톡토기

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1. 개요
2. 형태
3. 분류 및 진화
4. 생태
5. 생식
참조

1. 개요

톡토기는 톡토기목에 속하는 작은 무척추동물로, 일반적으로 6mm보다 작으며, 꼬리털(furcula)을 사용하여 빠르게 튀어 오르는 특징을 가지고 있다. 톡토기는 전 세계적으로 다양한 환경에 서식하며, 토양, 낙엽, 해안 등에서 발견된다. 이들은 초식성, 부식성, 육식성 등 다양한 식성을 가지며, 토양 생태계에서 유기물 분해와 먹이 사슬의 중요한 역할을 한다. 또한, 토양 오염의 생물 지표로 활용되거나, 일부 농작물의 해충으로 간주되기도 한다.

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톡토기 - [생물]에 관한 문서
개요
Orchesella cincta
학명	Collembola
명명자	Lubbock, 1871
하위 분류	털보톡토기목 톡토기목 둥근톡토기목 작은뿔꼬마둥근톡토기목 (논쟁 중)
동의어	Oligentoma Oligoentoma
어원	그리스어 κόλλα (kólla, '접착제') 그리스어 ἔμβολος (émbolos, '쐐기')
분류학적 정보
계	동물계
문	절지동물문
아문	육각아문
강	내악강
목	톡토기목
생태 및 특징
서식지	토양
특징	톡토기는 토양 미생물 생태계에서 중요한 역할을 한다. 톡토기는 자주 변하지만 선택적인 서식지인 내장을 가지며, 미생물의 매개체 역할을 한다.
화석 기록

2. 형태

톡토기의 일종인 ''Isotoma anglicana''. 배 끝에 보이는 것이 꼬리털(furcula)이다.

톡토기목(Collembola)에 속하는 생물들은 일반적으로 몸길이가 6mm보다 작으며,^[10] 몸은 크게 머리, 가슴, 배로 나뉜다. 가슴은 3개의 마디로 이루어져 각 마디에 다리가 한 쌍씩, 총 3쌍이 있다. 이는 곤충의 표준적인 구조와 유사하다. 그러나 배는 일반적인 곤충이 11마디인 것과 달리 6개 이하의 마디로 이루어져 있다.^[10]

톡토기의 독특한 형태적 특징 중 하나는 첫 번째 배 마디 아래쪽에 있는 관 모양의 부속지인 복관(collophore|콜로포어^lat)이다. 이 기관은 안팎으로 뒤집어 내밀 수 있는 점착성 주머니 형태로, 몸의 수분 균형을 맞추고 체액을 흡수하며, 표면에 몸을 고정하는 데 사용될 수 있다고 여겨진다.^[10]^[31]

또 다른 특징적인 기관은 네 번째 배 마디 아래쪽에 있는 꼬리털(furcula|푸르쿨라^lat 또는 furca|푸르카^lat)이다. 이는 두 갈래로 갈라진 막대 모양의 부속지로, 평소에는 몸 아래쪽으로 접혀 저지대(retinaculum 또는 tenaculum)라는 작은 구조에 의해 고정되어 있다. 위협을 느끼면 꼬리털을 지렛대처럼 사용하여 땅이나 물 표면을 박차고 뛰어올라 포식자로부터 빠르게 벗어날 수 있다. 이 도약 과정은 18밀리초라는 매우 짧은 시간 안에 이루어진다.^[11]^[31]

톡토기는 온도가 충분히 높아지면 연속적인 탈피를 통해 몸 크기를 최대 30%까지 줄일 수 있다. 이는 유전적으로 조절되며, 따뜻한 환경에서 증가하는 신진대사율과 에너지 요구량에 대응하여 생존 가능성을 높이는 적응으로 여겨진다.^[12]

대부분의 톡토기는 기관 호흡계가 없어서 다공성 표피를 통해 기체 교환을 한다. 하지만 둥근톡토기과(Sminthuridae)와 Actaletidae 두 과는 예외적으로 머리와 흉부 사이에 한 쌍의 기문이 있어 미발달이지만 기능적인 기관계를 가지고 있다.^[13]^[10]

톡토기의 형태는 서식하는 토양 환경과 밀접한 관련이 있다. 서식 깊이나 환경에 따라 크게 네 가지 형태로 나눌 수 있다.^[32]^[14]^[15]

대기성(atmobiotic^eng): 식물 표면이나 낙엽 위 등 지표면에 서식한다. 몸길이 8mm에서 10mm 정도로 비교적 크고, 색소가 짙으며, 다리와 더듬이가 길고, 홑눈과 꼬리털이 잘 발달되어 있다.
지표성(epedaphic^eng): 상층 낙엽층이나 쓰러진 나무 등에서 발견된다. 대기성 종보다 약간 작고, 색소가 덜 뚜렷하며, 다리와 홑눈 발달이 덜하다.
중간성(hemi-edaphic^eng): 부패한 유기물이 많은 하층 낙엽층에 서식한다. 몸길이 1mm에서 2mm 정도이며, 색소가 분산되어 있고, 다리가 짧으며, 홑눈 수가 감소되어 있다.
진토성(euedaphic^eng): 부식토층 아래의 광물성 토양층에 서식한다. 중간성 종보다 작고, 부드럽고 길쭉한 몸을 가지며, 색소와 홑눈이 없고, 꼬리털이 축소되거나 없다.

