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전갈목

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1. 개요

전갈목(Scorpiones)은 절지동물 거미강에 속하는 분류군으로, 꼬리 부분에 독침을 가진 것이 특징이다. 몸은 머리가슴과 배로 나뉘며, 배는 다시 중체와 종체로 구분된다. 종체는 5개의 마디와 미부로 이루어져 있으며, 미부에는 독샘과 독침이 있다. 전갈은 전 세계적으로 분포하며, 대부분 열대 및 아열대 지역에 서식한다. 인간에게 치명적인 독을 가진 종은 25종에 불과하며, 전갈 독은 의학 연구에 활용되기도 한다. 전갈은 문화적으로 중요한 동물로, 신화, 예술, 무기 등에 등장하며, 애완동물로 기르기도 한다.

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전갈목 - [생물]에 관한 문서
개요
[[Hottentotta tamulus]]
Hottentotta tamulus, 마하라슈트라 주, 인도
학명Scorpiones
학명 명명자카를 루트비히 코흐, 1837년
영명Scorpion
분포전갈목의 자생 범위
화석 범위실루리아기 전기 – 홀로세 (현재)
분류
동물계 (Animalia)
절지동물문 (Arthropoda)
아문협각아문 (Chelicerata)
거미강 (Arachnida)
강 계급 없음蛛肺類 (Arachnopulmonata)
하위 분류
본문 참조
학문적 분류
목 (Order)Scorpiones
과 (Superfamilies)

2. 형태

전갈의 형태는 후복부가 긴 꼬리처럼 생긴 것이 특징이다. 이 "꼬리"는 여러 마디로 나뉘어 있어 구부릴 수 있으며, 끝부분이 부풀어 올라 독낭과 독침이 있다. 걷는 다리는 8개이고, 각수에는 짧은 협장과 집게 모양의 더듬이다리 2개가 잘 발달되어 있다. 협각은 집게형으로 먹이를 잘게 찢는 데 알맞다.[143]

전갈의 몸 구조는 고생대 실루리아기에 이미 현재와 거의 비슷한 모습으로 형성되었다. 가장 오래된 전갈 화석은 4억 3천만년 전의 것이다.[143] 바다전갈(eurypterid)류와 형태가 거의 일치하여 직접적인 친족 관계가 있다고 여겨지나, 아직 확실하지 않다. 황제전갈은 20cm 이상 자라며, 이형전갈속의 ''Heterometrus swammerdami''은 몸길이 24.7cm로 가장 큰 전갈이다.

전갈의 크기는 ''Typhlochactas mitchelli''(8.5mm)에서 ''Heterometrus swammerdami''(23cm)까지 다양하다.[37] 전갈의 몸은 머리가슴과 복부의 두 부분으로 나뉜다. 뒷몸(복부)은 넓은 앞부분인 중간몸과 좁은 꼬리 모양의 뒷부분인 뒷몸으로 세분된다.[38] 대부분의 종에서 암수 간 뚜렷한 외부적 차이는 없지만, 일부 종에서는 수컷의 뒷몸이 암컷보다 길다.

몸은 세로로 길고 짧은 전구 (머리가슴)와 긴 후구 (배)로 구성되며, 그 사이는 잘록하지 않다. 후구는 튼튼한 중체(전복부)와 가늘고 긴 종체(후복부)로 나뉜다.[109] 집게형 촉지, 꼬리처럼 특화된 종체, 갈고리 모양 독침으로 특화된 미절이 특징이다.[109]

등쪽



2. 1. 머리가슴 (전체)

전갈의 몸은 크게 머리가슴과 배의 두 부분으로 나뉜다. 머리가슴은 등갑, 눈, 협각, 촉지, 그리고 네 쌍의 다리로 구성된다.[38]

  • 등갑: 머리가슴의 윗부분을 덮고 있는 단단한 껍질이다.
  • 눈: 머리가슴 윗부분 중앙에 두 개의 큰 눈(중앙 눈)이 있고, 앞쪽 가장자리를 따라 2~5쌍의 작은 눈(옆 눈)이 있다. 중앙 눈은 빛에 매우 민감하여 밤에 별빛을 이용해 이동할 수 있게 해준다.[39] 어떤 동굴성 종류는 눈이 아예 없다.[113][114]
  • 협각: 입 부분에 해당하는 기관으로, 집게 모양이며 먹이를 잘게 찢는 역할을 한다.[143]
  • 촉지: 흔히 집게발이라고 불리는 기관으로, 먹이를 잡거나 방어하는 데 사용된다. 촉지는 여러 마디로 나뉘어 있으며, 끝부분에는 발달된 집게가 달려 있다.[143]
  • 다리: 네 쌍의 다리는 걷는 데 사용되며, 종에 따라 가시나 돌기가 있을 수 있다.[143]


전갈의 뇌는 머리가슴 뒤쪽에 있으며, 식도 바로 위에 위치한다.[38] 신경계는 머리가슴에 집중되어 있지만, 분절된 신경절이 있는 긴 복부 신경삭을 가지고 있다.

다른 거미류와 마찬가지로, 앞몸(머리가슴)은 협각 1쌍, 촉지 1쌍, 다리 4쌍이라는 총 6쌍의 부속지를 가진다[109]

  • 짧은 협각은 3절로 이루어져 있으며, 단축된 기부의 1절(자루부)은 항상 등갑 아래에 숨겨져 있고, 끝의 2절은 가위를 이룬다.
  • 촉지는 협각 아래에서 크게 뻗어 나와, 6절로 이루어져 있으며, 끝의 2절이 발달한 가위를 구성한다. 촉지 바로 뒤에는 7절로 나뉜 4쌍의 다리가 있으며, 뒤쪽일수록 길어진다.
  • 특히 제3-4 다리의 기절은 뒷몸의 복면까지 길게 뻗어 나오므로, 뒷다리가 뒷몸에 갖춰진 것처럼 보이기도 한다.
  • 눈에 띄지 않는 위입술로 덮인 은 협각과 촉지 사이에 열린다[115]
  • 제1-2 다리의 기절에서 턱엽이라는 복측에서 입을 덮는 부분이 튀어나와, 협각과 촉지 기절에 맞춰 긴발두더지와 비슷한 구기를 이룬다[112][116]
  • 다리 사이에는 1장의 작은 복판이 차지하고 있다.[109]

2. 2. 배 (후체)

후복부(뒷몸)는 긴 꼬리 모양이다. 이 "꼬리"는 여러 마디로 나뉘어 있어 구부릴 수 있으며, 끝부분은 부풀어 올라 독낭과 독침을 가진다.[143] "꼬리" 또는 후체부(metasoma)는 5개의 마디와 미절로 구성된다. 5개의 마디는 몸의 고리이며, 겉으로는 흉판이나 등판이 없고, 뒤쪽으로 갈수록 커진다. 이 마디에는 분류에 사용될 수 있는 용골, 강모 및 털이 있다. 항문은 마지막 마디의 끝부분에 있으며 4개의 항문 유두와 항문 아치로 둘러싸여 있다.[15] 일부 종의 꼬리에는 빛 수용체가 있다.[39]

애리조나 나무 전갈의 침


전갈의 굽어진 종체. 갈고리 모양의 미부(E)와 위로 노출된 항문(D)이 보인다.


