에우로파사우루스
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1. 개요
에우로파사우루스는 독일에서 발견된 쥐라기 시대의 용각류 공룡으로, 몸길이 1.75~6.2m, 몸무게 750~800kg의 소형 용각류이다. 1998년 이빨 화석이 처음 발견되었으며, 2006년 '유럽의 도마뱀'이라는 뜻의 에우로파사우루스 홀게리로 명명되었다. 이 공룡은 섬 환경에서 몸집이 작아지는 섬 왜소화 현상을 보여주며, 성장률 감소로 인해 작은 크기로 진화했다. 에우로파사우루스는 브라키오사우루스과에 속하는 것으로 분류되며, 다른 용각류와 비교하여 독특한 형태학적 특징을 갖는다.
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| 에우로파사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Europasaurus holgeri |
| 명명자 | Mateus 외, Sander 외, 2006 |
| 속 | 에우로파사우루스속 |
| 시대 | 쥐라기 후기, |
| 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 용각아목 |
| 하목 | 용각하목 |
| 하목 계급 없음 | 마크로나리아 |
| 종 | |
| 종 | holgeri |
| 명명자 | Mateus 외, Sander 외, 2006 |
| 기타 | |
| 토막글 | 공룡 |
2. 발견 및 명명
1998년, 개인 화석 수집가 홀거 뤼트케는 독일 오커, 할링에로데, 괴팅게로데 사이에 위치한 랑엔베르크 산의 활발히 운영 중인 채석장에서 용각류 이빨 화석 하나를 발견했다. 이는 독일 북부의 쥐라기 지층에서 발견된 최초의 용각류 공룡 표본이었다.[1] 이 랑엔베르크 백악 채석장은 100년 이상 운영되어 왔으며, 주로 폭파 방식으로 암석을 채굴하여 비료로 가공하는 곳이다. 이곳에는 초기 옥스포드절부터 후기 킴메리지절 지질 시대에 걸쳐 형성된 약 203m 두께의 탄산염암 지층이 거의 연속적으로 드러나 있는데, 이는 수심 30m 미만의 얕은 바다에서 퇴적된 것이다.[6] 채석장의 지층들은 하르츠 산맥이 하부 백악기 동안 융기하면서 거의 수직으로 기울어졌고 일부는 뒤집힌 상태이다. 지질학적으로 중요한 노두(지층이 드러난 곳)로 알려져 오랫동안 연구되었고 지질학도들이 방문했지만, 주로 해양 무척추동물 화석이 발견되었고 육상 척추동물 화석은 드물었다.[1]
이빨 발견 이후 뼈 화석들이 추가로 발견되자, 1999년 4월부터 지역 개인 화석 수집가 협회가 뼈 화석이 포함된 83번 지층의 발굴을 시작했다. 채석장 운영자는 협조적이었으나, 지층이 거의 수직으로 서 있고 계속되는 채석 작업 때문에 발굴은 쉽지 않았다. 화석은 지층에서 직접 캐내기 어려워 주로 폭파로 인해 떨어져 나온 암석 덩어리에서 수집해야 했다.[1][3] 2000년 7월에는 약 50ton에 달하는 척추동물 화석이 포함된 암석 블록들을 확보했다.[2]
발견된 화석들은 하노버 근처의 뮌헤하겐 공룡 공원(DFMMh)에서 보관 및 정리가 이루어졌다. 화석의 보존 상태가 매우 좋아 주변 암석과 쉽게 분리되어 비교적 빠르게 작업을 진행할 수 있었다. 2001년 1월까지 200개의 척추동물 뼈 화석이 정리되었고,[3] 2002년 1월에는 더 큰 암석 블록에서 부분적인 용각류 두개골 화석이 유럽 최초로 발견되었다.[2]
2006년 고생물학 연구를 통해 이 새로운 용각류는 공식적으로 ''에우로파사우루스 홀게리''(Europasaurus holgerila)라는 학명을 얻게 되었다. 속명 '에우로파사우루스'는 '유럽의 도마뱀'이라는 뜻으로, 유럽(Europe)과 '도마뱀'을 의미하는 고대 그리스어 ''사우로스''(σαῦρος|saurosgrc)를 합쳐 만들었다. 종명 '홀게리'는 최초 발견자인 홀거 뤼트케를 기리기 위해 붙여졌다.[5] 처음에는 화석 뼈의 크기가 작아 어린 개체의 것으로 생각했으나, 2006년 연구를 통해 대부분 성체이며, 이 공룡이 고립된 섬 환경에서 몸집이 작아지는 섬 왜소화 현상을 겪었음을 밝혀냈다.[1] 모식표본은 DFMMh/FV 291로 지정되었는데, 이는 뼈들이 흩어져 있었지만 한 개체에서 나온 것으로 보이는 화석들로 구성되어 있다. 여기에는 여러 개의 두개골 뼈(전상악골, 상악골, 방형관골), 부분적인 뇌상자, 여러 하악골 뼈(치골, 상관골, 각골), 많은 수의 이빨, 경추, 천추, 그리고 목과 몸통의 갈비뼈가 포함된다.[6] 발견된 화석들은 약 60m에서 80m 제곱미터 면적 내에서 발견되었으며, 중복되는 뼈들을 통해 최소 10마리 이상의 다른 개체가 있었던 것으로 추정된다.[6] 현재 모식종인 ''Europasaurus holgeri''는 니더작센 주, 고슬라어 근처 랑엔베르크 채석장의 93번 층(bed 93)에서 발견된 유일한 종으로, 이 층에서는 전체 길이 1.7m에서 6.2m에 이르는 다양한 크기의 개체 화석들이 함께 발견되었다.