몸의 전체적인 형태에 따라 크게 두 그룹으로 나눌 수 있다. 꼬리톡토기목과 톡토기목은 몸이 길쭉한 형태를 가지는 반면, 공모양톡토기목과 뾰족톡토기목은 몸이 통통하거나 구형에 가깝다.^[13]^[10]

톡토기는 전 세계적으로 3,000종 이상이 알려져 있으며, 한국에서는 14과 103속 약 360종이 보고되어 있다.

2. 1. 톡토기목 (Entomobryomorpha)

톡토기목(Entomobryomorpha|엔토모브리오모르파^la)은 톡토기목(Collembola)의 한 목으로, 꼬리톡토기목과 함께 몸이 길쭉한 형태를 가진다. 꼬리톡토기목은 길쭉한 몸과 뚜렷한 분절(세 개의 흉부 마디, 여섯 개의 배 마디, 등판 털이 있는 잘 발달된 전흉부 포함)을 가지는 반면,^[15] 톡토기목은 첫 번째 흉부 마디가 명확하게 축소되어 있으며 털이 없다는 점에서 구별된다.^[15]

2. 2. 꼬리톡토기목 (Poduromorpha)

꼬리톡토기목(lat)은 톡토기강에 속하는 목 중 하나로, 길쭉한 몸과 뚜렷하게 나뉜 체절(세 개의 흉부 마디와 여섯 개의 배 마디)을 가지는 것이 특징이다.^[15] 특히, 등판에 털이 있는 잘 발달된 전흉부를 가지고 있다.^[15] 이는 첫 번째 흉부 마디가 뚜렷하게 축소되어 있고 털이 없는 톡토기목과는 구별되는 점이다.

대부분의 톡토기류와 마찬가지로 꼬리톡토기목에 속하는 종들도 일반적으로 크기가 6mm보다 작다. 첫 번째 배 마디 아래쪽에는 관 모양의 부속지인 복관(lat)이 돌출되어 있는데, 이는 삼투압 조절, 체액 흡수, 균형 유지, 배설, 그리고 방향 감각 등에 관여하는 것으로 여겨진다.^[10]^[31] 또한 대부분의 종들은 네 번째 배 마디에 꼬리털(lat)이라는 배쪽 부속지를 가지고 있다. 이 꼬리털은 평소 몸 아래쪽으로 접혀 저지대(lat)에 의해 고정되어 있다가, 위협을 느끼면 풀려나 땅을 박차고 뛰어올라 포식자로부터 빠르게 벗어날 수 있게 한다. 이 도약 과정은 18밀리초라는 매우 짧은 시간 안에 이루어진다.^[11]^[31]

톡토기류는 기관 호흡계가 없어 표피를 통해 기체 교환을 한다.^[13]^[10] 서식 환경에 따라 형태적 차이를 보이는데, 토양 표면이나 식물 위에 사는 종들은 비교적 크고 색소가 짙으며 더듬이와 꼬리털이 잘 발달되어 있는 반면, 토양 깊숙이 사는 종들은 색소가 없고 몸이 길며 꼬리털이 퇴화된 경향이 있다. 서식 깊이에 따라 대기성(lat), 지표성(lat), 중간성(lat), 진토성(lat)의 네 가지 형태로 분류하기도 한다.^[32]^[14]^[15] 꼬리톡토기목 내에서도 다양한 서식 형태가 나타나지만, 특히 토양 속 생활에 적응한 종들이 많다.

소화관은 전장, 중장, 후장으로 나뉘며, 말피기씨관은 없다.^[16] 중장에는 다양한 공생 미생물이 서식하며 소화를 돕는다.^[31]

꼬리톡토기목에 속하는 대표적인 과들은 다음과 같은 특징을 보인다.