미절에는 대칭적인 한 쌍의 독샘이 들어있는 소포가 있다. 바깥쪽에는 감각 털이 달린 주삿바늘인 굽은 침이 있다. 각 독샘에는 샘의 구근에서 끝부분 근처까지 독을 전달하는 자체 도관이 있으며, 각 도관 쌍에는 자체 독구멍이 있다.[46] 꼬리의 외재성 근육은 꼬리를 앞으로 움직여 침을 찌르고, 샘에 부착된 내재성 근육은 침을 통해 독을 주입한다.[30] 침에는 아연을 함유한 금속 단백질이 있어 팁을 단단하게 만든다.[47] 최적의 찌르기 각도는 약 30도이다.[48]

종체(metasoma, 後腹部)는 가늘고 길며, 마지막 5개의 체절과 미부로 구성된다.[109] 이 부분 전체를 일반적으로 전갈의 "꼬리"라고 부르지만, 실제로는 특화된 후체(복부)의 후반부이므로[109], 형태학이나 해부학상의 "꼬리"에 해당하는 부위는 아니다(진정한 "꼬리"는 말단의 미부에만 해당한다). 5개의 절의 외골격은 원통형이며, 여러 쌍의 융기선이 있으며 가동 범위가 넓고, 일반적으로 위쪽으로 굽어진다. 말단에는 짧은 미부가 있으며, 기부는 부풀어 독선을 갖추고, 선단은 뾰족하고 갈고리 모양의 독침이 된다.[109] 항문은 다른 꼬리 절이 있는 협각류와 마찬가지로 미부와 마지막 체절의 경계 복부에 있지만, 종체의 굽은 자세 때문에 이 항문은 종종 위로 노출되어 있다. 미부 바로 앞의 종체 제5절은 일반적으로 앞의 4절보다 현저하게 길고 특화되었지만, 기반적인 화석종에서는 그 길이가 종종 바로 앞의 절을 넘지 않는다.[121]

3. 진화

전갈의 화석은 해양 실루리아기 및 하구 데본기 퇴적층, 석탄기의 석탄 퇴적층, 그리고 호박을 포함한 많은 지층에서 발견되었다.[15][4][5][6] 초기 전갈이 해양성인지 육상성인지에 대한 논쟁이 있었으나, 2021년 기준으로 100종 이상의 전갈 화석이 설명되었다.[8]

20세기에는 전갈이 수생 환경에서 기원했으며 기저 전갈은 서새를 가진 수생 생물이라는 설이 주류였으나,[112] 21세기에는 이러한 설이 의문시되고 있다. 전갈과 사폐류의 근연 관계는 강력하게 시사되며, 해부학적 견해도 양자의 서폐의 연속 상동성을 지지하고 있다.[133] 이에 따르면, 기저 전갈뿐만 아니라 전갈과 사폐류의 가장 가까운 공통 조상은 이미 서폐를 가진 육생 거미류로 나타난다.[133][118][127]

전갈목(Scorpiones)은 거미강(Arachnida)에 속하는 분기도이다. 거미강은 협각아문의 하위 분류이며, 협각아문은 바다거미와 말굽게를 포함하는 절지동물의 아문이다. 전갈목은 거미와 채찍전갈을 포함하는 폐포를 가진 육상 동물 그룹인 사폐아강과 자매군이다.[15]

최근 연구에 따르면 가짜전갈은 전갈목의 자매군이며, 사폐아강과 함께 거미폐아강을 구성하는 범전갈류 분기도에 속한다.[14]

전갈의 내부 계통발생은 논쟁의 대상이었지만,[15] 유전체 분석을 통해 Bothriuridae를 Scorpionoidea와 Chactoidea로 구성된 분기도의 자매군으로 배치하였다. 전갈은 데본기와 초기 석탄기 사이에 분화되었으며, 주요 구분은 부티다와 유리다 분기도로 나뉜다.

3. 1. 화석 기록

전갈 화석은 해양 실루리아기 및 하구 데본기 퇴적층, 석탄기의 석탄 퇴적층, 그리고 호박을 포함한 많은 지층에서 발견되었다. 초기 전갈이 해양성인지 육상성인지에 대한 논쟁이 있었으며, 현대 육상 종과 같은 서폐를 가지고 있었지만,[15][4][5][6] 에라모스코르피우스와 같은 가장 기저적인 종은 여전히 수생이었을 가능성이 높다.[7] 2021년 기준으로 100종 이상의 전갈 화석이 설명되었다.[8] 발견된 가장 오래된 종은 실루리아기에 현재의 스코틀랜드에서 살았던 ''돌리코포누스 라우도넨시스''이다.[9] 데본기의 ''곤드와나스코르피오''는 곤드와나 초대륙에서 알려진 가장 초기의 육상 동물 중 하나이다.[10] 일부 고생대 전갈은 협각류와 유사한 겹눈을 가지고 있었다.[11] 트라이아스기 화석인 ''프로토크탁타스''와 ''프로토부투스''는 각각 현대 차크토이데아와 부토이데아에 속하며, 이는 현대 전갈의 크라운 그룹이 이 시기에 나타났음을 나타낸다.[12]