2012년 여름부터 2013년 여름까지 대규모 발굴 작업이 다시 진행되었다. 이전과 달리 암석 덩어리뿐만 아니라 뼈가 포함된 지층에서 직접 화석을 발굴하는 것을 목표로 삼았다. 굴착기와 휠로더를 동원해 약 600톤의 암석을 제거하고 지속적으로 물을 퍼내야 했지만, 추가적인 ''에우로파사우루스'' 뼈는 발견되지 않았다. 대신 새로운 물고기, 거북, 악어 화석과 함께 뼈가 포함된 지층에 대한 중요한 정보를 얻는 성과가 있었다. 2014년까지 83번 층에서 약 1300개의 척추동물 뼈가 정리되었으며, 그 대부분은 ''에우로파사우루스''의 것이었다. 턱뼈 화석을 기준으로 최소 20마리 이상의 개체가 있었던 것으로 확인되었고, 약 3000개의 뼈가 추가적인 연구와 정리를 기다리고 있다.[1]
2. 1. 화재 사건
2003년 10월 4일부터 5일까지 밤에 발생한 방화 사건으로 ''에우로파사우루스'' 화석 자료의 일부가 손상되거나 파괴되었다.[4] 이 화재는 뮌헤하겐 공룡 공원의 실험실과 전시장을 파괴했으며, 당시 준비가 완료된 뼈의 15%에 해당하는 106개의 뼈가 소실되었다. 또한, 아직 준비되지 않은 상태였던 대부분의 화석 블록도 화재의 영향을 받았고, 소방 작업 중 뿌려진 물이 뜨거워진 암석에 닿으면서 추가적인 붕괴를 일으켰다.[4] 특히, 가장 잘 보존된 척추열과 유일하게 완전한 형태의 골반을 포함하고 있던 DFMMh/FV 100 표본이 이 화재로 인해 파괴되어 학계에 큰 손실을 안겼다.[15][4]3. 특징
''에우로파사우루스''는 몸길이가 5.7m에서 6.2m 정도이고, 다 자란 개체의 몸무게는 750kg에서 800kg 사이로 추정되는 매우 작은 용각류 공룡이다.[5][7][8] 이는 거의 완전한 ''카마라사우루스'' 표본의 크기에 맞춰 부분적인 넙다리뼈를 기준으로 추정한 값이다. 발견된 화석 중에는 몸길이가 1.75m에서 3.7m에 이르는 어린 개체들도 포함되어 있다.[5][6] 이처럼 작은 몸집은 알려진 신용각류 성체 중에서 가장 작은 크기에 해당한다.[41]
''에우로파사우루스''는 다음과 같은 고유 파생 형질(autapomorphy)들을 가진다[41]:
- 전상악골(앞위턱뼈)의 비골(코뼈)과 만나는 돌기가 앞쪽-등쪽 방향으로 돌출되어 있다.
- 목뼈(경추)의 추체 뒤쪽-배쪽 가장자리에 안쪽으로 파인 절흔(notch)이 있다.
- 어깨뼈(견갑골)의 견봉 돌기가 뒤쪽으로 현저하게 돌출되어 있다.
- 발목뼈(거골)의 가로 폭이 위아래 높이나 앞뒤 폭의 두 배에 달한다.