흰톡토기과 (lat): 눈이 퇴화하고 색소와 꼬리털이 없는 경우가 많아 토양 생활에 적응한 형태를 보인다. 체표에 다수의 의가시(lat, 방어 물질 분비선)를 가지고 있다.
자주톡토기과 (lat): 굵은 몸에 짧은 더듬이, 다리, 꼬리털을 가진다. 체색은 주로 자주색 또는 갈색이며, 높은 집합성을 보여 무리 지어 생활하는 경우가 많다. 때때로 버섯을 가해하기도 한다.
사마귀톡토기과 (lat): 타원형으로 납작한 몸 형태를 가지며, 더듬이와 다리는 짧다. 몸 표면에 사마귀 모양의 돌기가 있으며, 화려한 색을 띠는 종들도 많다.

2. 3. 좀붙이톡토기목 (Symphypleona)

공모양톡토기목은 Neelipleona와 함께 몸이 구형인 형태를 가진다. 이 목에 속하는 둥근톡토기과(Sminthuridae) 등 일부 과는 머리와 흉부 사이에 한 쌍의 기문이 있어 미발달이지만 기능적인 기관계를 가지고 있다.^[13]^[10]

대표적인 과인 둥근톡토기과는 둥근 머리와 부풀어 오른 배가 다소 좁은 가슴으로 연결된 독특한 형태를 보인다. 더듬이, 다리, 꼬리털은 길며, 체절이 다른 톡토기류와 다르게 융합되어 있는 특징이 있다.

2. 4. 뾰족톡토기목 (Neelipleona)

뾰족톡토기목(Neelipleona)은 톡토기목의 한 분류이다. 꼬리톡토기목과 톡토기목은 몸이 길쭉한 형태를 가지는 반면, 뾰족톡토기목은 공모양톡토기목과 함께 몸이 구형인 것이 특징이다.^[13]^[10]

2. 5. 톡토기 소화관

톡토기의 소화관은 전장, 중장, 후장의 세 가지 주요 구성 요소로 이루어져 있다. 중장은 근육 네트워크로 둘러싸여 있으며 기둥 모양 또는 입방체 세포의 단층으로 덮여 있다. 그 기능은 수축을 통해 루멘에서 음식물을 혼합하고 후장으로 운반하는 것이다. 루멘에는 많은 종류의 공생 박테리아, 고세균, 균류가 존재한다. 이러한 서로 다른 소화 영역은 특정 효소 활동과 미생물 개체군을 지원하기 위해 다양한 pH를 가지고 있다. 중장과 후장의 앞쪽 부분은 약산성(pH 약 6.0)인 반면, 중장의 뒤쪽 부분은 약알칼리성(pH 약 8.0)이다. 중장과 후장 사이에는 괄약근인 유문부(pyloric region|파일로릭 리전^영어)라는 소화관이 있다.^[31] 말피기씨관은 없다.^[16]

3. 분류 및 진화

전통적으로 톡토기는 하나의 목으로 간주되었으며, 하위 분류로 장각톡토기목(Arthropleona), 좀붙이목(Symphypleona), 그리고 때때로 네엘리플레오나목(Neelipleona)을 포함했다. 이 중 장각톡토기목은 다시 톡토기상과(Poduroidea)와 꼬리톡토기상과(Entomobryoidea)라는 두 개의 상과로 나뉘었다.

그러나 최근의 계통 발생 연구들은 전통적인 장각톡토기목이 측계통군임을 보여주었다.^[17]^[18]^[19] 이에 따라 현대 분류 체계에서는 장각톡토기목 분류군을 폐지하고, 그 하위 상과였던 톡토기상과와 꼬리톡토기상과를 각각 장각톡토기아목(Poduromorpha)과 꼬리톡토기아목(Entomobryomorpha)으로 승격시켰다. 결과적으로, 과거의 장각톡토기목(Arthropleona)은 현재 톡토기목(Collembola)의 일부 후행 동의어가 되었다.^[20]

"신톡토기아목"(Neosymphypleona)이라는 용어는 좀붙이목(Symphypleona)과 네엘리플레오나목(Neelipleona)을 합친 것과 거의 동일한 의미로 사용되기도 한다.^[21] 네엘리플레오나목은 처음에는 둥근 몸 형태 때문에 좀붙이목에서 진화한 특수한 계통으로 여겨졌으나, 몸 형태가 형성되는 방식은 좀붙이목과 완전히 다르다. 이후에는 장각톡토기아목(Poduromorpha)에서 유래한 것으로 생각되기도 했다. 하지만 18S와 28S rRNA DNA 염기서열 데이터 분석 결과, 네엘리플레오나목이 톡토기 중에서 가장 오래된 계통, 즉 가장 먼저 분기한 그룹일 가능성이 제시되었다. 이는 네엘리플레오나목이 가진 독특한 동종 형질(apomorphies)들을 설명할 수 있다.^[8] 이러한 계통 발생 관계는 미토콘드리아 DNA^[18] 분석과 전장유전체 데이터^[19]를 이용한 계통 발생 연구를 통해 확인되었다.

