지베렐린
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1. 개요
지베렐린은 식물의 생장을 촉진하는 식물 호르몬의 일종으로, 벼 키다리병 연구를 통해 처음 발견되었다. 곰팡이인 Gibberella fujikuroi가 생산하는 물질이 벼 키다리병을 유발한다는 것을 밝혀내고, 이 물질을 지베렐린으로 명명했다. 지베렐린은 19개의 탄소 또는 20개의 탄소로 구성된 디테르펜산으로, 종자의 발아 촉진, 줄기 신장 촉진, 휴면 타파, 개화 촉진 등 다양한 생리 작용을 한다. 지베렐린은 농약으로 사용되어 씨 없는 포도 생산, 과실 낙하 방지, 생장 촉진 등에 활용되며, 이를 지베렐린 처리라고 한다.
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| 지베렐린 |
|---|
2. 역사
지베렐린은 벼의 키다리병을 연구하는 과정에서 처음 알려졌다. 1926년 일본의 과학자 구로사와 에이이치가 키다리병의 원인이 곰팡이인 ''Gibberella fujikuroi'' 때문이라는 것을 밝혀냈고, 1935년 동경제국대학의 야부타 데이지로 교수가 이 곰팡이가 생산하는 물질이 키다리병을 유발한다는 것을 밝혀내 "지베렐린"이라 명명했다. 이후 연구를 통해 지베렐린이 고등 식물에서 생산되며 생장을 촉진하는 식물 생장 호르몬의 하나로 알려지게 되었다.
1938년 야부타 데이지로와 스미키 유스케에 의해 지베렐린 (지베렐린 A, 지베렐린 B)이 결정화되었고, 활성을 갖는 지베렐린 A는 후에 GA1, GA2, GA3의 혼합물임이 밝혀졌다.[64] 1951년 콩과 식물 미숙 종자 에테르 추출물에서 지베렐린 활성이 검출되었고,[65] 1959년 지베렐린의 구조가 결정되었다.
1950년대 후반, 대한민국에서 지베렐린을 이용한 씨 없는 포도 생산 연구가 시작되었다.
2. 1. 발견
벼에서 발생하는 "벼 키다리병"에 관한 연구에서 처음 알려졌다. 벼 키다리병에 걸린 벼는 줄기와 잎이 길게 늘어나 결국 넘어지고 마는데,[82] 1926년 일본의 과학자 구로사와 에이이치는 벼 키다리병의 원인이 곰팡이인 ''Gibberella fujikuroi'' 때문이라는 것을 밝혀냈다.[82] 1935년 동경제국대학의 야부타 데이지로 교수는 이 곰팡이에 의해 생산된 물질이 벼 키다리병을 유발했다는 사실을 밝혀내 이 물질을 "지베렐린"(gibberellin)으로 명명했다.[83][82] 이후 지베렐린이 고등 식물에서 생산되며 생장을 촉진하는 역할을 가지고 있다는 사실이 밝혀짐으로써, 식물 생장 호르몬의 하나로 알려지게 되었다.| 연도 | 내용 |
|---|---|
| 1898년 | 볏대 마름병은 곰팡이의 일종인 *Gibberella fujikuroi*가 기생한다는 사실이 밝혀졌다.[60] |
| 1926년 | 대만 총독부 농사시험장의 구로사와 에이이치가 *Gibberella fujikuroi*의 대사 산물이 벼를 신장시키는 작용을 한다는 것을 발견했다. 벼의 볏대 마름병의 원인 독소 (지베렐린)가 발견되었다.[61] |
| 1931년 | 벼 볏대 마름병균의 완전 세대가 *Gibberella fujikuroi*로 명명되었다. |
| 1935년 | 야부타 데이지로가 *Gibberella fujikuroi* 배양액에서 분리하여 지베렐린으로 명명했다.[62] |
| 1938년 | 야부타 데이지로와 스미키 유스케에 의해 지베렐린 (지베렐린 A, 지베렐린 B)이 결정화되었다.[63] 활성을 갖는 지베렐린 A는 후에 GA1, GA2, GA3의 혼합물임이 밝혀졌다.[64] |