사소리의 계통은 수생 환경에서 기원했으며, 기저적인 사소리는 서새를 가진 수생 생물이라는 설은 20세기에는 주류였으며,[112] 그 중에서도 많은 화석 사소리를 기술한 Kjellesvig-Waering(1986)은 모든 기저적인 사소리를 수생으로 해석했다.[132] 이에 따르면, 거미류 중에서 사소리와 사폐류는 별개의 계통이며, 각각 독자적으로 상륙하여 서폐를 수렴 진화한다고 생각했다.[127] 그러나 21세기에 이르러 이러한 설은 의문시되고 있으며, 앞에서 언급했듯이 사소리와 사폐류의 근연 관계는 강력하게 시사되며, 해부학적 견해도 양자의 서폐의 연속 상동성을 지지하고 있다.[133] 이에 따르면, 기저적인 사소리는 커녕, 사소리와 사폐류의 가장 가까운 공통 조상은 이미 서폐를 가진 육생 거미류로 나타난다.[133][118][127] 또한, Kjellesvig-Waering(1986)의 대부분의 기술도 나중에 단순한 과도한 해석으로 의심스러워 보이며, 예를 들어 그 문헌에 수생으로 아가미를 가진 것으로 해석되는 기저적인 사소리 프로스코르피우스와 팔라이오스코르피우스(Palaeoscorpius)는 재검토한 결과 어느 화석에서도 아가미를 찾을 수 없었다.[132][112][118] 후자의 발견 장소는 수생 환경이지만, 주변의 화석 증거에 따르면 해안선의 육상 환경에서 물속으로 흘러 들어갔을 가능성이 높다.[118] 원 기재에서 반수생으로 된 에라모스코르피우스(Eramoscorpius)[119]에서도, 재기재에서는 서폐를 가지고 있다고 여겨지게 되었다.[117] 바에링오스코르피오(Waeringoscorpio)는 재검토에서도 붓 모양의 아가미의 존재가 인정되지만, 이것은 원시적인 서새가 아니라, 오히려 수생 곤충의 아가미처럼, 육생에서 이차적으로 수생화함으로써 독자적으로 획득한 파생 형질로 여겨진다.[134] 2020년에 알려진 가장 오래된 사소리로 해석된 파리오스코르피오(Parioscorpio)에서 현생 사소리와 대략적으로 대응하는 순환계로 여겨지는 구조가 보이지만, 수생이었는지는 단언할 수 없으며,[135] 이후 사소리는 커녕, 협각류조차 아닌 소속 아문 불명의 절지동물로 재기재되었다.[136]

3. 2. 계통 발생

전갈목(Scorpiones)은 거미강(Arachnida)에 속하는 분기도이다. 거미강은 협각아문의 하위 분류이며, 협각아문은 바다거미와 말굽게를 포함하는 절지동물의 아문이다. 거미강은 폐포가 없는 진드기와 긴다리 같은 육상 동물도 포함한다.[15] 멸종된 바다전갈이라 불리는 유르프테리드는 전갈이 아니며, 이들의 포획용 발톱은 전갈의 발톱과 상동성이 없는 협각이었다.[13] 전갈목은 거미와 채찍전갈을 포함하는 폐포를 가진 육상 동물 그룹인 사폐아강과 자매군이다.[15]

최근 연구에 따르면 가짜전갈은 전갈목의 자매군이며, 사폐아강과 함께 거미폐아강을 구성하는 범전갈류 분기도에 속한다.[14]

전갈의 내부 계통발생은 논쟁의 대상이었지만,[15] 유전체 분석을 통해 Bothriuridae를 Scorpionoidea와 Chactoidea로 구성된 분기도의 자매군으로 배치하였다. 전갈은 데본기와 초기 석탄기 사이에 분화되었으며, 주요 구분은 부티다와 유리다 분기도로 나뉜다. Bothriuridae는 온대 곤드와나가 분리되기 전인 쥐라기에 분기되었다. Iuroidea와 Chactoidea는 모두 단일 분기도가 아닌 것으로 보이며, 2018년 분기도에서 "측계통군"으로 표시되었다.[16]

전갈은 협각류 중에서 계통 위치에 대해 여러 가설이 제기된 분류군이다.[127] 같은 협각류지만 거미류가 아닌 바다전갈(광익류)과 형태적으로 공통점이 많아, 과거에는 전갈과 근연 관계라는 견해가 있었다. 그러나 이 견해는 21세기에는 부정적으로 평가되며[127], 양자의 공통점은 수렴 진화의 결과로 여겨진다.[116]

전갈은 많은 거미류와 마찬가지로 조상 형질로 생각되는 특징을 가지고 있으며, 전통적으로는 최초로 분화한 거미류의 계통군으로 여겨졌다.[109][127] 그러나 분자 계통학[128][129][130]유전자 중복[131] 분석에서는 이러한 견해에 따르지 않고, 오히려 서폐를 가진 다른 거미류(사폐류)와 자매군이 되는 계통 관계가 유력시된다(폐포류).[129][127]

전갈의 계통은 수생 환경에서 기원했으며, 기저적인 전갈은 서새를 가진 수생 생물이라는 설은 20세기에는 주류였으며,[112] 많은 화석 전갈을 기술한 Kjellesvig-Waering (1986)은 모든 기저적인 전갈을 수생으로 해석했다.[132] 그러나 21세기에 이르러 이러한 설은 의문시되고 있으며, 전갈과 사폐류의 근연 관계는 강력하게 시사되며, 해부학적 견해도 양자의 서폐의 연속 상동성을 지지하고 있다.[133] 이에 따르면, 기저적인 전갈은 물론, 전갈과 사폐류의 가장 가까운 공통 조상은 이미 서폐를 가진 육생 거미류로 나타난다.[133][118][127] 또한, Kjellesvig-Waering (1986)의 대부분의 기술은 단순한 과도한 해석으로 의심스러워 보이며, 수생으로 아가미를 가진 것으로 해석되는 기저적인 전갈 프로스코르피우스와 는 재검토 결과 어느 화석에서도 아가미를 찾을 수 없었다.[132][112][118] 는 재검토에서도 붓 모양의 아가미의 존재가 인정되지만, 이것은 원시적인 서새가 아니라, 오히려 수생 곤충의 아가미처럼, 육생에서 이차적으로 수생화함으로써 독자적으로 획득한 파생 형질로 여겨진다.[134] 2020년에 알려진 가장 오래된 전갈로 해석된 파리오스코르피오에서 현생 전갈과 대략적으로 대응하는 순환계로 여겨지는 구조가 보이지만, 수생이었는지는 단언할 수 없으며,[135] 이후 전갈은 커녕, 협각류조차 아닌 소속 아문 불명의 절지동물로 재기재되었다.[136]