최신 전장유전체 계통 발생 연구는 톡토기를 크게 네 그룹으로 나누는 것을 지지한다.^[19] 이 연구에 따르면, 네엘리플레오나목이 가장 먼저 분기했으며, 그 다음으로 꼬리톡토기아목이 분기했다. 나머지 좀붙이목과 장각톡토기아목은 자매 그룹(sister group)을 형성한다. 이 네 그룹은 종종 독립된 목으로 취급되기도 한다.

톡토기는 고생대 데본기 초기부터 존재했던 것으로 알려져 있다.^[22] 4억 년 전의 화석인 ''Rhyniella praecursor''는 가장 오래된 육상 절지동물 중 하나로, 스코틀랜드의 유명한 라이니 처트(Rhynie chert) 지층에서 발견되었다. 이 화석의 형태가 현재 살아있는 종들과 매우 유사하다는 점을 고려할 때, 육각류 전체의 분화는 고생대 실루리아기, 즉 4억 2천만 년 전 또는 그 이전에 일어났을 것으로 추정된다.^[23] 고대 톡토기의 배설물 화석(분화석) 연구를 통해 톡토기 계통의 역사는 약 4억 1200만 년 전까지 거슬러 올라간다.^[31]

톡토기 화석은 드물게 발견되며, 대부분 호박 속에서 발견된다.^[24] 호박 속 화석조차도 희귀하여, 많은 호박 산지에서 톡토기가 거의 또는 전혀 발견되지 않는다. 주요 발견지로는 캐나다와 유럽의 에오세 초기 지층,^[25] 중앙 아메리카의 마이오세 지층,^[26] 그리고 버마와 캐나다의 중생대 백악기 중기 지층이 있다.^[27] 이 화석들은 몇 가지 흥미로운 점을 보여준다. 첫째, 백악기 화석들은 한 종을 제외하고 모두 멸종된 속에 속하는 반면, 에오세나 마이오세의 표본들은 모두 현존하는 속에 속한다. 둘째, 버마의 백악기 톡토기 종들은 같은 시기 캐나다의 표본들보다 오히려 현대 캐나다의 톡토기 동물군과 더 유사한 특징을 보인다.

현재까지 약 3,600종의 톡토기가 기록되어 있다.^[28]

4. 생태

톡토기는 서식 환경에 따라 다양한 먹이 섭취 전략을 사용한다.^[29] 초식성 및 부식성 톡토기는 토양과 낙엽 속 유기물을 분해하여 미생물과 균류가 이용할 수 있는 영양분을 늘리는 역할을 한다.^[30] 반면, 육식성 톡토기는 선충류, 윤충류 및 다른 작은 톡토기 종들의 개체 수를 조절한다.^[31]^[32] 톡토기는 주로 균류의 균사나 포자를 먹지만, 식물체, 화분, 동물의 사체, 콜로이드 물질, 광물, 박테리아 등 다양한 먹이를 섭취하는 것으로도 알려져 있다.^[33]

이들은 삼림 토양 등에서 유기물 분해 과정의 중요한 구성원이다. 유기물을 직접 섭취하기도 하지만, 실제로는 유기물과 함께 섭취하는 미생물(주로 균류)을 통해 주요 에너지를 얻는 2차 분해자에 해당한다. 톡토기가 배설한 분변토는 다시 미생물의 번식 기반이 되므로, 미생물은 톡토기에게 섭취되어도 그 양이 쉽게 줄지 않으며 오히려 톡토기에 의해 토양 내 물질 순환이 촉진된다. 이 과정을 통해 식물 유체의 파쇄와 무기 염류화가 진행된다. 또한, 다양한 포식자의 먹이가 되어 먹이사슬의 중요한 기반을 이룬다.

4. 1. 분포

톡토기는 낙엽층과 같이 부패하는 물질 속에서 흔히 발견되는 토양동물로,^[37] 주로 부식물 섭식자이자 미소동물 섭식자로서, 토양 미생물의 관리 및 확산에 중요한 역할을 한다.^[38] 온대 기후의 성숙한 활엽수림에서는 보통 30~40종의 톡토기가 서식하며, 열대 지방에서는 100종이 넘을 수도 있다.^[39]

