주성 (생물학)

2. 주성의 종류

세포 반응은 자극의 유형과 유기체의 반응 방향에 따라 분류된다. 유기체가 자극을 향해 움직이면 양성 주성, 자극에서 멀어지면 음성 주성이라고 한다. 예를 들어, 유글레나는 광원을 향해 움직이는 양성 주광성을 보인다.

주성은 자극의 종류, 감각 기관의 종류, 그리고 이동 방향에 따라 다양하게 분류될 수 있다.

• 에어로택시(aerotaxis)는 유기체가 산소 농도의 변화에 반응하는 것으로, 주로 호기성 세균에서 발견된다.^[8]
• 아네모택시(anemotaxis)는 유기체가 바람에 반응하는 것이다. 많은 곤충들은 음식 공급원이나 페로몬으로부터의 공기 중 자극 신호에 노출되었을 때 긍정적인 아네모택시 반응(바람을 향해 돌거나 날아가는)을 보인다.^[7] 일부 후각 동물들(나방, 알바트로스, 북극곰 등)은 표적 냄새가 없는 상태에서 교차 풍 아네모택시 탐색을 나타낸다.^[9][10][11] 쥐는 바람을 감지하고 아네모택시 회전을 유발하는 특수화된 눈썹 수염을 가지고 있다.^[12]
• 화학주성(chemotaxis)은 화학 물질에 의해 유발되는 반응, 즉 화학 물질 농도 기울기에 대한 반응이다.^[8][7][13] 예를 들어, 당 기울기에 대한 화학주성은 ''E. coli''과 같은 운동성 세균에서 관찰되었다.^[14] 화학주성은 또한 간이끼, 고사리, 이끼의 정자에서 수정기에서 분비되는 화학 물질에 반응하여 발생한다.^[8] 단세포(예: 원생동물) 또는 다세포(예: 벌레) 유기체는 화학주성 물질의 표적이다. 액체 상에서 발달된 화학 물질의 농도 기울기는 반응 세포 또는 유기체의 벡터 이동을 안내한다. 농도의 증가 단계로의 이동을 유도하는 물질은 화학 유인물질로 간주되는 반면, 화학 기피물질은 화학 물질에서 벗어나게 한다. 화학주성은 원핵생물과 진핵생물 세포에서 설명되지만 신호 전달 메커니즘(수용체, 세포 내 신호 전달)과 이펙터는 상당히 다르다.
• 경도주성(durotaxis)은 강성 기울기를 따라 세포가 움직이는 방향성 운동이다.
• 전기주성(electro taxis) (또는 갈바노택시, galvanotaxis)은 전기장의 벡터를 따라 운동성 세포의 방향성 운동이다. 세포가 전기장을 감지하고 그 방향으로 향함으로써 손상이나 상처를 향해 이동하여 이를 복구할 수 있다고 제안되었다. 또한 이러한 움직임은 발생 및 재생 동안 세포와 조직의 방향성 성장에 기여할 수 있다고 제안된다. 이러한 개념은 상처 치유, 발생 및 재생 중에 자연적으로 발생하는 측정 가능한 전기장의 존재에 기반을 두고 있으며, 배양된 세포는 방향성 세포 이동인 전기 주성/갈바노택시에 의해 적용된 전기장에 반응한다.
• 에너지 주성(energy taxis)은 세포의 내부 에너지 상태를 감지하여 최적의 대사 활동 조건으로 세균을 방향화하는 것이다. 따라서 화학주성(특정 세포 외 화합물을 향하거나 멀어지는 주성)과 달리 에너지 주성은 세포 내 자극(예: 양성자 구동력, NDH-1의 활동)에 반응하며 대사 활동을 필요로 한다.^[15]
• 중력주성(gravitaxis) (역사적으로 지오택시, geotaxis로 알려짐)은 중력의 벡터를 따라 중력 중심으로의 방향성 운동이다. 게의 플랑크톤 유충인 ''Lithodes aequispinus''는 긍정적인 광주성(빛을 향한 운동)과 부정적인 중력주성(상향 운동)을 결합한다.^[16] 또한 다모류인 ''Platynereis dumerilii''의 유충은 긍정적인 광주성(수면에서 오는 빛으로의 운동)과 자외선 유도 긍정적인 중력주성(하향 운동)을 결합하여 비율-색채 깊이 측정기를 형성한다.^[17] 긍정적 및 부정적 중력주성은 다양한 원생동물 (''예:'', ''Loxodes'', ''Remanella'' 및 ''Paramecium'')에서 발견된다.^[18]
• 자성주성(magnetotaxis)은 엄밀히 말하면 자기장을 감지하고 그에 반응하여 운동을 조절하는 능력이다. 그러나 이 용어는 자석을 포함하고 지구 자기장의 힘에 의해 물리적으로 회전하는 박테리아에 일반적으로 적용된다. 이 경우, "행동"은 감각과는 아무런 관련이 없으며 세균은 "자기 세균"으로 더 정확하게 묘사된다.^[19]
• 파로택시(pharotaxis)는 학습되거나 조건화된 자극에 반응하거나 랜드마크를 이용하여 항해하는 특정 위치로의 이동이다.^[20][21]
• 음향 주성(phonotaxis)은 소리에 반응하여 유기체가 움직이는 것이다.
• 광주성(phototaxis)은 유기체가 빛에 반응하여 움직이는 것, 즉 빛의 강도와 방향의 변화에 대한 반응이다.^[8][22] 빛에서 멀어지는 운동인 부정적 광주성은 바퀴벌레와 같은 일부 곤충에서 나타난다.^[8] 빛으로의 운동인 긍정적 광주성은 광합성 유기체가 광합성을 위해 빛을 가장 효율적으로 받도록 방향을 잡을 수 있기 때문에 유리하다. 많은 식물편모충류, 예를 들어 ''Euglena''와 고등 식물의 엽록체는 긍정적인 광주성을 나타내며 빛을 향해 이동한다.^[8] 두 가지 유형의 긍정적 광주성이 원핵생물에서 관찰된다: 스코토포보택시(scotophobotaxis)는 세균이 현미경으로 조명된 영역에서 벗어나는 운동으로 관찰될 수 있으며, 어둠에 들어갈 때 세포에 방향을 바꾸어 빛으로 다시 들어갈 신호를 보낸다. 두 번째 유형의 긍정적 광주성은 진정한 광주성으로, 증가하는 빛의 기울기를 따라 향하는 운동이다. 어두운 영역으로 향하는 방향에 대한 다른 분류가 있으며 이를 스코토택시(scototaxis)라고 한다.
• 유수주성(rheotaxis)은 유체 내의 흐름에 대한 반응이다. 긍정적 유수 주성은 물고기가 흐름에 맞서 몸을 돌리는 것으로 나타난다. 흐르는 시내에서 이러한 행동은 그들이 하류로 휩쓸려 내려가지 않고 시내에서 그들의 위치를 유지하게 한다. 일부 물고기는 흐름을 피하는 부정적인 유수 주성을 나타낼 것이다.
• 온도주성(thermotaxis)은 온도 기울기를 따라 이동하는 것이다. 일부 점액 곰팡이와 작은 선충류는 0.1°C 미만의 놀라운 작은 온도 기울기를 따라 이동할 수 있다.^[23] 그들은 토양에서 최적의 수준으로 이동하기 위해 이 행동을 사용하는 것으로 보인다.^[24][25]
• 핍촉 주성(thigmotaxis)은 유기체가 환경의 물리적 접촉 또는 물리적 불연속성 근접성에 대한 반응이다(예: 쥐가 수중 미로 가장자리 근처에서 수영하는 것을 선호하는 것). 사과나방 유충은 먹이를 먹기 위해 과일을 찾는 데 핍촉 감각을 사용하는 것으로 생각된다.^[26] 인간이 만든 구조물에 서식하는 쥐와 쥐는 수직 표면에 가깝게 붙어 있는 경향이 있다. 이것은 주로 바닥/벽의 접합부를 따라 달리는 것으로 나타난다. 콧수염 (진동모)은 설치류와 고양이과 동물에게 충분한 빛이 없을 때 벽이나 표면의 존재를 감지하는 데 자주 사용되어 핍촉 주성을 돕는다.

