈도모나스와 같은 박테리아가 철(III) 대신 갈륨 이온을 잘못 흡수하면, 이 이온은 호흡을 방해하여 박테리아가 죽는다. 이는 철이 산화 환원 활성을 띠어 호흡 과정에서 전자의 이동을 가능하게 하는 반면, 갈륨은 산화 환원 비활성이기 때문에 발생한다.[28][29]

3. 2. 유전체학

2000년에 ''슈도모나스'' 종의 전체 게놈 염기 서열이 밝혀졌으며, 최근에는 PAO1(2000), ''P. putida'' KT2440(2002), ''P. protegens'' Pf-5(2005), ''P. syringae'' 병원균 토마토 DC3000(2003), ''P. syringae'' 병원균 시린가이 B728a(2005), ''P. syringae'' 병원균 파세올리카 1448A(2005), ''P. fluorescens'' Pf0-1, ''P. entomophila'' L48을 포함한 다른 균주의 염기 서열도 밝혀졌다.[10]

2016년까지 400개 이상의 ''슈도모나스'' 균주의 염기 서열이 밝혀졌다.[18] 수백 개의 균주 게놈 염기 서열 분석을 통해 속 내에서 매우 이질적인 종이 밝혀졌다. 실제로 많은 ''슈도모나스''의 게놈은 유전자의 50~60%만 공유하며, 예를 들어 ''P. aeruginosa''와 ''P. putida''는 5350개의 단백질 중 2971개(약 55%)만 공유한다.[18]

2020년까지 Genebank에는 500개 이상의 완전한 ''슈도모나스'' 게놈이 존재했다. 계통유전체 분석에서는 494개의 완전한 단백질체를 활용하여 모든 균주가 공유하는 297개의 핵심 정형 유전자를 확인했다.[15] 속 수준의 이러한 핵심 정형 유전자 세트는 대사, 번역 및 전사에 관여하는 단백질이 풍부했으며, 전체 속의 계통유전체 나무를 생성하여 ''슈도모나스'' 주요 진화 그룹 간의 관계를 규명하는 데 활용되었다.[15] 또한 대부분의 진화 그룹에 대해 그룹 특이적 핵심 단백질이 확인되었는데, 이는 특정 그룹의 모든 구성원에는 존재하지만 다른 슈도모나드에는 존재하지 않음을 의미한다. 예를 들어, ''P. aeruginosa'' 특이적 핵심 단백질 중에는 이 종의 병원성에 중요한 역할을 하는 것으로 알려진 ''CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3'' 및 ''EsrC''가 확인되었다.[15]

4. 생태

슈도모나스 속은 이화 특성이 매우 다양하여 광범위한 틈새 시장에 서식한다. 시험관 내 배양이 용이하고 게놈 DNA의 증폭이 가능하여 학술 연구에서 중요시된다. 특히 인간에 대한 기회 감염이나 원내 감염의 원인균인 녹농균(P. aeruginosa), 식물 병해와 상해의 원인균이자 생물 방제용 또는 인공 강설용으로 주목받는 점무늬병균(P. syringae), 세계 최초로 특허 등록된 토양 미생물이자 유분 오염에 대한 생물 정화에 유용한 푸티다 녹농균(P. putida), 식물 병원성이 없고 식물 생장을 촉진하는 형광 녹농균(P. fluorescens) 등이 연구되고 있다.

다양한 유기 화합물을 분해하는 능력이 있어 자연계에서 분해자 역할을 하며, 지구상의 탄소 순환에 크게 기여한다.

일부 종은 환경 속의 화학 오염 물질을 대사할 수 있어 생물 정화에 이용된다. 생물 정화제로서 적합하다고 실증된 종은 다음과 같다.

종분해 가능 물질
P. alcaligenes다환 방향족 탄화수소
P. mendocina톨루엔
P. pseudoalcaligenes시안 화합물 (질소원)
P. resinovorans카르바졸
P. veronii다양하고 단순한 방향족 유기 화합물
P. putida톨루엔 등 유기 용매, 모르핀 → 하이드로모르폰 변환 (최소 한 균주)
P. stutzeri KC 균주사염화 탄소



슈도모나스 속의 다양한 대사 능력, 저온 생육 능력, 광범위한 분포로 인해, 많은 종이 식품 부패의 원인이 된다. 예를 들어 ''P. fragi''는 육류나 낙농 제품을, ''P. taetrolens''나 ''P. mucidolens''는 달걀에서 곰팡이 발생을 유발하며, ''P. lundensis''는 우유, 치즈, 쇠고기, 생선을 부패시킨다. 슈도모나스 증식으로 인한 식품 부패는 과일과 같은 냄새를 발생시킨다.