가시톡토기아과(Symphypleona: Sminthuridae)의 한 종

수적으로 톡토기는 매우 풍부한 동물 중 하나로, 토양 1제곱미터당 10만 마리까지 살 수 있는 것으로 추정된다.^[40] 토양뿐만 아니라 이끼, 쓰러진 나무, 풀 무더기, 개미나 흰개미의 둥지 등 관련 서식지가 있는 곳이라면 지구상 거의 모든 곳에서 발견된다.^[41] 전 세계적으로 이와 비슷한 규모의 개체 수를 가질 가능성이 있는 동물은 선충류, 갑각류, 진드기 정도뿐이다. 이들 중 진드기를 제외하면 톡토기보다 더 포괄적인 분류군(문 또는 아문)에 속한다. 대부분의 톡토기는 크기가 작아 평소에는 눈에 잘 띄지 않지만, '눈벼룩'이라고 불리는 ''Hypogastrura nivicola'' 종은 따뜻한 겨울날 눈 위에서 활동할 때 검은색 몸이 눈 배경과 뚜렷하게 대조되어 쉽게 관찰된다.^[42]

일부 종은 나무 위로 올라가 수관(나무의 가지와 잎이 무성한 부분) 생태계의 주요 구성원이 되기도 한다. 이들은 나무를 두드리거나 살충제 연무를 이용해 채집할 수 있다.^[43]^[44] 주로 몸길이가 2mm가 넘는 큰 종류인 ''Entomobrya'' 속과 ''Orchesella'' 속에 속하는 종들이 여기에 해당한다. 하지만 수관에서의 밀도는 같은 종이라도 토양에서보다 일반적으로 10배에서 100배 정도 낮다. 온대 지역에서는 ''Anurophorus'' 속, ''Entomobrya albocincta'', ''Xenylla xavieri'', ''Hypogastrura arborea''와 같은 일부 종들이 거의 전적으로 나무 위에서 생활한다.^[41] 열대 지역에서는 수관 서식지 1제곱미터에 매우 다양한 종류의 톡토기가 서식할 수 있다.^[11]

톡토기 종의 지역적 분포에 영향을 미치는 주요 생태적 요인 중 하나는 서식 환경의 수직적 구조이다. 숲에서는 나무 수관에서부터 지표면의 식물, 낙엽층을 지나 더 깊은 토양층으로 내려갈수록 서식하는 톡토기의 종류가 계속해서 달라지는 것을 관찰할 수 있다.^[41] 이는 먹이 습성이나 생리적 요구 조건뿐만 아니라 행동 경향,^[45] 이동 능력의 한계,^[46] 다른 종과의 생물적 상호 작용^[45] 등 복합적인 요인에 의해 결정된다. 일부 종은 빛을 피하거나^[47] 빛을 향하는^[45] 지향성을 보이기도 하는데, 이는 아직 완전히 밝혀지지 않은 수직 분포의 행동적 측면을 더한다. 토양 시료를 거꾸로 뒤집는 실험에서는 이러한 수직 기울기 변화에 대해 "머무르는 종(stayers)"과 "이동하는 종(movers)"이라는 두 가지 유형의 반응이 나타났다.^[48]

대부분의 톡토기는 피부로 호흡하기 때문에 건조에 매우 취약하다.^[49] 하지만 얇고 투과성이 높은 큐티클(몸 표면의 막)을 가진 일부 종은 몸속 체액의 삼투압을 조절하여 심한 가뭄에도 견딜 수 있는 것으로 밝혀졌다.^[50] 톡토기는 주로 성체가 분비하는 페로몬에 이끌려 무리를 지어 생활하는데,^[51] 이는 모든 개체가 건조를 피하고 번식과 생존율(적응도)을 높이는 데 유리한, 습하고 안전한 장소를 찾을 기회를 높여준다.^[52] 가뭄에 대한 민감도는 종에 따라 다르며,^[53] 탈피 중에는 더욱 취약해진다.^[54] 톡토기는 일생 동안 여러 번 탈피하는데(육각류의 조상적 특징), 탈피 기간 동안에는 건조와 포식으로부터 안전한 숨겨진 미소서식지에서 많은 시간을 보낸다. 여러 개체가 동시에 탈피하면 이러한 이점은 더욱 커진다.^[55] 습도가 매우 높은 동굴 환경 역시 톡토기에게 유리하며, 1980m 깊이의 크루베라 동굴에 서식하는 ''Plutomurus ortobalaganensis''를 포함하여 많은 동굴 적응 종들이 알려져 있다.^[56]^[57]^[58]