2. 1. 자극의 종류에 따른 분류

주자성 세균은 자철광 미립자를 가지고 있어 지자기를 이용해 세포 방향을 조절한다. 왕게 유생은 주광성과 주지성이 결합된 반응을 보인다. 원생생물은 양성과 음성 주지성 반응을 모두 나타낸다.

존재하는 감각 기관의 종류에 따라 주성은 다음과 같이 분류될 수 있다.

• 사행주성 (굴곡주성): 생물이 지속적으로 환경을 샘플링하여 자극의 방향을 결정한다.
• 방향주성 (전향주성): 양측 감각 기관을 사용하여 자극 방향을 결정한다.
• 원격주성 (목표주성): 단일 기관으로 자극의 방향을 설정한다.

2. 2. 감각 기관의 종류에 따른 분류

2. 3. 이동 방향에 따른 분류

• '''클리노택시스'''는 수용 세포는 있지만 쌍을 이루는 수용 기관이 없는 유기체에서 발생한다. 수용을 위한 세포는 신체 전체에 위치할 수 있지만, 종종 앞쪽에 위치한다. 유기체는 머리를 옆으로 돌려 자극의 강도를 비교하여 자극을 감지한다. 그런 다음 바람직한 자극을 향하거나 바람직하지 않은 자극에서 멀어지는 등 더 강한 자극을 기준으로 이동 방향을 결정한다.^[7] 모든 측면에서 자극의 강도가 균등하게 균형을 이루면 유기체는 직선으로 움직인다. 파리와 나비 유충의 움직임은 클리노택시스를 명확하게 보여준다.
• '''트로포택시스'''는 쌍을 이루는 수용 세포를 가진 유기체가 신호의 강도를 비교하고 가장 강한 신호를 향해 회전하는 방식으로 나타난다.^[7] 밤나비와 물벼룩의 움직임은 트로포택시스를 명확하게 보여준다.
• '''텔로택시스''' 역시 쌍을 이루는 수용체가 필요하다. 자극의 강도가 더 강한 방향으로 이동이 발생한다. 텔로택시스는 꿀벌이 먹이를 찾기 위해 벌집을 떠날 때 그들의 움직임에서 명확하게 나타난다. 그들은 태양뿐만 아니라 꽃으로부터의 자극을 균형 있게 유지하지만, 자신에게 가장 강한 자극을 주는 꽃에 착륙한다.
• '''메노택시스'''는 유기체의 일정한 각도 방향 유지를 설명한다. 밤에 벌이 벌집으로 돌아오고 개미가 태양을 기준으로 움직이는 것에서 명확하게 나타난다.
• '''므네모택시스'''는 유기체가 집으로 왕복할 때 남겨둔 흔적을 따라가기 위해 기억을 사용하는 것이다.