4. 1. 서식 환경

슈도모나스속 세균은 매우 다양한 환경에서 서식하며, 특히 토양, 담수, 해수 등에서 흔히 발견된다. 식물과 동물(사람, 가축, 어패류 포함)의 조직, 천연의 서리, 구름 등에서도 발견된다. 석유, 농약(살균제), 중금속 등으로 오염된 환경에서도 생육하는 균주도 존재하며, ''P. putida'' IH-2000은 고농도의 톨루엔 중에서도 생존할 수 있다.

슈도모나스속 세균은 서리나 구름에도 분포하고 있다. 서리나 구름을 형성하는 핵(결빙핵)으로서 슈도모나스속 세균은 가장 일반적이다. 일부 슈도모나스속 세균이 결빙핵이 되는 이유는 세포막 내에서 빙핵 활성(ice nucleation-active|아이스 뉴클리에이션-액티브영어) 단백질을 생산하는 성질 때문이다. Ina 단백질은 비교적 높은 온도(-4 ℃에서 -2 ℃)에서 물의 결빙을 촉진한다.

4. 2. 결빙핵

일부 슈도모나스속 세균은 세포막 내에서 빙핵 활성(Ina) 단백질을 생산하는 성질을 가지고 있다. Ina 단백질은 비교적 높은 온도(-4 ℃에서 -2 ℃)에서 물의 결빙을 촉진한다. 이러한 결빙핵 성질은 슈도모나스속 세균의 중요성 중 하나이다. 슈도모나스속 세균은 세계의 비와 눈의 발생에 가장 중요하다고 여겨진다. ''P. syringae''는 식물의 서리 피해의 가장 큰 원인으로 확인되었다. Ina 단백질은 인공 눈 생산에 사용되고 있다.

5. 병원성

슈도모나스속에는 인간, 동물, 식물에 질병을 일으키는 다양한 종들이 포함되어 있다. 사람에게 기회 감염이나 원내 감염을 일으키는 녹농균(P. aeruginosa), 식물에 질병을 일으키는 점무늬병균(P. syringae) 등이 대표적이다.

녹농균, ''P. oryzihabitans'', ''P. plecoglossicida'' 등은 슈도모나스 속에 속하는 감염성 종이다. 녹농균은 매우 광범위한 분비계를 가지고 있으며, 원내 감염의 원인은 녹농균이 분비하는 다수의 단백질로 추정된다.

슈도모나스 시린개(P. syringae)는 식물에 매우 많은 질병을 일으키는 병원체이다. 숙주 식물에 고도로 특이적인 50종류의 병원형이 존재한다. 다른 슈도모나스 속 세균의 대부분, 특히 ''P. syringae''의 아종은 식물에 대한 병원체이지만, 식물 병원체로서 ''P. syringae''가 가장 일반적이며, 가장 잘 연구되고 있다.

엄밀히는 식물 병원체는 아니지만, P. tolaasii는 재배 버섯에 반점을 생기게 한다. 이 때문에 농업에서 문제시되는 주요 슈도모나스균 중 하나이다. P. agarici는 재배 버섯에 늘어진 아가미와 같은 외관 변화를 일으킨다. P. tomato는 다양한 병원형을 가지고 있으며, 토마토, 오이, 샐러리, 금어초, 패션프루트 등 여러 식물에 감염된다.

5. 1. 동물 병원성

녹농균(P. aeruginosa)은 대표적인 동물 병원성 슈도모나스 세균으로, 면역력이 약화된 사람에게 기회 감염을 일으킨다. 폐렴, 패혈증, 요로 감염 등 다양한 질병을 유발하며, 특히 항생제에 대한 내성이 강해 치료가 어려운 경우가 많다. 이러한 항생제 저감수성은 염색체에 암호화된 약제 내성 유전자(예: ''mexAB-OPRM'', ''mexXY'' 등)에 의한 다제 배출 펌프와 세균 세포 엔벨로프의 낮은 투과성 때문이다. 다제 배출 펌프는 세포벽 내의 막관통 단백질인 포린이며, 항생제가 효과를 나타내기 전에 세포 밖으로 배출하는 역할을 한다.

유전자 돌연변이나 항생제 저항성 결정 인자의 수평 전달을 통해 ''P. aeruginosa''가 항생제 저항성을 획득하기도 하며, 이는 다제 내성 발생으로 이어진다. 또한, 체세포 초변이는 만성 감염을 일으키는 녹농균주의 약제 내성 획득 원인 중 하나이며, 인테그론 내 여러 약제 내성 유전자가 모여 약제 내성 결정 인자 획득을 유발하기도 한다.