두개골의 경우, 전반적으로 카마라사우루스처럼 네모난 형태의 주둥이를 가지고 있다.[21] 콧구멍과 안와(눈구멍)의 크기가 비슷한데, 이는 기저 카마라사우로모르파에서 공통적으로 나타나는 특징이다.[21] 위턱뼈에는 약 12~13개의 이빨이 있었던 것으로 보인다.[21] 전두골(이마뼈)은 성장 과정에서도 서로 융합되지 않았을 가능성이 높으며,[21] 두정골(마루뼈)은 뒤에서 보았을 때 직사각형 모양이다.[5] 또한, 두정골에는 디크라에오사우루스과 외의 공룡에서는 드물게 발견되는 "후정수리창"이라는 구멍이 존재한다.[21] 협골(광대뼈)의 형태는 다른 마크로나리아 그룹보다 리오하사우루스나 마소스폰딜루스 같은 더 원시적인 용각류형류와 유사한 모습을 보인다.[21]
척추를 살펴보면, 목뼈(경추)는 길쭉하며 앞쪽 끝이 공 모양으로 움푹 들어간 후요강형(opisthocoelous) 구조이다.[15] 특히 경추 중심체(추체)의 뒤쪽 끝 윗면에는 특징적인 홈(절흔)이 파여 있다.[5][15] (이 홈은 유헬로푸스나 지라파티탄에서도 발견된다[15]) 경추의 측면에는 내부의 공기주머니와 연결되는 구멍(측면공와, pleurocoel)이 있다.[15] 앞쪽 등뼈 역시 목뼈처럼 강한 후요강형 구조이며, 내부에는 카마라사우루스처럼 방처럼 나뉜 공기 구조가 있지만, 이 구조는 중간이나 뒤쪽 등뼈까지 이어지지는 않는다.[15] 등뼈의 신경돌기(neural spine)는 브라키오사우루스나 더 진화한 용각류와 달리 수직으로 곧게 서 있는데, 이는 비교적 원시적인 특징으로 간주된다.[15] 엉치뼈(천골)는 총 5개의 척추뼈가 하나로 합쳐져 형성되었다. 이는 원시적인 천추 2개, 조상 용각류형류로부터 물려받은 천추 1개, 꼬리뼈에서 유래한 천추 1개, 그리고 등뼈에서 유래한 천추 1개가 순차적으로 융합된 결과이다.[15]
사지 골격에서는 어깨뼈(견갑골) 몸통의 뒤쪽 표면에 뒤쪽으로 두드러지게 튀어나온 돌기(견봉 돌기)가 관찰된다.[5][41] 또한 발목을 구성하는 거골은 높이에 비해 가로 폭이 두 배나 넓은 독특한 형태를 하고 있다.[5][41]
''에우로파사우루스'' 자체의 피부 화석은 발견되지 않았지만, 가까운 친척으로 여겨지는 Haestasaurus나 Tehuelchesaurus에서 피부 자국이 발견된 바 있다. 이들의 피부는 여러 종류의 비늘로 덮여 있었으며, 골편이나 단단한 결절과 같은 갑옷 구조는 없었다.[10][9] 이러한 피부 특징은 신용각류 그룹 전반에 걸쳐 공통적으로 나타났을 가능성이 제기된다.[10]
3. 1. 다른 용각류와의 비교
''에우로파사우루스''는 다른 신용각류와 구별되는 여러 독특한 형태학적 특징을 가진다.[5] 특히 가까운 친척으로 여겨지는 카마라사우루스, 브라키오사우루스(현재는 ''지라파티탄''으로 분류됨), 루소티탄, 세티오사우루스 휴메로크리스타투스(현재는 ''듀리아티탄''으로 분류됨) 등과 비교했을 때 뚜렷한 차이를 보인다.