4. 분류

칼 폰 린네는 1758년과 1767년에 자신의 속(屬)인 ''전갈속''에 6종의 전갈을 기재했다. 이 중 3종은 현재 유효한 것으로 간주되며, ''Scorpio maurus'', ''Androctonus australis'', ''Euscorpius carpathicus''로 불린다. 나머지 3종은 불확실한 이름이다.[17] 1801년, 장바티스트 라마르크는 "무시류"를 나누어 거미, 전갈 등을 위한 분류군 거미류를 만들었다.[18] 카를 루트비히 코흐는 1837년에 전갈목을 만들고, 4개의 과(科)로 나누었다.[19]

최근에는 2,500종이 넘는 전갈을 포함하는 약 22개의 과가 기재되었으며, 21세기에 많은 분류군이 추가되고 재정비되었다.[25][15][20]

현재 생존하는 분류군은 계급 에 해당하며 (종의 수는 괄호 안에 표시됨[25]):

Centruroides vittatus, 부티데과의 구성원. 전갈 과 중 가장 크다.


Heterometrus laoticus, 라오스 숲 전갈, 전갈과의 구성원


하위목상과종 수비고
PseudochactidaPseudochactoideaPseudochactidae(1)사바나 서식지의 중앙 아시아 전갈
ButhidaButhoideaButhidae(1209)가장 위험한 종을 포함하는 굵은 꼬리 전갈
Microcharmidae(17)습한 숲 낙엽의 아프리카 전갈
ChaerilidaChaeriloideaChaerilidae(51)건조하지 않은 지역의 남아시아 및 동남아시아 전갈
IuridaChactoideaAkravidae(1)이스라엘의 동굴 서식 전갈
Belisariidae(3)남유럽의 동굴 관련 전갈
Chactidae(209)신세계 전갈, 구성원 수정 중
Euscorpiidae(170)아메리카, 유라시아, 북아프리카의 무해한 전갈
Superstitioniidae(1)멕시코 및 미국 남서부의 동굴 전갈
Troglotayosicidae(4)남아메리카의 동굴 관련 전갈
Typhlochactidae(11)멕시코 동부의 동굴 관련 전갈
Vaejovidae(222)신세계 전갈
IuroideaCaraboctonidae(23)털이 많은 전갈
Hadruridae(9)큰 북미 전갈
Iuridae(21)움직일 수 있는 발톱 안쪽에 큰 이빨이 있는 전갈
ScorpionoideaBothriuridae(158)남반구의 열대 및 온대 전갈
Hemiscorpiidae(16)중동의 바위, 기어다니는 또는 나무 전갈
Hormuridae(92)동남아시아 및 호주의 납작하고 틈새에 사는 전갈
Rugodentidae(1)인도의 굴을 파는 전갈
Scorpionidae(183)굴을 파거나 옅은 다리를 가진 전갈
Diplocentridae(134)전갈과에 가깝게 관련되어 있으며 때로는 전갈과에 배치되지만 텔손에 가시가 있음
Heteroscorpionidae(6)마다가스카르의 전갈


5. 분포

전갈은 남극을 제외한 모든 대륙에 널리 분포한다. 대부분 열대아열대지방에서 서식하며, 일부는 사막, 한대지방까지 분포한다. 현재 1000종 이상이 발견되었다. 한반도에는 북부지방에 전갈 1종이 분포하며, 일본에는 류큐 열도에 2종이 존재한다.[26]

전갈의 다양성은 아열대 지역에서 가장 크며, 극지방과 적도 방향으로 감소하지만 열대 지역에서도 발견된다. 영국에서는 자연적으로 서식하지 않았지만 인간에 의해 우연히 외래종으로 도입되었고, 현재 개체군을 형성하고 있다.[26] 뉴질랜드오세아니아의 일부 섬에서는 과거에 소규모로 도입된 전갈 개체군이 있었지만, 멸종되었다.[27] 19세기 후반부터 영국 시어네스에 51°N에 5개의 ''Euscorpius flavicaudis'' 군집이 자리를 잡았으며,[28][29][30] ''Paruroctonus boreus''는 앨버타주 레드디어 북쪽 52°N까지 서식한다.[31]

IUCN 적색 목록에는 ''Lychas braueri''는 심각한 위기종(2014), ''Isometrus deharvengi''는 위기종(2016), ''Chiromachus ochropus''는 취약종 (2014)으로 등재되어 있다.[32][33][34]

전갈은 건조 서식지 생물로, 주로 사막에 서식하지만, 높은 고산, 동굴, 조간대를 포함한 거의 모든 육상 서식지에서 발견될 수 있다. 툰드라, 높은 고도의 타이가, 산꼭대기와 같은 북방 생태계에서는 거의 발견되지 않는다.[15] 전갈이 도달하는 가장 높은 고도는 안데스 산맥의 5500m로, ''Orobothriurus crassimanus''가 서식한다.

미세 서식지와 관련하여, 전갈은 땅에 서식하거나, 수목 생활을 하거나, 암석 생활을 하거나, 사구에서 서식할 수 있다. ''Vaejovis janssi''와 같은 일부 종은 다재다능하며 바하칼리포르니아주 소코로 섬의 모든 서식지에서 발견되는 반면, 루마니아 강가의 연안 지역에 고유종인 ''Euscorpius carpathicus''와 같은 다른 종은 특화된 틈새를 차지한다.[35][36]

6. 생태

전갈은 야행성이고 굴을 파고 산다. 전갈의 눈은 거의 퇴화되어 빛과 어둠만을 구분하지만, 다리와 배에 달린 특유의 감각 기관으로 1미터 떨어진 먹이의 미세한 동작도 포착할 수 있다. 전갈은 소식(少食)을 하기 때문에 적극적으로 먹이 사냥을 하지 않으며, 1년 가까이 물만 먹고도 살 수 있다. 그러나 필요할 때는 집게와 꼬리 끝의 독침을 활용해 뛰어난 사냥 솜씨를 발휘한다. 전갈은 집게로 먹이를 붙잡고, 협각으로 먹이를 잘게 찢어 먹는다.[144]

전갈은 난태생이다. 임신 기간은 5~9개월로 대부분의 절지동물보다 길며, 때로는 사람처럼 임신 기간이 10개월인 경우도 있다. 출산한 전갈은 새끼가 독립할 때까지 등에 업고 다닌다.