''P. aeruginosa''는 매우 광범위한 분비계를 가지고 있으며, 원내 감염의 원인은 녹농균이 분비하는 다수의 단백질로 추정된다.

다른 감염성 슈도모나스 종으로는 ''P. oryzihabitans''와 ''P. plecoglossicida'' 등이 있다.

5. 2. 식물 병원성

시린개균은 다양한 식물에 질병을 일으키는 대표적인 식물 병원균으로, 50개 이상의 병원성 변종이 존재한다.[32] 톨라아스균은 재배 버섯에 세균성 반점을 유발하며,[32] 아가리시균은 버섯 아가미에 물기 있는 변화를 일으킨다.[33]

6. 유용성

슈도모나스속 세균은 이화 작용 능력이 뛰어나 다양한 분야에서 활용된다. 특히 학술 연구에서 중요하게 다뤄지는 종은 다음과 같다.


  • 녹농균(''P. aeruginosa''): 사람에게 기회 감염이나 원내 감염을 일으키는 병원균이다.
  • 점무늬병균(''P. syringae''): 식물에 병을 일으키지만, 생물학적 방제나 인공 강설용으로도 쓰인다.
  • 푸티다 녹농균(''P. putida''): 세계 최초로 특허를 받은 토양 미생물로, 기름 오염에 대한 생물 정화에 유용하다.
  • 형광 녹농균(''P. fluorescens''): 식물 병원성이 없으며 식물 생장을 돕는다.


이 외에도 슈도모나스속 세균은 수권이나 쌍떡잎식물의 씨앗 등 다양한 환경에서 발견되며, 미생물학 역사 초기부터 알려져 왔다.

6. 1. 생물학적 방제

일부 슈도모나스 종은 식물 병원균의 성장을 억제하는 능력이 있어 생물학적 방제제로 활용된다. 1980년대 중반부터 특정 슈도모나스 속 균주를 곡물 종자에 처리하거나 토양에 직접 살포하여 작물 병원균의 성장이나 정착을 막는 데 사용해 왔다.[34]

  • ''형광균(P. fluorescens)''과 ''프로테겐스균(P. protegens)'' (예: CHA0 또는 Pf-5)은 식물 뿌리 주변에 서식하면서 병원균의 성장을 억제하고 식물 생장을 촉진하는 효과가 있는 것으로 알려져 있다.[34]
  • 이러한 효과가 나타나는 원리에 대한 이론은 다음과 같다.[34]
  • 박테리아가 숙주 식물에서 전신 저항성을 유도하여 병원균의 공격에 대한 저항력을 높인다.
  • 시데로포어를 통해 철을 확보하는 등 경쟁적 우위를 통해 다른 (병원성) 토양 미생물과 경쟁에서 이긴다.
  • 페나진 계열 항생제 또는 시안화 수소와 같이 다른 토양 미생물에 적대적인 화합물을 생성한다.
  • 다른 주목할 만한 ''슈도모나스'' 종으로는 특정 곰팡이 식물 병원균에 대해 활성 물질인 페나진 계열 항생제를 생성하는 ''P. chlororaphis''가 있다.[35]
  • ''P. aurantiaca''는 그람 양성 유기체에 대해 항생 활성을 나타내는 di-2,4-diacetylfluoroglucylmethane을 생성한다.[36]

6. 2. 생물 정화

슈도모나스 속 세균은 일부 종이 환경 속의 화학 오염 물질을 대사할 수 있는 능력을 가지고 있어 생물 정화에 이용될 수 있다. 예를 들어 ''P. putida''(푸티다균)는 톨루엔 등 유기 용매를 분해할 수 있다.[47] 또한, ''P. putida''의 특정 균주는 모르핀을 하이드로모르폰으로 변환할 수 있다.

다음은 생물 정화제로서 적합하다고 실증된 슈도모나스 종이다.