'''카마라사우루스와의 비교'''
- '''두개골:'''
- ''에우로파사우루스''는 후안와골의 뒤쪽 날개 모양 돌기가 앞쪽 돌기보다 약간 길고 넓지만, ''카마라사우루스''의 것보다는 훨씬 짧다.[5][41]
- 비골과 전두골 사이의 접촉면이 ''카마라사우루스''보다 짧다.[5]
- 두정골의 모양이 뒤에서 보았을 때 직사각형 형태를 띤다.[5]
- ''카마라사우루스''와 달리, 성장 중에도 전두골이 융합되지 않았을 가능성이 높다.[21]
- ''카마라사우루스''와 마찬가지로 전두골이 전두정수리창(또는 정수리창)과 상측두창 가장자리에서 제외된다.[21]
- 전상악골(앞위턱뼈)은 ''카마라사우루스''처럼 일반적으로 직사각형의 주둥이 형태를 가진다.[21]
- 위턱뼈의 이빨 수는 약 12~13개로, ''카마라사우루스''보다는 적은 편이다.[21]
- '''척추:'''
- ''카마라사우루스''와 달리, 골반 앞쪽 척추(천추 전방 척추)의 신경 가시가 갈라지지 않는다.[5]
- 앞쪽 등뼈의 내부 구조는 ''카마라사우루스''처럼 열려 있고 방처럼 나뉜 구조이지만, ''카마라사우루스''와 달리 이 공기 구조가 중간 및 뒤쪽 등뼈까지 확장되지는 않는다.[15]
'''브라키오사우루스(현재 ''지라파티탄''으로 분류됨)와의 비교'''
- '''두개골:'''
- ''에우로파사우루스''는 주둥이가 짧다.[5] ''지라파티탄''은 더 긴 주둥이를 가진다.[21]
- 방형관골과 인상골이 서로 접촉한다.[5]
- ''지라파티탄''의 콧뼈와 달리, ''에우로파사우루스''의 콧뼈는 수평으로 앞으로 튀어나와 안와전측창 위에서 두개골 지붕의 작은 부분을 형성한다.[21]
- ''지라파티탄''과 달리, 목뼈 추체 측면의 구멍(공기성으로 열리는 굴착)을 나누는 얇은 능선(판)이 없다.[15]
- ''에우로파사우루스''는 ''지라파티탄''과 같은 브라키오사우루스과 공룡들보다 이빨의 뒤틀림 각도(약 15º)가 훨씬 작다(브라키오사우루스과는 30–45º).[21]
- '''사지 골격:'''
- 상완골(위 앞다리 뼈)의 근위 및 원위 표면(골단)이 납작하고 일직선으로 정렬되지 않았다.[5]
'''기타 용각류와의 비교'''
- '''루소티탄:''' 잠재적인 브라키오사우루스과인 루소티탄과는 다른 장골과 목말뼈 모양을 가진다.[5]
- '''세티오사우루스 휴메로크리스타투스''(현재 ''듀리아티탄''으로 분류됨):''' ''듀리아티탄''은 삼각근 부착 능선(삼각근 결절)이 덜 두드러지고 상완골 전체에 걸쳐 뻗어 있다는 점에서 ''에우로파사우루스''와 다르다.[5]
- '''기타 특징:'''
- 경추 추체 위쪽 표면에 노치(절흔)가 있다.[5] (이 특징은 유헬로푸스와 지라파티탄에서도 발견된다[15]).
- 어깨뼈(견갑골) 몸통 뒤쪽 표면에 두드러진 돌기(견봉 돌기)가 있다.[5]
- 목말뼈(발목뼈)는 높이보다 가로 폭이 두 배 넓다.[5][41]
- 두정골에 디크라에오사우루스과 외에서는 드문 "후정수리창"이 있다.[21]
- 협골의 형태는 다른 마크로나리아보다 기저 용각류형류(예: 리오하사우루스, 마소스폰딜루스)와 더 유사하다.[21]
- 신경극이 수직으로 서 있으며, 이는 브라키오사우루스나 더 진화한 용각류에서는 보이지 않는 원시적인 특징이다.[15]
이러한 비교를 통해 ''에우로파사우루스''는 다른 용각류와 구별되는 독자적인 특징을 가진 분류군임을 알 수 있다. 특히 성체 크기가 매우 작다는 점은 알려진 신용각류 중에서 가장 두드러지는 특징이다.[41]
4. 분류