톡토기 종의 수평적 분포는 토양의 산도(pH), 습도, 빛과 같은 환경 요인의 영향을 받는다.^[41] 특정 pH에 대한 선호도는 실험을 통해 확인할 수 있다.^[59] 고도가 높아짐에 따라 종 분포가 달라지는 것은 부분적으로 고도 상승에 따른 토양 산도 증가로 설명될 수 있다.^[60] 습도 요구 조건의 차이는 왜 어떤 종들이 땅 위에서 살지 못하는지,^[61] 또는 건조한 시기에 토양 속으로 피신하는지^[62] 설명해준다. 또한, 습한 환경을 선호하는 ''Isotomurus palustris''와 같은 일부 지표성 톡토기가 연못이나 호수 근처에서 주로 발견되는 이유이기도 하다.^[63] 일부 종은 부채 모양의 물을 끌어당기는 성질(가습성)을 가진 도약기(mucro)와 같은 적응적 특징 덕분에 민물이나 바닷물 표면을 이동할 수 있다.^[64] 카롤루스 린네가 최초로 기술한 톡토기 중 하나인 꼬리톡토기과의 ''Podura aquatica''는 일생을 물 표면에서 보내며, 물에 가라앉는 가습성 알에서 부화한 비가습성 1령 유충은 다시 물 표면으로 올라온다.^[65] 일부 속은 물속으로 잠수할 수 있으며, 탈피 직후 어린 톡토기는 물을 튕겨내는 성질(발수성)을 잃어 물속에 잠긴 채 생존할 수 있다.^[66]

숲과 초원, 곡물 작물 재배지 등이 섞여 있는 다양한 환경에서 대부분의 토양 서식 종들은 특정 환경에 국한되지 않고 어디서나 발견될 수 있다. 하지만 대부분의 지표성 및 낙엽층 서식 종들은 숲 환경이나 개방된 환경 중 특정 환경을 선호하는 경향을 보인다.^[41]^[67] 이동 능력이 제한적이기 때문에, 토지 이용 변화가 너무 빠르게 일어나면 느리게 이동하는 특수종이 지역적으로 사라질 수 있다.^[68] 이러한 현상을 설명하는 개념으로 정착 신용(colonization credit)이 있다.^[69]^[70]

드물게 밭 등에 대량으로 발생하여 주변을 가득 채워 사람들을 놀라게 하는 종도 있다. 북아메리카에는 특정 흰개미의 병정개미 머리 위에 살면서, 병정개미가 일개미로부터 먹이를 받을 때 옆에서 같이 얻어먹는 톡토기가 알려져 있다. 식성은 많은 종이 잡식성이며, 앞서 언급된 부식물 외에도 균류의 균사나 포자, 세균, 조류, 화분, 선충 등도 섭취하는 것으로 보고되었다. 어떤 종류의 톡토기는 눈이 녹는 시기에 대량 발생하는 것이 있으며, 눈톡토기라고 불린다. 경우에 따라서는 수 미터에 걸쳐 눈 표면이 새까맣게 되고, 움푹 들어간 곳에 모인 톡토기는 수저로 퍼낼 정도가 된다.

4. 2. 포식자

톡토기는 다양한 동물들의 먹이가 된다. 여러 과에 속하는 중복아목 진드기, 예를 들어 가시응애과, 사냥응애과, 기생응애과, 홍반응애과, 베이가이과 등이 톡토기를 포식한다.^[34]

특히 동굴에 서식하는 톡토기는 같은 환경에 사는 거미나 위족류의 먹이가 되기도 한다. 여기에는 멸종위기종인 위족류 ''Texella reyesi''도 포함된다.^[35]

일부 톡토기 종들은 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 화학적 방어 기제를 진화시키기도 했다.^[36] 톡토기를 먹이로 삼는 동물이 많기 때문에, 톡토기는 먹이사슬의 아래 단계에서 중요한 역할을 한다.

4. 3. 인간과의 관계

톡토기는 인간의 활동과 다양한 방식으로 관계를 맺고 있다. 일부 종은 농작물에 피해를 주는 해충으로 알려져 있다. 예를 들어 알팔파벼룩(''Sminthurus viridis'')은 알팔파와 같은 농작물에 심각한 피해를 입혀 오스트레일리아 등지에서는 해충으로 간주된다.^[71]^[72]^[73] 온키우리다과(''Onychiuridae'') 톡토기 역시 감자와 같은 괴경 작물을 섭취하여 피해를 주기도 한다.^[74]

그러나 모든 톡토기가 해로운 것은 아니다. 토양에 서식하는 톡토기는 식물의 뿌리와 공생하는 균근균 및 균근 도움 균류의 포자를 몸에 묻혀 운반함으로써 식물과 균류의 공생 관계 형성을 돕는다. 이는 농업에 유익한 작용이다.^[75] 또한, 톡토기는 식물에 곰팡이병을 일으키는 병원성 균류의 균사나 포자를 먹어치워 병을 예방하는 데 기여하기도 한다.^[76]^[77] 이러한 특성 때문에 온실 등 실내 재배 환경에서 병원성 균류를 방제하기 위해 톡토기를 사육하여 활용하자는 제안도 있다.^[78]^[79]