전갈은 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견된다. 아열대 지역에서 가장 다양성이 크며, 극지방과 적도 방향으로 감소하지만 열대 지역에서도 찾을 수 있다. 영국에서는 자연적으로 서식하지 않았지만 인간에 의해 우연히 외래종으로 도입되었고, 현재 개체군을 형성하고 있다.[26] 뉴질랜드오세아니아의 일부 섬에서는 과거에 소규모로 도입된 전갈 개체군이 있었지만, 멸종되었다.[27] 19세기 후반부터 영국 시어네스에 51°N에 5개의 ''Euscorpius flavicaudis'' 군집이 자리를 잡았으며,[28][29][30] ''Paruroctonus boreus''는 앨버타주 레드디어 북쪽 52°N까지 서식한다.[31] 몇몇 종은 IUCN 적색 목록에 등재되어 있으며, ''Lychas braueri''는 심각한 위기종(2014), ''Isometrus deharvengi''는 위기종(2016), ''Chiromachus ochropus''는 취약종 (2014)으로 분류된다.[32][33][34]

전갈은 건조 서식지 생물로, 주로 사막에 서식하지만, 높은 고산, 동굴, 조간대를 포함한 거의 모든 육상 서식지에서 발견될 수 있다. 툰드라, 높은 고도의 타이가, 산꼭대기와 같은 북방 생태계에서는 거의 발견되지 않는다.[15] 전갈이 도달하는 가장 높은 고도는 안데스 산맥의 5500m로, ''Orobothriurus crassimanus''가 서식한다.

미세 서식지와 관련하여, 전갈은 땅에 서식하거나, 수목 생활을 하거나, 암석 생활을 하거나, 사구에서 서식할 수 있다. ''Vaejovis janssi''와 같은 일부 종은 다재다능하며 바하칼리포르니아주 소코로 섬의 모든 서식지에서 발견되는 반면, 루마니아 강가의 연안 지역에 고유종인 ''Euscorpius carpathicus''와 같은 다른 종은 특화된 틈새를 차지한다.[35][36]

바위 은신처에 있는 ''Centruroides limpidus''


대부분의 전갈 종은 야행성 또는 황혼형으로, 낮에는 굴, 바위 틈새, 나무 껍질에서 은신처를 찾는다. 많은 종들이 몇 cm 길이의 돌 밑에 은신처를 판다. 일부는 거미, 파충류, 작은 포유류를 포함한 다른 동물들이 만든 굴을 사용할 수 있다. 다른 종들은 복잡성과 깊이가 다양한 자체 굴을 판다. ''Hadrurus'' 종은 2m 이상 깊이의 굴을 판다. 굴을 파는 것은 입, 발톱, 다리를 사용하여 이루어진다. 특히 Buthidae과에 속하는 여러 종에서 개체들은 같은 은신처에 모일 수 있다. 나무껍질 전갈은 최대 30마리의 개체가 모일 수 있다. 일부 종에서는 암컷과 새끼의 가족이 모이기도 한다.

전갈은 온도가 11°C~40°C 범위로 유지되는 지역을 선호하지만, 영하에서 사막의 열기에 이르기까지 온도를 견딜 수 있다.[49][50] 전갈은 강렬한 열을 견딜 수 있다. ''Leiurus quinquestriatus'', ''Scorpio maurus'' 및 ''Hadrurus arizonensis''는 충분한 수분을 공급받으면 45°C~50°C의 온도에서 살 수 있다. 사막 종은 낮과 밤 또는 계절 사이의 극심한 온도 변화에 대처해야 한다. ''Pectinibuthus birulai''는 -30°C~50°C의 온도 범위에서 산다. 사막 밖에서 사는 전갈은 낮은 온도를 선호한다. 추위에 대한 저항력은 온도가 떨어질 때 트레할로스라는 당의 증가와 관련이 있을 수 있다. 일부 종은 동면한다. 전갈은 이온화 방사선에 대한 저항성을 갖는 것으로 보인다. 이것은 1960년대 초 전갈이 알제리 레간에서 핵실험에서 살아남은 몇 안 되는 동물 중 하나로 밝혀지면서 발견되었다.

사막 전갈은 물 보존을 위한 몇 가지 적응력을 가지고 있다. 그들은 잔틴, 구아닌, 요산과 같은 불용성 화합물을 배설하여 신체에서 제거하기 위해 물이 필요하지 않다. 구아닌은 주요 성분이며 배설되는 질소의 양을 최대화한다. 전갈의 큐티클은 표피샘에서 나오는 지질과 왁스를 통해 수분을 유지하고 자외선으로부터 보호한다. 탈수 상태에서도 전갈은 혈액에서 높은 삼투압을 견딜 수 있다.[51] 사막 전갈은 섭취하는 음식에서 대부분의 수분을 얻지만, 일부는 습한 토양에서 물을 흡수할 수 있다. 더 조밀한 식생과 더 온화한 온도에서 사는 종들은 식물과 물웅덩이에서 물을 마신다.

몇몇 전갈은 포식자를 막기 위해 을 뿜어낸다.


전갈은 포식자를 죽이고 방어하기 위해 침을 사용한다. 일부 종은 꼬리로 직접적이고 빠르게 공격하는 반면, 다른 종은 더 느리고 더 원형으로 공격하여 침을 다시 공격할 수 있는 위치로 쉽게 되돌릴 수 있다. ''Leiurus quinquestriatus''는 방어 공격 시 꼬리를 최대 128cm/s의 속도로 휘두를 수 있다.[52]

성체의 암수 구별 방법으로, 복부에 있는 빗 모양 판(페크틴)이 큰 쪽이 대개 수컷인 경우가 많다. 암컷은 몸 전체적으로 크고 뚱뚱하지만, 수컷은 암컷을 교미의 혼인 댄스 때 억누르기 위해 암컷보다 집게발이 더 큰 경우도 있다.

걸을 때는 꼬리 부분을 구부려 몸의 앞쪽으로 뻗는다. 먹이를 잡았을 때는 가위 모양의 촉지(觸肢)로 고정된 먹이에 꼬리 부분의 침을 찔러 독액을 주입하고, 협각으로 먹이를 잘게 부수어 체액을 빨아들인다. 육식성이며, 곤충이나 다른 절지동물, 대형 종에서는 등의 소동물을 포식하는 경우도 있다. 그렇게 대식가는 아니며, 금식에 견디는 종이 많다.