처음 명명되었을 때, ''에우로파사우루스''는 분류군 브라키오사우루스과(Brachiosauridae)나 분지군 티타노사우로모르파(Titanosauromorpha)에 속하지 않는 마크로나리아(Macronaria) 내의 분류군으로 여겨졌다. 이는 해당 분류군의 섬 왜소화가 집단의 특징이 아닌 진화의 결과임을 시사했다.[5] Wilson (2002[11]), Upchurch (1998[12]), 그리고 Upchurch 외 (2004[13])의 세 가지 계통 발생 분석 매트릭스를 사용한 분석 결과, ''에우로파사우루스''는 ''카마라사우루스''(Camarasaurus)보다는 더 진화했지만, 브라키오사우루스과와 티타노사우로모르파(현재 티타노사우르포르메스(Titanosauriformes)로 명명됨)의 분기군 외부에 위치하는 것으로 나타났다. Sander 외 (2006)의 선호된 분석 결과에 따르면, 마크로나리아 내에서 ''카마라사우루스''가 가장 먼저 분기하고, 그 다음으로 ''에우로파사우루스''가 분기하며, 브라키오사우루스과와 티타노사우로모르파가 자매군을 형성하는 것으로 나타났다.[6]
Carballido와 Sander(2013)는 ''에우로파사우루스''의 척추를 기술하며 추가적인 계통 발생 분석을 수행했다. 이 분석에서는 ''벨루사우루스''(Bellusaurus), ''세다로사우루스''(Cedarosaurus), ''타푸이아사우루스''(Tapuiasaurus) 등 더 많은 용각류 분류군을 포함하도록 확장되었다. 테일러 (2009[14])를 따라 ''브라키오사우루스''(Brachiosaurus) 분류군도 진정한 ''브라키오사우루스''(''B. altithorax'')와 ''지라파티탄''(Giraffatitan, ''B. brancai'')으로 분리되었다. 이 새롭고 더 광범위한 분석 결과, ''에우로파사우루스''는 ''카마라사우루스''보다 티타노사우리아(Titanosauria)에 더 가까운 기저 카마라사우로모르파(Camarasauromorpha)와 유사한 위치에 있는 것으로 밝혀졌다. 그러나 ''유헬로푸스''(Euhelopus), ''테후엘체사우루스''(Tehuelchesaurus), ''타스타비엔사우루스''(Tastavinsaurus), ''갈베사우루스''(Galvesaurus)는 ''에우로파사우루스''와 브라키오사우루스과 사이에 위치하는 것으로 나타났다.[15]
2012년 티타노사우루스형류의 계통분석에서 데믹(D'Emic, 2012)은 ''에우로파사우루스''를 가장 원시적인 브라키오사우루스과 구성원으로 분류했다. 이 분석은 가장 많은 수의 진정한 브라키오사우루스과를 밝혔지만, 몇몇 잠재적 브라키오사우루스과(''팔룩시사우루스''(Paluxysaurus), ''사우로포세이돈''(Sauroposeidon), ''차오완룡''(Qiaowanlong))는 대신 솜포스폰딜리(Somphospondyli)에 속하는 것으로 결정되었다. 그러나 데믹은 ''에우로파사우루스''가 확실한 브라키오사우루스과라고 단정하는 데 주저했다. 계통 발생에서 그 위치에 대한 강력한 지지가 있었지만, 두개골이 발견된 몇 안 되는 기저 마크로나리아 중 하나인 ''에우로파사우루스''는 꼬리 척추 신경궁을 포함하여 그룹의 특징적인 특징을 나타내는 여러 뼈가 부족하다. 데믹(2012)의 분석 결과에 따르면, 마크로나리아 내에서 ''카마라사우루스''와 ''테후엘체사우루스''가 차례로 분기하고, 브라키오사우루스과와 솜포스폰딜리가 자매군을 형성한다. 브라키오사우루스과 내에서는 ''에우로파사우루스''가 가장 기저에 위치하며, 그 다음으로 ''지라파티탄'', ''브라키오사우루스'', ''아비도사우루스''(Abydosaurus), ''세다로사우루스'', ''베네노사우루스''(Venenosaurus) 순으로 분기하는 것으로 나타났다.[16]