| 1951년 | 콩과 식물 미숙 종자 에테르 추출물에서 지베렐린 활성이 검출되었다.[65] |
| 1959년 | 지베렐린의 구조가 결정되었다. |
2. 2. 대한민국에서의 연구 및 활용
1950년대 후반, 대한민국에서 지베렐린을 이용한 씨 없는 포도 생산 연구가 시작되었다. 한편, 1957년 일본에서는 스미키 유스케 교수를 회장으로 하는 "지베렐린 연구회"가 발족했다.[63] 1958년에는 일본 원예학회에서 지베렐린 처리가 포도의 무핵과(씨 없는 과실) 조성 및 과립 비대에 미치는 영향에 대한 연구 결과가 발표되었다. 비슷한 시기, 키시 미츠오는 지베렐린을 사용하여 델라웨어 품종의 포도 과립을 크게 하는 시험을 하던 중 우연히 씨가 생기지 않고도 과립이 커지는 현상을 발견하였고, 이는 씨 없는 포도 생산의 실용화로 이어졌다.3. 화학
모든 지베렐린은 디테르펜산이며, 색소체에서 테르페노이드 경로로 합성된 후 소포체와 세포질에서 활성형으로 변형된다.[66] 지베렐린은 종자의 발아 촉진 및 휴면 타파에 관여한다. 광합성 기관이 발달되지 않은 발아 초기에는 전분에 저장된 에너지가 묘목에 공급된다. 종자가 물에 노출되면 배유에서 전분이 글루코스로 분해된다. 종자 배아 내의 지베렐린은 알레우론 세포 내 α-아밀라아제 합성을 유도하여 전분의 가수분해를 유도한다. 배반에서 생성된 지베렐린이 알레우론 세포에 확산되어 신호를 전달한다.[66] 수분을 흡수한 종자를 저온(4 °C)에 두면 종자의 휴면이 타파되는데, 이는 저온 처리에 의해 지베렐린 생합성 유전자가 활성화되어 지베렐린이 대량으로 합성되기 때문이다.[68]
3. 1. 구조 및 종류
지베렐린은 모두 플라스티드에서 테르페노이드 경로를 통해 합성된 디테르페노이드 산이며, 소포체와 세포질에서 변형된다.[3] ''ent''-지베렐란 골격에서 유래하지만, ''ent''-카우렌을 통해 합성된다. 발견 순서에 따라 GA1에서 GAn까지 명명된다.[4] 지베렐린산은 GA3이다.[5] 식물, 곰팡이, 박테리아에서 136개의 GA가 확인되었다.[45][5][4]지베렐린은 사환식 디테르펜 산으로, 탄소 수가 19개 또는 20개인 두 종류가 있다. 19개의 탄소를 가진 지베렐린이 일반적으로 생물학적으로 활성적인 형태이다. 탄소 20번을 잃고, 그 자리에 탄소 4번과 10번을 연결하는 5원자 락톤 가교를 가지고 있다. 수산화 또한 생물학적 활성에 큰 영향을 미친다. 일반적으로 가장 생물학적으로 활성적인 화합물은 3번과 13번 탄소에 수산화기를 가진 이수산화 지베렐린이다. 지베렐린산은 19개의 탄소를 가진 이수산화 지베렐린이다.[6]
자연에서 생성 및 실제 작용하는 지베렐린은 GA1, GA3, GA4, GA7이다. 지베렐린은 모두 C-3β에 하이드록시기가, C-6에 카르복실기가, C-4와 C-10 사이에 락톤이 존재한다. 3β의 하이드록시기는 C-2나 C-3의 작용기와 서로 바뀌기도 한다. GA5와 GA6이 C-3β에 하이드록시기가 붙지 않은 대표적인 사례이다.[84] GA1이 가장 널리 발견된다.[85]
3. 2. 생리 활성 지베렐린
자연에서 생성 및 실제 작용하는 지베렐린은 GA1, GA3, GA4, GA7이다.[7] 이들은 모두 C-3β에 하이드록시기가, C-6에 카르복실기가, C-4와 C-10 사이에 락톤 고리가 존재한다는 공통점이 있다.[7] 3β의 하이드록시기는 C-2나 C-3의 작용기와 서로 바뀌기도 한다.[7] GA5와 GA6은 C-3β에 하이드록시기가 붙지 않은 대표적인 사례이다.[7] GA1이 가장 널리 발견된다.[8] 다양한 식물 종에서 GA1이 발견된다는 것은 이것이 일반적인 생리 활성 GA임을 시사한다.[8]4. 생합성