일부 자료에서는 톡토기가 사람 몸에 기생할 수 있다고 주장하지만, 이는 톡토기의 생태와 맞지 않으며 과학적으로 확인된 바 없다. 다만, 톡토기의 미세한 비늘이나 털이 피부에 닿아 일시적인 자극을 유발할 수는 있다.^[80] 톡토기는 습한 환경을 좋아하기 때문에 가정의 욕실이나 지하실 등에서 다량 발견될 수 있으며, 이 과정에서 우연히 사람 몸 위에서 발견되기도 한다. 지속적으로 톡토기가 피부에 감염되었다고 느끼는 경우는 망상 기생충 피해망상과 같은 심리적인 문제일 가능성이 높다.^[80]^[81]^[82] 심지어 연구자조차 배리도리아(pareidolia, 무작위적인 자극에서 의미있는 패턴을 찾으려는 심리 현상)의 영향으로 피부 샘플의 잔해를 톡토기로 오인한 사례도 보고되었다.^[80]^[83]^[84] 하지만 영국의 곤충학자 스티브 홉킨(Steve Hopkin)은 동료 곤충학자가 흡입기로 톡토기를 채집하던 중 우연히 ''이소토마'' 종의 알을 흡입했고, 이 알이 비강 내에서 부화하여 심한 고통을 겪다가 씻어낸 사례를 보고한 바 있다.^[39]

역사적으로 톡토기는 한국전쟁 당시 생물학전 논란과 관련되기도 했다. 1952년 중국은 미국이 P-51 전투기를 이용해 북한 지역에 세균을 묻힌 곤충(개미, 딱정벌레, 톡토기 등)을 살포했다고 비난했다. 관련 질병으로는 탄저병, 콜레라, 페스트 등이 언급되었다. 중국의 의뢰로 구성된 국제 과학 위원회는 미국이 제한적인 생물학전을 실행했을 가능성이 있다고 결론 내렸으나, 미국 정부는 이를 전면 부인하며 유엔의 조사를 제안했지만 중국과 북한의 거부로 무산되었다. 미국과 캐나다의 곤충학자들은 이러한 주장이 비과학적이며, 해당 곤충들의 출현은 자연적인 현상으로 설명 가능하다고 반박했다.^[85] 당시 생물학 무기로 지목된 톡토기 종은 한국 토착종인 ''Isotoma (Desoria) negishina''와 흔히 사육되는 "흰쥐 톡토기" ''Folsomia candida''였다.^[86]

오늘날 톡토기는 테라리움과 같은 사육 환경에서 청소부 역할을 하는 생물로 길러지기도 한다.^[87] 톡토기는 건조에 매우 약해 습한 토양이나 습지에 주로 서식하며, 토양 속 절지동물 중에서는 뿌리응애와 함께 개체 수가 매우 많은 편이다. 드물게 밭 등에서 특정 종이 대량으로 발생하여 주변을 뒤덮어 사람들을 놀라게 하기도 한다. 그 외에도 해안이나 동굴, 개미의 둥지 등 특수한 환경에 적응하여 사는 종들도 있다. 북아메리카에서는 특정 흰개미 병정개미의 머리 위에 살면서 병정개미가 먹이를 얻어먹을 때 함께 섭취하는 톡토기 종이 알려져 있기도 하다.

대부분의 톡토기는 잡식성으로, 주로 낙엽이나 부식질을 먹지만 균류의 균사나 포자, 세균, 조류, 화분, 선충 등 다양한 것을 먹이로 삼는다. 특이한 사례로, 일부 톡토기 종은 눈이 녹는 시기에 대량으로 발생하여 '눈톡토기'라고 불리기도 한다. 심한 경우 눈 표면이 톡토기로 새까맣게 뒤덮여 수저로 퍼낼 수 있을 정도가 되기도 한다.