티타노사우루스형류에 대한 이후의 분석들은 ''에우로파사우루스''의 위치에 대해 데믹(2012)의 결과와 대체로 일치했다. 한 분석에서는 ''에우로파사우루스''가 가장 기저적인 브라키오사우루스과로, ''브라키오사우루스'' 및 "프랑스 ''보트리오스폰딜루스''(Bothriospondylus)"(나중에 ''부이비리아''(Vouivria)로 명명됨)와 폴리토미(polytomy)를 형성하는 것으로 나타났다. ''루소티탄''(Lusotitan)은 이 분기군에서 가장 파생된 형태로, ''지라파티탄'', ''아비도사우루스'', ''세다로사우루스'', ''베네노사우루스''가 더 파생된 브라키오사우루스과를 형성했다. ''에우로파사우루스''의 "꼬인" 이빨 형태는 브라키오사우루스과의 고유한 특징 중 하나로 밝혀졌으며, 이는 고립된 용각류 이빨을 해당 분기군으로 확실하게 분류하는 데 사용될 수 있음을 시사한다.[17]
데믹(2012)을 기반으로 한 추가적인 브라키오사우루스과 계통 발생 분석들도 수행되었다. 데믹 외(D'Emic et al., 2016)의 분석 역시 브라키오사우루스과 내에서 ''에우로파사우루스''의 유사한 위치를 지지했지만, ''소노라사우루스''(Sonorasaurus)는 ''지라파티탄''과 함께 분기군을 형성하고 ''루소티탄''은 ''아비도사우루스'' 및 ''세다로사우루스''와 폴리토미를 이루는 것으로 나타났다.[18] 매니언 외(Mannion et al., 2017)의 분석도 데믹(2012) 및 데믹 외(2016)와 유사한 결과를 제시했다. ''에우로파사우루스''는 가장 기저적인 브라키오사우루스과였고, "프랑스 보트리오스폰딜루스", 즉 ''부이비리아''는 그 다음으로 기저적인 브라키오사우루스과였다.[19] 로요-토레스 외(Royo-Torres et al., 2017)의 분석은 브라키오사우루스과 내의 관계를 더 상세히 제시했다. 가장 기저적인 브라키오사우루스과인 ''에우로파사우루스'' 외에, 분기군 내에 두 개의 하위 그룹이 있었다. 하나는 ''지라파티탄'', ''소노라사우루스'', ''루소티탄''을 포함했고, 다른 하나는 거의 모든 다른 브라키오사우루스과뿐만 아니라 ''타스타비엔사우루스''를 포함했다. 이 두 번째 분기군은 그룹의 정의에 따라 라우라시포르메스(Laurasiformes)라고 명명될 수 있다. ''브라키오사우루스''는 이 두 하위 그룹과 해결되지 않은 폴리토미 관계에 놓였다.[20]
''에우로파사우루스 홀게리''(Europasaurus holgeri)의 분지학적 분석 결과[41]에 따르면, 이 종의 특징은 왜소화에 기인하며, 계통적으로는 카마라사우루스보다 파생적인 마크로나리아이며, 브라키오사우루스과 및 더욱 파생적인 티타노사우루스형류와 자매군 관계에 있는 것으로 나타났다. 종합적으로 볼 때, 초기 연구에서는 ''에우로파사우루스''를 카마라사우루스보다 진화했지만 브라키오사우루스과나 티타노사우루스형류에는 속하지 않는 독자적인 위치로 보았으나, 후속 연구들, 특히 이빨 형태 등을 고려한 분석에서는 가장 기저적인 브라키오사우루스과 공룡으로 분류하는 경향이 강하다. 그러나 브라키오사우루스과 내에서의 정확한 위치와 다른 분류군과의 세부적인 관계에 대해서는 여전히 연구자들 간에 논의가 진행 중이다.
5. 고생물학
에우로파사우루스는 후기 쥐라기 유럽 지역, 특히 현재의 독일 북부에서 발견된 용각류 공룡이다. 이 공룡은 마크로나리아 그룹에 속하지만, 브라키오사우루스와 같은 거대한 친척들과 달리 매우 작은 몸집을 가진 것이 주요 특징이다.
이러한 작은 크기는 당시 섬이었던 서식 환경에 적응하며 나타난 도서 왜소화 현상의 결과로 해석되며, 에우로파사우루스는 이 현상의 대표적인 사례로 연구된다. 화석 뼈에 대한 조직학적 연구를 통해 에우로파사우루스가 단순히 다른 대형 용각류의 어린 개체가 아니라, 성장이 완료된 작은 성체임이 밝혀졌다. 또한, 연구 결과는 이 공룡의 왜소화가 성장 속도가 현저히 느려지는 방식으로 진행되었음을 시사한다.
에우로파사우루스의 발견과 연구는 공룡의 진화 다양성, 특히 고립된 섬 환경에서의 독특한 적응 방식과 성장 패턴을 이해하는 데 중요한 정보를 제공한다.