지베렐린은 고등 식물에서 메틸에리트리톨 인산(MEP) 경로를 통해 합성된다.[10] 이 경로에서 생리 활성 GA는 트랜스-게라닐게라닐 이인산(GGDP)으로부터 테르펜 합성효소(TPS), 사이토크롬 P450 모노옥시게나제(P450), 2-옥소글루타르산 의존성 이옥시게나제(2ODD)의 세 종류 효소 작용을 받아 생성된다.[10][7]
MEP 경로는 다음과 같은 8단계를 거친다.[7]
1. GGDP는 엔트-코팔릴 이인산 합성효소(CPS)에 의해 ''엔트''-코팔릴 이인산(ent-CDP)으로 전환된다.
2. ent-CDP는 엔트-카우렌 합성효소(KS)에 의해 ''엔트''-카우렌으로 전환된다.
3. ''엔트''-카우렌은 엔트-카우렌 산화효소(KO)에 의해 ''엔트''-카우레놀로 전환된다.
4. ''엔트''-카우레놀은 KO에 의해 ''엔트''-카우레날로 전환된다.
5. ''엔트''-카우레날은 KO에 의해 ''엔트''-카우레노산으로 전환된다.
6. ent-카우레노산은 엔트-카우레노산 산화효소(KAO)에 의해 ''엔트''-7α-히드록시카우레노산으로 전환된다.
7. ''엔트''-7α-히드록시카우레노산은 KAO에 의해 GA12-알데히드로 전환된다.
8. GA12-알데히드는 KAO에 의해 GA12로 전환된다. GA12는 2개의 가용성 ODD, GA 20-옥시다제 및 GA 3-옥시다제에 의해 C-20 및 C-3에서 산화되어 생리 활성 GA4로 전환된다.
애기장대와 벼에서 GA 생합성의 첫 번째 단계를 담당하는 효소를 암호화하는 유전자는 하나 또는 두 개이다.[7] CPS, KS 및 KO를 암호화하는 유전자의 널 대립 유전자는 GA 결핍 ''애기장대'' 왜소증을 유발한다.[11] 다중 유전자 집합은 GA12를 생리 활성 GA4로 촉매하는 2ODD를 암호화한다.[7] AtGA3ox1과 AtGA3ox2는 ''애기장대''에서 GA3ox를 암호화하는 네 개의 유전자 중 두 개로, 영양 생장에 영향을 미친다.[12] 환경 자극은 종자 발아 동안 AtGA3ox1과 AtGA3ox2의 활성을 조절한다.[13][14] ''애기장대''에서 GA20ox 과발현은 GA 농도의 증가로 이어진다.[15][16]
4. 1. 생합성 장소
대부분의 생리 활성 지베렐린은 식물의 활발하게 성장하는 기관에 위치한다.[10] GA 20-산화효소 및 GA 3-산화효소를 코딩하는 유전자와 GA 신호 전달 유전자인 SLENDER1 유전자는 벼의 성장 기관에서 발견되는데, 이는 생리 활성 GA 합성이 식물의 성장 기관에서 작용하는 부위에서 발생함을 시사한다.[17] 꽃 발달 과정에서 꽃밥의 융단은 GA 생합성의 주요 부위로 여겨진다.[17][18]4. 2. 곰팡이와 하등 식물에서의 생합성 차이
꽃 애기장대와 곰팡이 푸사리움 후지쿠로이는 서로 다른 지베렐린(GA) 경로와 효소를 가지고 있다.[7] 곰팡이의 P450s는 식물의 KAOs와 유사한 기능을 수행한다.[7] 식물에서 CPS와 KS의 기능은 곰팡이에서 단일 효소(CPS/KS)에 의해 수행된다.[7] 식물에서 지베렐린 생합성 유전자는 여러 염색체에 무작위로 존재하지만, 곰팡이에서는 하나의 염색체에서 발견된다.[7]5. 대사
지베렐린의 대사는 크게 분해와 항상성 유지로 나눌 수 있다.