종분해 가능 물질
P. alcaligenes다환 방향족 탄화수소
P. mendocina톨루엔
P. pseudoalcaligenes시안 화합물
P. resinovorans카르바졸
P. veronii다양하고 단순한 방향족 유기 화합물
P. stutzeri사염화 탄소


7. 한국 관련 내용

한국에서 슈도모나스 감염은 의료기관 및 식품 산업에서 중요한 문제로 다루어지고 있다.
의료 분야국내 의료기관에서는 슈도모나스 감염을 예방하기 위해 병원 감염 관리 지침을 강화하고 있다. 또한 불필요한 항생제 사용을 줄이고, 항생제 내성균 발생을 억제하기 위한 노력이 이루어지고 있다.[48]
식품 분야식품 부패는 식품 속 유기체가 영양소를 대사하면서 휘발성 화합물을 생성하기 때문에 발생하며, 이는 식품 산업에 해로운 영향을 미친다. 유해한 화합물은 건강 위험과 불쾌한 냄새 및 맛을 초래하기 때문이다.[50]

전자 코 기술은 이러한 휘발성 화합물의 냄새를 감지하여 미생물에 의한 식품 부패를 빠르고 지속적으로 측정할 수 있다.[50] 따라서 전자 코 기술은 ''슈도모나스''(Pseudomonas) 우유 부패의 흔적을 감지하고 그 원인이 되는 ''슈도모나스''(Pseudomonas) 종을 분리하는 데 적용될 수 있다.[51]
한국에서 발견되는 슈도모나스 균주

균주명발견된 곳
P. guryensis구례
P. segitis(정보 없음)
P. taeanensis태안
P. ullengensis울릉도


7. 1. 국내 슈도모나스 감염 사례

국내에서도 녹농균에 의한 병원 감염 사례가 지속적으로 보고되고 있으며, 특히 면역력이 약화된 환자들에게 심각한 문제를 일으킬 수 있다.

  • 2023년, 인천의 한 산후조리원에서 녹농균 집단 감염 사태가 발생하여 신생아 10명이 감염되었다.
  • 2024년 1월, 경기도 한 병원에서 신생아 중환자실에 입원 중이던 미숙아 2명에서 녹농균이 검출되어 역학조사가 진행 중이다.
  • 2024년 5월, 서울 소재 대학병원 중환자실에서 아시네토박터 바우마니균 및 녹농균 집단 감염이 발생하여 40여 명이 감염되었다.
  • 2024년 5월, 서울 모 화상 전문병원에서 녹농균을 비롯한 다제내성균 감염 환자가 증가 추세에 있어 주의가 요구된다.

7. 2. 한국 관련 연구 현황

국내 연구진들은 슈도모나스 감염을 예방하고 치료하기 위한 다양한 연구를 진행하고 있다.

  • 새로운 항생제 개발: 기존 항생제에 내성을 가진 슈도모나스 균주에 효과적인 새로운 항생제 개발 연구가 진행 중이다.
  • 항생제 내성 기전 연구: 슈도모나스 균주의 항생제 내성 기전을 밝히고, 이를 극복하기 위한 연구가 진행 중이다.
  • 생물학적 방제 연구: 슈도모나스 균주를 이용하여 식물 병원균을 억제하는 생물학적 방제 연구가 진행 중이다.
  • 생물 정화 연구: 슈도모나스 균주를 이용하여 환경 오염 물질을 분해하는 생물 정화 연구가 진행 중이다.


다음은 국내에서 발견되었거나, 국내 지명을 딴 슈도모나스 종이다.

종발견 연도어원
P. delhiensis2007인도의 지명 델리
P. jinjuensis2003대한민국 경상남도 진주시
P. panipatensis2008인도의 지명 파니파트


7. 3. 한국 관련 정책 및 관리

슈도모나스 감염은 한국 의료기관 및 식품 산업에서 중요한 문제로 다루어지고 있다.
의료 분야국내 의료기관에서는 슈도모나스 감염을 예방하기 위해 병원 감염 관리 지침을 강화하고 있다. 또한 불필요한 항생제 사용을 줄이고, 항생제 내성균 발생을 억제하기 위한 노력이 이루어지고 있다.[48]
식품 분야식품 부패는 식품에 있는 유기체가 식품에 들어 있는 다양한 영양소를 대사하여 휘발성 화합물을 생성하기 때문에 발생하며, 이는 식품 산업에 해로운 영향을 미친다. 유해한 화합물 생성으로 인한 건강 위험과 불쾌한 냄새 및 맛을 초래하기 때문이다.[50]

전자 코 기술은 이러한 휘발성 화합물에 의해 생성된 냄새를 감지하여 미생물에 의한 식품 부패를 빠르고 지속적으로 측정할 수 있다.[50] 따라서 전자 코 기술은 ''슈도모나스''(Pseudomonas) 우유 부패의 흔적을 감지하고 그 원인이 되는 ''슈도모나스''(Pseudomonas) 종을 분리하는 데 적용될 수 있다.[51]
한국에서 발견되는 슈도모나스 균주다음은 한국에서 발견되는 슈도모나스 균주의 일부이다.

균주명발견된 곳
P. guryensis구례
P. segitis(정보 없음)
P. taeanensis태안
P. ullengensis울릉도


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