5. 1. 성장
에우로파사우루스는 매우 작은 용각류로, 다 자란 개체의 길이가 5.7m 에서 6.2m에 불과하고 몸무게는 750kg 에서 800kg 정도였다.[5][7][8] 가장 작은 어린 개체는 1.75m에서 3.7m 크기까지 다양했다.[5][6]이처럼 작은 크기는 도서 왜소화의 결과로 여겨진다. 에우로파사우루스가 발견된 지역은 후기 쥐라기 당시 니더작센 분지를 이루던 여러 섬 중 하나였는데, 면적이 2000km2 미만으로 추정되는 이 섬 환경에서는 거대한 용각류 무리를 부양할 만큼 충분한 먹이가 없었을 것이다. 따라서 에우로파사우루스의 조상이 섬으로 이주한 후 급격하게 몸집이 작아지는 진화를 겪었을 가능성이 제기된다.[41] 이러한 도서 왜소화의 다른 예로는 루마니아의 하체그 섬에서 발견된 백악기 말기의 마자르사우루스[42]나 하드로사우루스류인 텔마토사우루스[43] 등이 있다.
화석화된 뼈에 대한 조직학적 연구는 에우로파사우루스 표본들이 단순히 다른 대형 마크로나리아 용각류의 어린 개체가 아니라, 실제로 몸집이 작은 성체임을 확인시켜 주었다.[41] 또한, 일반적인 대형 용각류인 카마라사우루스의 장골 조직과 비교한 결과, 에우로파사우루스의 작은 몸집은 성장률이 현저히 느려진 결과임이 밝혀졌다. 이는 다른 많은 용각류들이 빠른 성장 속도를 통해 거대한 몸집을 갖게 된 것과는 대조적인 현상이다.[41] 브라키오사우루스과는 브라키오사우루스나 사우로포세이돈과 같이 지구 역사상 가장 거대한 공룡들을 포함하는 분류군인데, 이러한 그룹 내에서 왜소화가 일어났다는 점은 특히 주목할 만하다.
5. 2. 섬 왜소화
''에우로파사우루스''는 고립된 섬 환경에서 몸집이 작아지는 섬 왜소화 현상의 대표적인 사례로 꼽힌다.[1] 발견된 뼈의 크기가 작아 처음에는 어린 개체의 것으로 추정되었으나[1], 화석 골격의 조직학적 연구를 통해 이들이 대형 마크로나리아 종의 아성체가 아니라, 성숙했지만 몸집이 작은 별개의 종임이 확증되었다.[41]당시 독일 북부 지역은 여러 개의 작은 섬으로 이루어져 있었는데[5], 현재의 니더작센 분지가 된 이 고대 섬들 중 가장 큰 섬조차 면적이 2000km2 미만이었을 것으로 추정된다.[41] 이러한 환경에서는 대형 용각류 개체군을 유지하기 위한 충분한 식량 자원이 부족했을 것이므로[41], 섬으로 이주한 ''에우로파사우루스''의 조상이 제한된 자원에 적응하며 몸집이 빠르게 줄어들었을 가능성이 제기된다.[5][41]
섬 왜소화 현상은 다른 공룡들에게서도 확인되는데, 대표적으로 루마니아의 하체그 섬에서 마스트리흐트절 지질 시대에 서식했던 왜소 용각류인 ''마자르사우루스''[42]와 왜소 하드로사우루스류인 ''텔마토사우루스''[43]가 있다.[5][23][24] 이 공룡들 역시 고지리학 및 고환경학 연구를 통해 대형 조상으로부터 작은 몸집으로 진화했음이 설명된다.[43] ''텔마토사우루스''는 성체의 크기가 작았으며[24], ''마자르사우루스''의 작은 표본들은 성체에서 노년 개체까지 존재하는 것으로 확인되었다.[24][25] ''마자르사우루스 다쿠스'' 성체는 ''에우로파사우루스''와 몸 크기가 비슷했지만, ''에우로파사우루스''의 가장 큰 개체는 ''마자르사우루스 다쿠스''의 가장 큰 개체보다 대퇴골이 더 길었다. 반면 ''마자르사우루스 헝가리쿠스''는 두 종보다 상당히 컸다.[25]
일반적인 대형 용각류인 카마라사우루스의 장골 조직학 연구와의 비교를 통해, ''에우로파사우루스''의 몸집 감소는 성장 속도가 느려지는 방식으로 이루어졌음이 밝혀졌다. 이는 다른 용각류들이 빠른 성장 속도를 통해 거대화된 것과는 반대되는 현상이다.[41] ''에우로파사우루스''의 왜소화는 브라키오사우루스나 사우로포세이돈과 같은 초대형 공룡들을 포함하는 마크로나리아 분류군 내에서 확인된 유일하게 뚜렷하고 급격한 몸집 감소 사례라는 점에서 특히 주목할 만하다. 다른 마크로나리아 그룹들은 대체로 시간이 지남에 따라 몸집이 커지는 경향을 보였기 때문이다.[26][41]
6. 고생태
''에우로파사우루스''가 발견된 독일 랑겐베르크 지역은 후기 쥐라기(전기 옥스포드절부터 후기 킴메리지절까지) 당시 다양한 동식물이 서식했던 섬 생태계를 보여준다.[37] 이 시기 랑겐베르크 지역은 라인 괴, 보헤미아 괴, 런던-브라반트 괴 사이에 위치한 얕은 바다였으며, 수심은 30m 미만이었다.[6][27] 채석장의 석회암 퇴적층에서는 풍부한 해양 이매패류와 극피동물 화석이 발견되지만, 함께 발견되는 많은 육상 동식물 화석은 주변 섬에서 타생기원적(다른 곳에서 생성되어 운반된)으로 유입되어 퇴적된 것으로 보인다.[27][28] 퇴적물에는 때때로 민물이나 기수가 유입된 흔적도 남아있다.[27]
랑겐베르크 채석장에서는 ''에우로파사우루스'' 외에도 다양한 동식물 화석이 발견되어 당시 생태계를 엿볼 수 있다.