분해
- 2β-수산화 반응은 GA2-산화효소(GA2oxs)에 의해 촉매되며 지베렐린을 비활성화한다.[10] GA2oxs는 기질에 따라 19-탄소 지베렐린을 사용하거나 C20-GAs를 사용한다.[26][27]
- 신장된 최상위 마디(eui) 유전자에 의해 암호화되는 사이토크롬 P450 모노옥시게나제는 지베렐린을 16α,17-에폭시드로 전환한다.[28] 벼 eui 돌연변이체는 높은 수준의 생리활성 지베렐린을 축적하는데, 이는 사이토크롬 P450 모노옥시게나제가 벼에서 지베렐린 비활성화의 주요 효소임을 시사한다.[28]
- Gamt1 및 gamt2 유전자는 GAs의 C-6 카르복실기를 메틸화하는 효소를 암호화한다.[29] 발달 중인 종자에서 gamt1 및 gamt2 돌연변이체는 GA 농도를 증가시킨다.[29]
항상성
- 식물 내 생리 활성 지베렐린의 수준은 피드백 및 순환 조절을 통해 유지된다.[30][31]
- ''AtGA20ox1'' 및 ''AtGA3ox1'' 유전자 발현은 지베렐린 결핍 환경에서 증가하고, 생리 활성 GA 첨가 후 감소한다.[13][32][33][34][35]
- 반대로 지베렐린 비활성화 유전자 ''AtGA2ox1'' 및 ''AtGA2ox2''의 발현은 지베렐린 첨가 시 증가한다.[26]
5. 1. 분해
2β-수산화 반응은 지베렐린을 비활성화하며, GA2-산화효소(GA2oxs)에 의해 촉매된다.[10] 일부 GA2oxs는 19-탄소 지베렐린을 기질로 사용하고, 다른 GA2oxs는 C20-GAs를 사용한다.[26][27] 신장된 최상위 마디(eui)에 의해 암호화된 사이토크롬 P450 모노옥시게나제는 지베렐린을 16α,17-에폭시드로 전환시킨다.[28] 벼 eui 돌연변이체는 높은 수준의 생리활성 지베렐린을 축적하는데, 이는 사이토크롬 P450 모노옥시게나제가 벼에서 지베렐린의 비활성화를 담당하는 주요 효소임을 시사한다.[28] Gamt1 및 gamt2 유전자는 GAs의 C-6 카르복실기를 메틸화하는 효소를 암호화한다.[29] gamt1 및 gamt2 돌연변이체에서는 발달 중인 종자 내 GA의 농도가 증가한다.[29]5. 2. 항상성
피드백 및 순환 조절은 식물 내 생리 활성 지베렐린의 수준을 유지한다.[30][31] ''AtGA20ox1'' 및 ''AtGA3ox1'' 유전자 발현 수준은 지베렐린 결핍 환경에서 증가하며, 생리 활성 GA를 첨가한 후에는 감소한다.[13][32][33][34][35] 반대로, 지베렐린 비활성화 유전자 ''AtGA2ox1'' 및 ''AtGA2ox2''의 발현은 지베렐린을 첨가하면 증가한다.[26]6. 조절
Gibberellin|지베렐린영어(GA) 농도 변동은 빛 조절 종자 발아, 광형성 동안의 탈황화 작용(de-etiolation), 줄기 신장 및 개화에 대한 광주기성 조절에 영향을 미친다.[7] 마이크로어레이 분석 결과 약 4분의 1의 저온 반응 유전자들이 GA 조절 유전자와 관련이 있는 것으로 나타났으며, 이는 GA가 저온 온도에 대한 반응에 영향을 미친다는 것을 시사한다.[14] 식물은 스트레스에 노출되면 성장 속도를 줄이는데, 보리에서 GA 수준과 경험하는 스트레스 양 사이의 관계가 제시되었다.[41]