주로 야행성이며, 낮에는 바위 밑이나 흙 속, 틈새에 있는 경우가 많다. 원래 활동성은 그다지 활발하지 않아 가만히 앉아 먹이가 지나가기를 기다린다. 사슴, 족제비, 사향고양이과 등 육식성 포유류, 조류, 파충류 외에, 같은 전갈이나 육식성 곤충류의 타란툴라류, 지네류 등 다른 절지동물에게도 잡아먹힌다. 곤충 등을 먹이로 하는 전갈이지만, 사실 전갈 자신에게도 많은 천적이 존재한다. 이러한 포식 동물에게는 독침과 집게를 휘둘러 응전하지만, 상대에 따라서는 독에 내성을 가지고 있는 경우도 있어, 자신보다 큰 동물에게는 일방적으로 잡아먹히는 경우가 많다. 전갈이 일반적으로 어둠이나 그늘을 좋아하는 것도, 이러한 많은 천적으로부터 도망치는 수단으로 생각된다.

전갈류의 짝짓기 행동은, '''혼인 춤'''으로 알려져 있다. 암컷과 수컷이 서로의 촉지를 잡고 앞뒤 좌우로 움직이며, 종에 따라서는 수 시간 이상 지속되기도 한다. 최종적으로 수컷은 '''정포'''를 땅에 놓고, 그곳으로 암컷을 유도하여 암컷이 그 정포를 생식구에서 받아들이는 것으로 짝짓기 행동이 완료된다.

전갈류는, 난태생태생 종으로 나뉘며, 암컷은 전갈 형태의 유생을 낳는다. 태어난 유생은 어미의 몸 위에 올라타 등을 타고 얼마 동안 시간을 보내지만, 일주일에서 열흘 정도 지나면 독립하여 자립 생활을 시작한다.

야에야마전갈은 암컷만으로 번식하는 단성생식을 하는 것으로 알려져 있지만, 개체수는 적지만 수컷도 존재한다. 그 외 10여 종에서 단성생식이 알려져 있다. 전갈의 짝짓기 행동은 서로 맞지 않는 상대일 경우, 서로 쏘아 죽이거나, 암컷이 수컷을 일방적으로 잡아먹는 행동을 하는 경우도 있다.

파브르는 그 행동을 관찰하고, 전갈이 사마귀거미처럼 교미 후에 암컷이 수컷을 잡아먹는다고 생각했지만, 이것은 좁은 사육 케이지 내에서의 관찰이었으며, 야외에서의 교미 후의 공생은 적을 것이라고 여겨지고 있다.

7. 독성

전갈은 세계적으로 1천 종이 넘게 알려져 있지만, 대다수는 꿀벌 이하로 독성이 약하다. 인간에게 치명적인 독을 가진 종은 25종에 불과하다. 일반적으로 대형 전갈은 집게를 주무기로 사용하므로 독침보다 집게가 발달되어 있고, 소형 전갈은 자신을 지키기 위해 집게보다 꼬리의 독을 발달시킨 경우가 많다. 즉, 집게가 크고 힘이 강하면 독은 약하고, 집게가 작고 꼬리가 발달되어 있으면 독이 강하다는 것이다. 그러나 일부 맹독성 전갈은 이 등식을 어기므로 전갈을 만지는 것은 절대 금물이다.[145] 아무리 독성이 약한 종이라도 알레르기가 있다면 아나필락시스 쇼크로 위험할 수 있으니 공격하거나 만지지 않는 것이 좋다.

애리조나 나무 전갈, 인간에게 치명적인 독을 가진 몇 안 되는 종 중 하나


전갈의 독은 먹이를 빠르게 죽이거나 마비시키는 데 사용된다. 많은 종의 침은 불편하지만, 인간에게 치명적인 독을 가진 종은 25종에 불과하다. 이 종들은 부토과에 속하며, 여기에는 레이루스 퀸퀘스트리아투스(''Leiurus quinquestriatus''), ''Hottentotta'' spp., Centruroides spp. 및 Androctonus spp.가 포함된다.[35] 알레르기가 있는 사람들은 특히 위험하며,[68] 그렇지 않으면 응급 처치는 증상 치료이며, 진통제를 투여한다. 고혈압 응급 환자는 불안 완화제와 혈관 확장제를 사용하여 치료한다.[69][70] 높은 이환율과 사망률을 보이는 전갈 독소 중독은 일반적으로 과도한 자율 신경계 활동 및 심혈관 독성 효과, 또는 신경근 독성 효과로 인해 발생한다. 항독소는 심혈관 독성 효과가 있는 환자에게 혈관 확장제를 포함한 지지 요법과 신경근 침범이 있을 때 벤조디아제핀을 결합한 전갈 독소 중독에 대한 특이적 치료법이다. 드물지만 전갈 항독소에 대한 과민 반응을 포함한 심각한 아나필락시스가 발생할 수 있다.[71]

전갈의 침은 특히 아메리카, 북아프리카, 중동 및 인도의 열대 및 아열대 지역에서 공중 보건 문제이다. 매년 약 150만 건의 전갈 독소 중독이 발생하며 약 2,600명이 사망한다.[72] 멕시코는 세계에서 전갈의 생물 다양성이 가장 높은 국가 중 하나로, 매년 약 20만 건의 중독과 최소 300명의 사망자가 발생하여 가장 큰 피해를 입는 국가 중 하나이다.[74][75]

독소 중독을 예방하고 전갈 개체수를 통제하기 위한 노력이 이루어지고 있다. 예방에는 신발과 옷을 입기 전에 확인하고, 맨발이나 샌들을 신고 다니지 않으며, 전갈이 둥지를 틀 수 있는 구멍과 틈새를 메우는 등의 개인적인 활동이 포함된다. 가로등은 전갈 활동을 줄여준다. 통제에는 피레스로이드와 같은 살충제 사용 또는 자외선 조명을 사용하여 수동으로 전갈을 모으는 것이 포함될 수 있다. 닭과 칠면조와 같은 전갈의 가축 포식자는 가정의 위험을 줄이는 데 도움이 될 수 있다.[72]

위로


전갈 독은 신경독의 혼합물이며, 이 중 대부분은 아미노산 사슬인 펩타이드이다.[76] 이들 중 다수는 나트륨 채널, 칼륨 채널, 칼슘 채널 또는 염화물 채널 이온을 막 채널을 방해한다. 이러한 채널은 신경 전도, 근육 수축 및 기타 많은 생물학적 과정에 필수적이다. 이러한 분자 중 일부는 의학 연구에 유용할 수 있으며 새로운 질병 치료법 개발로 이어질 수 있다. 잠재적인 치료 용도에는 진통제, 항암제, 항균제, 항진균제, 항바이러스제, 항기생충제, 브래디키닌 증강제 및 면역억제제가 있다. 2020년 현재 전갈 독 기반 의약품은 판매되지 않지만, 클로로톡신은 뇌암인 교모세포종 치료에 대한 임상 시험이 진행 중이다.