| 분류 | 종류 | 비고 |
|---|---|---|
| 식물 | 구과식물 | 아라우카리아과 브라키필룸 (원뿔과 잔가지)[37] |
| 해양 척추동물 | 거북 | 플레시오켈리스, 탈라세미스, 최소 2종의 미명명 분류군[37][29][30] |
| 조기어류 | 레피도테스, 마크로메소돈, 프로시네테스, 코엘로두스, 마크로세미우스, 노타고구스, 히스티오노투스, 이오노스코푸스, 칼로프테루스, 카투루스, 사우롭시스, 벨로노스토무스, 트리솝스 등[31] | |
| 상어 | 최소 5종의 히보돈트류, 신상어류 (팔레오스키리움, 시네코두스, 아스테로데르무스)[32] | |
| 악어형류 (해양) | 마키모사우루스, 스테네오사우루스 (거북, 물고기 포식 추정)[33] | |
| 육상 척추동물 | 용각류 | 에우로파사우루스 (지배적, 최소 20개체 이상[1]), 다른 왜소 용각류 가능성[37] |
| 검룡류 | 이빨 화석[37] | |
| 수각류 | 최소 4종: 토르보사우루스 sp. (메갈로사우루스과), 다른 메갈로사우루스과, 알로사우루스과, 세라토사우루스류, 가장 오래된 벨로키랍토르아과 (이빨 화석)[35][36] | |
| 익룡 | 둥가리프테루스과, 오르니토케이로이데아, 크테노카스마토과[37][27][29] | |
| 도마뱀 | 파라마켈로두스과[37][27][29] | |
| 악어형류 (육상/양서) | 고니오폴리스, 크노에츠케수쿠스[33][37][27][29] | |
| 포유류 | 포유류 | 드라이올레스테스과, 도코돈트, 에오바타르과, 토이토노돈 (다구치류) (이빨 화석)[37][38] |
랑겐베르크 채석장에서 발견된 수많은 ''에우로파사우루스'' 뼈(최소 450개 이상) 중 약 1/3에서는 이빨 자국이 발견되었다. 이 자국의 크기와 형태로 보아 어류나 악어형류 같은 청소 동물이 남긴 흔적으로 추정되며, 수각류가 남긴 것으로 확인된 자국은 없다.[37][34] 이렇게 많은 수의 ''에우로파사우루스'' 개체가 한 곳에서 발견된 것은, 이들 무리가 조수 구역을 건너다가 익사했을 가능성을 시사한다.[37] 당시 섬 생태계에서 가장 지배적인 대형 동물은 ''에우로파사우루스''였던 것으로 보인다.[37]
6. 1. 멸종
랑엔베르크 산 채석장에 보존된 공룡 발자국은 ''에우로파사우루스'' 및 해당 지역 섬에 서식했던 다른 섬 왜소종들의 멸종 원인에 대한 단서를 제공한다.[39][40] 이 발자국들은 ''에우로파사우루스'' 개체 화석이 발견된 지층보다 5m 위에 위치하며, 이는 화석층 형성 이후 최소 35,000년이 지나 해수면이 하강하면서 동물군에 변화가 있었음을 시사한다.[39][40]''에우로파사우루스''와 공존했던 기존 섬의 수각류는 몸길이가 약 4m 정도로 추정되지만, 새로 발견된 발자국은 최대 크기가 54cm에 달한다.[39][40]
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