활성 GA와 앱시스산(ABA) 수치는 반비례 관계를 가지며 종자 발달과 발아를 조절한다.[42][43] 애기장대 전사 인자인 FUS3의 수치는 ABA에 의해 상향 조절되고 지베렐린에 의해 하향 조절되는데, 이는 지베렐린과 앱시스산의 균형을 설정하는 조절 고리가 존재한다는 것을 시사한다.[44]
6. 1. 다른 호르몬에 의한 조절
옥신인 인도-3-아세트산(IAA)은 완두의 신장하는 마디에서 GA1의 농도를 조절한다.[36] IAA의 공급원인 정단 분아를 제거하면 GA1의 농도가 감소하고, IAA를 다시 도입하면 GA1의 농도가 증가한다.[36] 이는 담배 식물에서도 관찰되었다.[37] 옥신은 보리에서 GA 3-산화를 증가시키고 GA 2-산화를 감소시킨다.[38] 또한 옥신은 완두의 과실 발달 동안 GA 생합성을 조절한다.[39] 서로 다른 식물 종에서 발견된 이러한 사실은 옥신에 의한 GA 대사 조절이 보편적인 메커니즘일 수 있음을 시사한다.에틸렌은 생리활성 GA의 농도를 감소시킨다.[40]
6. 2. 환경 요인에 의한 조절
최근 연구 결과에 따르면, 지베렐린(GA) 농도의 변동은 빛 조절 종자 발아, 광형성 동안의 탈황화 작용, 줄기 신장 및 개화에 대한 광주기성 조절에 영향을 미치는 것으로 나타났다.[7] 마이크로어레이 분석 결과, 약 4분의 1의 저온 반응 유전자들이 GA 조절 유전자와 관련이 있는 것으로 나타났으며, 이는 GA가 저온 온도에 대한 반응에 영향을 미친다는 것을 시사한다.[14] 식물은 스트레스에 노출되면 성장 속도를 줄인다. 보리에서 GA 수준과 경험하는 스트레스 양 사이의 관계가 제시되었다.[41]6. 3. 종자 발달에서의 역할
활성 GA와 앱시스산(ABA) 수치는 반비례 관계를 가지며 종자 발달과 발아를 조절한다.[42][43] 애기장대 전사 인자인 FUS3의 수치는 ABA에 의해 상향 조절되고 지베렐린에 의해 하향 조절되는데, 이는 지베렐린과 앱시스산의 균형을 설정하는 조절 고리가 존재한다는 것을 시사한다.[44]7. 신호 전달 기작
GA은 세포의 신호 전달 과정을 통해 식물의 생장을 조절한다.
1990년대 초, 귀리 씨앗의 세포막에 GA 수용체가 존재한다는 증거들이 제시되었다. 이후 가용성 수용체인 GA 무반응성 왜소 1(GID1)이 발견되었는데,[45] 이는 벼에서 처음 확인되었다.[46] 애기장대에는 GID1과 유사한 세 가지 단백질(AtGID1a, b, c)이 존재한다.[45] GID1은 생리활성 GA에 대한 높은 결합력을 가지며,[46] GA가 GID1의 특정 부위에 결합하면 GID1의 구조가 변하여 GA 결합 부위를 덮는다.[47][48]
GA 신호 전달의 핵심은 DELLA 단백질이라는 억제자를 조절하는 것이다. DELLA 단백질(벼의 SLR1, GAI, 애기장대의 RGA 등)은 아스파르트산-글루탐산-류신-류신-알라닌(DELLA) 서열을 가지며,[51] 종자 발아, 성장, 개화 등을 억제한다.[49] GA는 GID1 수용체와 결합하여 GID1과 DELLA 단백질의 결합을 촉진, GA-GID1-DELLA 복합체를 만든다. 이 복합체에서 DELLA 단백질은 구조 변화를 일으켜 F-box 단백질(애기장대의 SLY1, 벼의 GID2)과 결합한다.[50][51][52] F-box 단백질은 유비퀴틴을 DELLA 단백질에 붙이는 반응을 촉매하고,[50] 유비퀴틴이 붙은 DELLA 단백질은 26S-프로테아좀에 의해 분해된다.[51] 이로써 세포는 DELLA 단백질의 억제에서 벗어나 생장할 수 있게 된다.