전갈 꼬리 끝에는 독침이 있으며, 이것을 사용하여 독을 주입하는 것은 일반적으로 잘 알려져 있다. 맹독에 의해 사람이 쏘이면 죽는 경우도 있다고 두려워하고 있다. 신화나 전설에도 맹독을 가진 전갈 이야기가 자주 등장한다. 그리스 신화에서는 영웅 오리온을 죽여 전갈자리가 된 전갈 이야기가 유명하다. 신화나 일화로 인해 전갈의 독성은 과장된 형태로 인지되고 있다. 실제로는 대부분의 전갈 종은 대형 포유류를 죽일 수 있을 정도의 맹독을 가지고 있지 않다. 그 이유는 전갈은 곤충 등 소동물을 포식할 때 독을 사용하는 경우가 대부분이며, 대형 동물에게 그것을 사용하는 것은 방어 행동이며, 원래는 대형 포유류의 살상을 목적으로 하는 것이 아니기 때문이다. 인간에게 치명적인 독을 가진 것도 존재하지만, 그 수는 약 1000종 중에 불과 25종으로 적다.

일본산 종의 독성은 낮다. 일본 이외의 지역에 서식하는 종도 인명에 관계되는 독성을 가진 것은 적다. 그러나 실제로 위험한 것도 존재하며, 전갈에 의한 사망자는 세계에서 연간 1000명 이상이라고도 한다. 또한, 인가 주변에 서식하는 종도 있으며, 지역에 따라 피해를 입기 쉽다. 남방 지역에서는 신발을 신을 때, 신발을 뒤집어 전갈이 없는지 확인하는 지역이 있다.

독성이 약한 종이라도, 쏘인 결과 말벌의 경우와 마찬가지로 아나필락시스 쇼크와 같은 증상에 빠지는 경우가 있다.

인명에 관계되는 맹독을 가진 종류는 옐로우 팻 테일 전갈, 스트라이프 바크 전갈 등이다. 이 중에서도 최강의 독을 가진 것은 중동에 서식하는 뚱보전갈이라고 한다. 그러한 강력한 독을 가진 전갈의 대부분은 동양전갈과에서 차지하고 있으며, 현재 이들 동양전갈과 그룹은 일본으로의 수입이 원칙적으로 금지되어 있다. 밀수 사건도 일어나고 있다.

한방의 생약학에서는 투구꽃(부자) 등과 같이 독성을 가진 것이 독특한 효력을 발휘하는 것으로 종종 생약으로 이용되지만, 독성을 가진 전갈도 졸중이나 신경 마비·경련에 효과가 있다고 한다. 생약명은 "전갈"이라고 하는데, 이것은 살아있는 전갈을 소금물로 통째로 삶은 다음, 전체를 건조시킨 것을 생약으로 사용하기 때문에 이렇게 불린다.

  • '''주요 맹독성 전갈'''

학명한국어명특징
Centruroides vittatusla시마지 토게오사소리4 cm 정도의 소형종. 약해 보이지만 강력한 독을 가지고 있다.[139] 플로리다에도 근사종인 Centruroides gracilis가 분포하며, 둘 다 독성이 강한 위험한 종이다.
Leiurus quinquestriatusla레이루스 퀸퀘스트리아투스중동에 서식하며, 종체 제5절이 검은색인 것이 특징이다. 통칭 "데스 스토커"(Deathstalker). "오브토사소리"라고 불리는 경우가 많지만 이것은 "팻테일 스콜피온"의 일본어 번역으로, 팻테일 스콜피온은 히토코로시사소리 속의 종류를 총칭하므로 오류이다. 전갈 중 최강의 독을 가지고 있다고 한다.[140] 매우 공격적이고 민첩한 위험한 전갈.
Androctonus australisla미나미 히토코로시사소리북아프리카에 분포하는 꼬리가 굵은 중형 전갈. 강한 독을 가지고 있으며, 사망 사례도 있다.[141] 근사종인 Androctonus bicolorButhus occitanus와 함께 위험한 종이다. 애완동물로서 인기가 높았지만, 다른 우시코로시사소리과의 종과 마찬가지로, 나중에 법률에 의해 연구 시설 등 이외에서의 사육은 금지되었다.
Parabuthus transvaalicusla트란스버그 후쿠우시코로시사소리자이언트 데스 스토커라고도 불리는 남아프리카산 검은색 대형 전갈. 대형이므로 주입할 수 있는 독의 양이 많다. 근사종인 Paraduthus lisoma와 마찬가지로, 독액을 주위에 분사한다.[142]


8. 인간과의 관계

전갈은 인간에게 다양한 방식으로 영향을 끼치는 동물이다.