4. 3. 1. 생태독성학 실험 동물

톡토기는 현재 토양 오염의 조기 감지를 위한 실험실 테스트에 사용되고 있다. 주로 단위생식을 하는 이소토미드 종인 ''Folsomia candida''를 사용하여 급성 독성 및 만성 독성 테스트가 수행된다.^[88] 이러한 테스트는 표준화되었다.^[89] ''Folsomia candida''의 생물학 및 생태독성학에 대한 연구, 그리고 때때로 ''Folsomia candida''보다 선호되는 근연종인 ''Folsomia fimetaria''와의 비교에 대한 자세한 내용은 Paul Henning Krogh의 연구에서 찾아볼 수 있다.^[90] 동일 종이라도 다른 균주를 사용하면 결과가 달라질 수 있으므로 주의가 필요하다. 회피 테스트도 수행되는데,^[91] 이 역시 표준화되었다.^[92] 회피 테스트는 독성 테스트를 보완하며, 더 빠르고 저렴하며 민감하다는 장점이 있다. 또한 톡토기가 실제 환경에서 오염 지역을 적극적으로 피하는 행동을 보이므로 환경적으로 더 신뢰할 수 있는 방법으로 평가받는다.^[93] 이를 통해 독성 한계 미만의 오염이라도 해당 지역의 톡토기 개체 수를 감소시켜 토양 환경에 영향을 줄 수 있다는 가설을 세울 수 있다. 톡토기는 지렁이와 달리 많은 곤충이나 연체동물처럼 제초제에 매우 민감하다. 따라서 기존 농업 방식보다 제초제를 더 많이 사용하는 무경운 농업 환경에서 생존에 위협을 받고 있다.^[94]

톡토기 종인 ''Folsomia candida''는 토양 독성학 연구에서 유전체 모델 생물로 자리 잡고 있다.^[95]^[96] 마이크로어레이 기술을 이용하면 수천 개의 유전자 발현을 동시에 측정할 수 있다. 환경 독성 물질에 노출된 ''Folsomia candida''의 유전자 발현 패턴을 분석하면 오염을 빠르고 민감하게 감지할 수 있으며, 독성이 나타나는 분자 수준의 메커니즘을 밝히는 데 도움을 준다.

또한 톡토기는 토양 품질을 나타내는 생물 지표로서 유용하다. 톡토기의 도약 능력을 이용하여 구리 및 니켈로 오염된 지역의 토양 품질을 평가할 수 있음을 검증하는 실험실 연구가 수행되었다.^[97]

4. 3. 2. 기후 변화 영향

기후 온난화의 영향을 가장 빠르게 받을 것으로 예상되는 극지방에서, 톡토기는 실험적 온난화 연구에서 온난화에 대한 상반된 반응을 보였다.^[98] 부정적인 반응,^[99]^[100] 긍정적인 반응,^[101]^[102] 그리고 중립적인 반응이 보고되었다.^[100]^[103] 비극지 지역에 대한 연구에서도 실험적 온난화에 대한 중립적인 반응이 보고되었다.^[104] 고산 초원에서 적외선 가열을 사용한 실험에서는 토양 수분의 중요성이 입증되었는데, 건조한 지역에서는 중소형 동물의 생물량과 다양성에 부정적인 영향을 미치고 습한 하위 지역에서는 긍정적인 영향을 미쳤다.^[105] 또한, 세 가지 대조적인 식물 군집에서 20년간의 실험적 온난화 연구 결과, 소규모 환경의 이질성이 톡토기를 잠재적인 기후 온난화로부터 완충할 수 있음이 밝혀졌다.^[103]

5. 생식

유성 생식은 수컷 성충이 정포를 무리지어 또는 산발적으로 낳는 방식으로 이루어진다. 암컷의 페로몬이 수컷의 정포 배출을 유도하는 경우가 ''Sinella curviseta''에서 확인되었다.^[106] 기본적으로는 교접(交接) 없이 수컷이 토양 표면에 정포를 놓으면 암컷이 이를 주워 수정한다.

장시류에서는 구애 행동이 관찰된다.^[107] 장시류 중 일부 가는톡토기과 수컷은 더듬이에 있는 잡는 기관을 사용하기도 한다.^[37] 또한, 일부 톡토기 종에서는 수컷이 더듬이로 암컷의 더듬이를 잡고 뒷다리를 이용해 직접 정포를 전달하기도 한다.

교미 없이 번식하는 단성생식(처녀생식)을 하는 종도 알려져 있으며, 주로 토양 심층부에 서식하는 종들에게서 많이 나타난다.^[108] 이는 유전적 다양성을 낮추는 대신 번식 효율을 높이는 방식이지만, 결과적으로 환경 위험에 대한 개체군의 내성을 약화시킬 수 있다.^[108] 단성생식은 ''볼바키아'' 속의 공생 세균에 의해 조절되기도 하는데, 이 세균은 톡토기 암컷의 생식기와 알 속에서 서식하며 다음 세대로 전달된다.^[109] 암컷화(feminizing) ''볼바키아'' 종은 절지동물^[110]과 선형동물^[111]에 널리 퍼져 있으며, 숙주 계통과 함께 공진화해왔다.

톡토기는 변태를 하지 않고 탈피를 반복하며 성장하며, 성체가 된 후에도 탈피를 계속한다. 많은 종이 다년생(多年生)이며, 온대 지역에서는 연간 3~6세대를 거친다. 일부 일년생(一年生) 종은 여름철 건조기를 피하기 위해 하면(夏眠)을 하기도 한다.

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