DELLA 단백질은 다양한 표적에 작용하여 GA 신호 전달을 조절한다.
- 전사 인자 조절: DELLA 단백질은 빛 신호를 조절하고 신장을 촉진하는 피토크롬 상호 작용 인자(PIF)를 억제한다.[53] GA는 DELLA 단백질을 분해시켜 PIF가 신장을 촉진하게 한다. 또한 DELLA 단백질은 옥신, 브라시노스테로이드, 에틸렌 신호 전달에 관여하는 여러 전사 인자도 억제한다.[54][55]
- 프리폴딘과 미세소관 조절: DELLA 단백질은 분자 샤페론인 프리폴딘(PFD)과 결합하여 PFD를 세포 핵에 가둔다. PFD는 β-튜불린의 폴딩을 돕는 역할을 하는데, β-튜불린은 미세소관을 구성하는 주요 단백질이다. GA가 없으면 PFD 활성이 낮아져 β-튜불린이 줄어든다. GA는 DELLA 단백질을 분해시켜 PFD를 세포질로 이동시키고 β-튜불린 폴딩을 촉진하여 세포골격 재구성과 세포 신장을 돕는다.[56]
- 막 소포 수송 조절: 미세소관은 수송 단백질의 위치를 결정하는 막 소포 수송에 필요하다. DELLA 단백질은 미세소관을 줄여 막 소포 수송을 억제하고, PIN 단백질과 옥신의 세포 내 수준을 낮춘다. GA는 이 과정을 역전시켜 PIN 단백질의 세포막 수송과 옥신 수준 증가를 유도한다.[57]
7. 1. 수용체
1990년대 초, 귀리 씨앗의 세포막에 위치한 GA 수용체의 존재를 시사하는 여러 증거들이 있었다. 가용성 수용체인 GA 무반응성 왜소 1(GID1)이 발견되었다.[45] GID1은 처음 벼에서 확인되었으며,[46] ''애기장대''에는 GID1의 세 가지 동족체인 AtGID1a, b, c가 있다.[45] GID1은 생리활성 GA에 대한 친화성이 높다.[46] GA는 GID1의 특정 결합 포켓에 결합한다. GA의 C3-하이드록실기는 GID1 결합 포켓의 티로신-31과 접촉한다.[47][48] GA가 GID1에 결합하면 GID1 구조에 변화가 생겨 GID1의 '뚜껑'이 GA 결합 포켓을 덮게 된다.[47][48]7. 2. DELLA 단백질: 억제자의 억제
DELLA 단백질(벼의 SLR1 또는 GAI와 ''애기장대''의 RGA 등)은 식물 발달의 억제자이며, 아스파르트산-글루탐산-류신-류신-알라닌 또는 단일 문자 아미노산 코드에서 D-E-L-L-A로 표시되는 DELLA 모티프가 특징이다.[51]DELLA는 종자 발아, 종자 성장, 개화를 억제하며, GA는 이러한 영향을 반전시킨다.[49] 지베렐린이 GID1 수용체에 결합하면, GID1과 DELLA 단백질 간의 상호 작용이 강화되어 GA-GID1-DELLA 복합체를 형성한다. 이 복합체에서 DELLA 단백질의 구조가 변화하여 F-box 단백질에 결합하여 분해될 수 있게 된다고 생각된다.[50][51][52] F-box 단백질(''애기장대''의 SLY1 또는 벼의 GID2)은 유비퀴틴이 표적에 첨가되도록 촉매한다.[50] DELLA 단백질에 유비퀴틴이 첨가되면 26S-프로테아좀을 통해 분해가 촉진된다.[51] 이것은 세포를 DELLA의 억제 효과로부터 해방시킨다.