전갈은 서아프리카, 미얀마, 동아시아 등지에서 식용으로 이용된다. 튀긴 전갈은 중국 산둥 요리의 전통 음식이다.[78] 전갈은 굽거나 튀기는 등 다양한 방식으로 조리되며, 독침은 제거하지 않고 조리하는데, 이는 열이 독의 유해한 성분을 없애기 때문이다.[79] 태국에서는 전갈을 튀겨 길거리 음식으로 판매하기도 한다.[80] 베트남에서는 전갈을 뱀술의 재료로 사용한다.[81]

전갈은 애완동물로도 길러지는데, 사육이 비교적 쉽다. ''판디누스''속과 ''Heterometrus''속의 전갈은 다루기 쉬운 편이다. 하지만 애완동물 거래로 인해 일부 전갈 종은 야생에서 개체 수가 위협받고 있다.[83]

8. 1. 문화 속 전갈

전갈은 문화적으로 중요한 동물로, 특히 중동의 이슬람 미술에서 예술의 모티프로 등장한다.[84] 전갈 문양은 전갈의 쏘임으로부터 보호하기 위해 터키 킬림 평직 카펫에 자주 짜 넣어진다.[85] 전갈은 악의 화신이자 악에 맞서는 데르비시의 힘과 같은 보호력으로 인식된다.[84] 이슬람 민간 전승에서 전갈은 인간의 성을 묘사한다.[84] 남아시아의 민간 의학에서는 전갈 독에 대한 해독제를 포함하여 전갈을 사용하기도 한다.[84]

문화에서 전갈이 가장 초기에 등장한 사례 중 하나는 바빌로니아 천문학자들이 칼데아 시대에 12개의 황도대Scorpio로 포함시킨 것이다. 이는 서양 점성술에 의해 받아들여졌고, 천문학에서 해당 별자리는 전갈자리로 명명되었다.

고대 이집트에서 파라오를 보호하는 여신 세르케트는 종종 전갈로 묘사되었다.[86] 고대 그리스에서는 기원전 5세기의 적색 기물 도기에서 볼 수 있듯이 전사의 방패에 전갈 장치가 새겨지기도 했다.[87] 그리스 신화에서 아르테미스 또는 가이아는 세상의 모든 동물을 죽이겠다고 말한 사냥꾼 오리온을 죽이기 위해 거대한 전갈을 보냈다. 오리온과 전갈은 모두 별자리가 되었는데, 적대 관계에 있던 그들은 세상의 반대편에 배치되어 한쪽이 하늘에 뜨면 다른 쪽이 진다.[88] 전갈은 성경탈무드에서 위험과 악의 상징으로 언급된다.

우화전갈과 개구리》는 악한 사람들은 자신의 이익이 아니더라도 다른 사람을 해치려는 것을 참을 수 없다는 것을 보여주는 것으로 해석된다.[89] 더 최근에는 존 스타인벡의 1947년 소설 《진주》에서 가난한 진주 어부가 아들을 전갈에게 물린 상처로부터 구하려다 인간의 폭력으로 아들을 잃는 이야기가 나온다.[90] 1930년 초현실주의 영화 제작자 루이스 부뉘엘은 고전 영화 《황금 시대》(L'Âge d'or)에서 전갈을 상징적으로 사용했고, 스티비 스미스의 마지막 시집은 《전갈과 다른 시들》이라는 제목을 가졌다.[91] 다양한 무술 영화와 비디오 게임이 《스콜피온 킹》이라는 제목을 가지고 있다.[93][94][95]



고전 시대 이후, 강력한 침을 가진 전갈은 무기의 이름으로 사용되었다. 로마 군에서 스코르피오는 발사체를 쏘는 데 사용되는 비틀림 공성 엔진이었다.[96] 영국군의 FV101 스콜피온은 1972년부터 1994년까지 운용된 장갑 정찰차 또는 경전차였다.[97] 지뢰를 제거하기 위해 지뢰를 장착한 마틸다 II 전차의 한 버전은 마틸다 스콜피온이라고 불렸다.[98]

영국 해군의 여러 군함과 미국 해군의 여러 군함이 "스콜피온"으로 명명되었다. 여기에는 1803년 18문 슬루프, 1863년 포탑 함, 1898년 순찰 요트, 1910년 구축함, 1960년 핵 잠수함이 포함된다.[99][100][101][102][103]

전갈은 이탈리아의 아바르트 레이싱카[104]와 몬테사 스크램블러 오토바이를 포함한 제품 및 브랜드의 이름 또는 상징으로 사용되었다.[105] 등을 아치형으로 하고 전갈의 꼬리처럼 하나 또는 두 다리를 머리 위로 앞으로 향하게 하는 현대 요가의 팔 또는 팔뚝 균형 아사나는 전갈 자세라고 불린다.[106][107]

8. 2. 기타

대부분의 전갈은 수컷과 암컷 개체 간의 유성 생식을 통해 번식한다. Hottentotta, Tityus, Centruroides gracilis, Liocheles australasiae, Ananteris coineaui 등 일부 속에 속하는 종들은 수정되지 않은 난자가 살아있는 배아로 발달하는 처녀 생식을 통해 번식하는 것으로 보고되었으나, 반드시 신뢰할 만한 정보는 아니다.[60]

수용적인 암컷은 페로몬을 생성하며, 수컷은 이를 빗 모양의 감각기관인 빗살을 사용하여 기질을 빗질하며 감지한다. 수컷은 다리를 움직이지 않고 몸을 앞뒤로 움직이는 "저더링"이라는 행동으로 구애를 시작하는데, 이는 암컷이 감지하는 지면 진동을 생성하는 것으로 보인다.

''promenade à deux'' 중인 수컷과 암컷 전갈


이후 암컷과 수컷은 촉수를 사용하여 접촉하고 "promenade à deux"(프랑스어로 "둘을 위한 산책")라고 불리는 을 춘다. 이 춤에서 수컷과 암컷은 서로 마주 보며 앞뒤로 움직이며, 수컷은 정포를 놓을 적절한 장소를 찾는다. 구애 의식에는 수컷과 암컷이 서로의 입 부분을 잡는 입맞춤, 파트너가 꼬리를 함께 문지르며 엉덩이를 들어올리는 ''arbre droit''("똑바로 서 있는 나무"), 수컷이 암컷을 제압하기 위해 협각이나 중체에 쏘는 성적 찌르기와 같은 여러 가지 다른 행동이 포함될 수 있다. 이 춤은 몇 분에서 몇 시간까지 지속될 수 있다.

수컷이 딱딱한 땅, 덩어리진 모래, 바위 또는 나무 껍질과 같은 적절하게 안정적인 기질을 찾으면 정포를 놓고 암컷을 그 위로 안내한다. 이렇게 하면 정포가 암컷의 생식 덮개에 들어가 정자를 방출하여 암컷을 수정시킨다. 그런 다음, 이후에 암컷이 다시 짝짓기하는 것을 방지하기 위해 교미 마개가 형성된다. 수컷과 암컷은 갑자기 헤어진다. 짝짓기 후 성적 동족 포식은 전갈에서 일화적으로만 보고되었다.[61]

참조

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