7. 3. DELLA 단백질의 표적
일반적으로 DELLA 단백질이라고 불리는 억제 인자 그룹은 GA 유도 유전자의 전사를 억제한다. GA(지베렐린)가 핵내 수용체 GID1에 결합하면 유비퀴틴-프로테아좀 시스템에 의해 DELLA 단백질이 분해되어[72][73] GA 유도 유전자의 전사가 시작된다.7. 3. 1. 전사 인자
DELLA 단백질의 첫 번째 표적으로 확인된 것은 피토크롬 상호 작용 인자(PIF)였다. PIF는 빛 신호를 음성 조절하고 신장 성장을 강력하게 촉진하는 전사 인자이다. 지베렐린(GA)이 존재하면 DELLA가 분해되고, 이는 PIF가 신장을 촉진하도록 한다.[53] 이후, DELLA가 옥신, 브라시노스테로이드 및 에틸렌 신호 전달의 양성 조절 인자를 포함한 다수의 다른 전사 인자를 억제한다는 것이 밝혀졌다.[54][55] DELLA는 전사 인자가 DNA에 결합하는 것을 막거나 분해를 촉진하여 전사 인자를 억제할 수 있다.[53]7. 3. 2. 프리폴딘과 미세소관 집합
DELLA 단백질은 프리폴딘(PFD)과 결합한다. PFD는 분자 샤페론(다른 단백질의 폴딩을 돕는다)이며 세포질에서 작용하지만, DELLA가 결합하면 세포 핵으로 제한된다. PFD의 중요한 기능은 β-튜불린의 폴딩을 돕는 것이며, 이는 미세소관 형태의 세포골격의 중요한 구성 요소이다. 따라서 지베렐린이 없을 때(DELLA 단백질의 높은 수준), PFD는 활성을 감소시켜 세포 내 β-튜불린의 풀을 감소시킨다. GA(지베렐린)가 존재하면 DELLA는 분해되고 PFD는 세포질로 이동하여 β-튜불린의 폴딩을 돕는다. 따라서 GA는 세포골격의 재구성을 가능하게 하고 세포의 신장을 가능하게 한다.[56]미세소관은 또한 여러 수송 단백질의 정확한 위치 설정에 필요한 막 소포 수송을 위해 필요하다. 가장 잘 알려진 호르몬 수송체 중 하나는 세포 간 호르몬 옥신의 이동을 담당하는 PIN 단백질이다. 지베렐린이 없을 때 DELLA 단백질은 미세소관의 수준을 감소시켜 막 소포 수송을 억제한다. 이는 세포막에서 PIN 단백질의 수준과 세포 내 옥신의 수준을 감소시킨다. GA는 이 과정을 역전시키고 PIN 단백질이 세포막으로 수송되어 세포 내 옥신의 수준을 높일 수 있도록 한다.[57]
8. 생리 작용
지베렐린은 줄기의 신장을 촉진시키는 작용이 가장 특징적이다. 옥신은 식물 전체에 주어도 거의 효과가 없고 신장을 촉진시키지 않지만, 지베렐린은 식물 전체에 대해서 두드러진 효과를 나타낸다. 반대로 귀리의 자엽초나 완두 줄기를 식물체에서 잘라내어 옥신을 주면 신장이 촉진되는데, 지베렐린은 잘라낸 부분에는 거의 효과를 나타내지 않는다.
지베렐린은 옥신으로는 별 영향을 받지 않는 개화 현상에 강한 효과를 나타낸다. 장일 식물은 일조 시간이 12시간 이상 되어야만 꽃이 피지만, 지베렐린을 주면 단일 조건에서도 꽃이 핀다. 지베렐린은 휴면하고 있는 씨나 눈이 잠에서 깨어나 생장을 시작하게 하는 작용도 하며, 어떤 식물에 대해서는 열매를 맺게 하는 효과가 옥신보다 더 강하게 나타난다. 예를 들어, 사과, 버찌, 복숭아, 살구 등에서는 옥신이 전혀 효과가 없지만 지베렐린을 주면 열매의 생장이 촉진된다.
지베렐린은 휴면을 깨는 자연적인 과정과 발아의 다른 측면에 관여한다. 발아 초기에 광합성 장치가 충분히 발달하기 전에 녹말의 씨앗 저장물이 묘목에 영양을 공급한다. 일반적으로 발아 시, 씨앗이 물에 노출된 직후 배유에서 녹말이 포도당으로 분해되기 시작한다.[9] 씨앗 배아의 지베렐린은 aleurone 세포에서 효소 α-아밀레이스의 합성을 유도하여 녹말 가수분해를 신호하는 것으로 여겨진다.[3] α-아밀레이스는 많은 씨앗에 풍부한 녹말을 가수분해하여 씨앗 배아에 에너지를 생성하는 데 사용할 수 있는 포도당으로 만든다. 이 과정에 대한 연구에 따르면 지베렐린은 α-아밀레이스 효소를 코딩하는 유전자의 전사 수준을 높여 α-아밀레이스 합성을 자극한다.[6]
저온 노출은 지베렐린 생성을 증가시킨다. 지베렐린은 세포 신장, 분열 및 발아, 그리고 씨 없는 과일을 자극한다. 또한 지베렐린은 씨앗의 휴면을 깨고 화학적 메신저 역할을 하여 씨앗 발아를 유발한다. 이 호르몬은 수용체에 결합하고 칼슘은 단백질 칼모듈린을 활성화하며, 이 복합체는 DNA에 결합하여 배아의 성장을 자극하는 효소를 생성한다.
지베렐린의 주요 생리 작용은 다음과 같다.
9. 지베렐린 처리
지베렐린은 농약으로 침지나 분무 살포 등을 하며, 씨 없는 포도 생산, 과실 낙하 방지, 생장 촉진 등에 사용된다. 이러한 조작을 '''지베렐린 처리'''라고 하며, "지베 처리"라고 줄여서 부르기도 한다.
1957년 캘리포니아 대학교 데이비스(University of California, Davis)의 Robert J. Weaver 등에 의해 지베렐린 처리가 포도 과실의 생장을 촉진한다는 사실이 발견되었다.[74] 일본에서는 1957년 말 스미키 교수를 회장으로 하는 "지베렐린 연구회"가 발족했고, 1958년 10월 원예학회에서는 지베렐린 처리가 포도의 무핵과(씨 없는 과실) 조성 및 과립 비대에 미치는 영향에 대한 연구 결과가 발표되었다.[75] 1950년대 후반, 키시 미츠오는 지베렐린을 이용해 델라웨어 품종의 포도 알을 크게 하는 시험을 하던 중 우연히 씨가 생기지 않고 커지는 것을 발견하여 씨 없는 포도 생산을 실용화했다.[76][77]
9. 1. 포도에 대한 처리
씨 없는 포도를 생산하기 위해 지베렐린 처리를 한다. 분말 상태의 지베렐린 A3을 물에 녹여 지베렐린 수용액을 만든 후, 포도 송이를 수용액에 담근다. 식용 색소 등으로 용액을 착색하여 처리 여부를 판별한다.[78] 포도 품종별로 개화 후 며칠에 처리해야 하는지가 다르다.[78] 품종에 따라 지베렐린에 대한 반응성이 다르기 때문에, 씨 없는 포도가 잘 되는 품종(델라웨어 등)과 잘 안 되는 품종(거봉 등)이 있다.
9. 2. 수목에 대한 처리
삼나무나 편백에 수용액을 살포하거나, 페이스트 형태로 만든 지베렐린을 수간이나 가지에 삽입하여 착화를 촉진시킨다. 채종원에서 행해지는 경우가 있다.참조
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