투구게
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1. 개요
투구게는 절지동물문 협각아문에 속하는 동물로, 바다 전갈과 밀접한 관련이 있다. 현존하는 투구게는 4종으로 분류되며, 게와 달리 거미나 전갈에 더 가깝다. 투구게는 머리가슴, 배, 꼬리로 이루어져 있으며, 겹눈과 홑눈을 가지고 있다. 갯벌에 서식하며, 연체동물 등을 먹는다. 투구게의 혈액은 세균 검출에 사용되며, 과거에는 비료, 낚시 미끼 등으로 사용되기도 했다. 남획, 오염 등으로 인해 개체 수가 감소하여 멸종위기에 처해 있으며, 일부 지역에서는 보호종으로 지정되어 있다.
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투구게 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
기본 정보 | |
![]() | |
상태 | EN |
상태 기준 | IUCN3.1 |
속 | 카브토가니속 |
종 | 카브토가니 |
학명 | (Leach, 1819) |
동의어 | *Limulus tridentatus Leach, 1819 *Limulus longispina van der Hoeven, 1838 |
영어 이름 | Chinese horseshoe crab Japanese horseshoe crab Tri-spine horseshoe crab |
일본어 이름 | 카브토가니 |
분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 절지동물문 |
아문 | 협각아문 |
강 | 절구강 Merostomata |
목 | 카브토가니목 |
과 | 카브토가니과 |
아과 | 카브토가니아과 |
속 | 카브토가니속 |
종 | 카브토가니 |
생태 및 특징 | |
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서식 온도 | 22°C |
기타 | |
학명 (로마자 표기) | Tachypleus tridentatus (타크히플레우스 트리덴타투스) |
2. 분류
투구게는 갑각류와 비슷하게 생겼지만, 실제로는 절지동물 문의 협각아문(Chelicerata)에 속하는 별도의 그룹이다.[36] 투구게는 게가 아니며, 거미나 전갈과 더 가까운 관계이고, 일부 연구에서는 거미강에 포함될 수도 있다고 본다.[4] 투구게는 현존하는 가장 큰 절지동물 중 일부를 포함하는 멸종된 바다전갈(eurypterids)과 밀접한 관련이 있으며, 이 둘은 자매군일 가능성이 있다.[36][37] 어떤 연구에서는 바다전갈을 거미류에 더 가깝게 배치하여 메로스토마타(Merostomata)라는 그룹으로 묶기도 했다.[37] 아직 정확한 관계가 밝혀지지 않은 Chasmataspidids 역시 투구게와 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨진다.[38] 가장 오래된 투구게 화석은 약 4억 8천만 년 전인 오르도비스기 전기 지층에서 발견되었다.[39]
현존하는 모든 투구게는 투구게목(Xiphosura)의 유일한 과인 투구게과(Limulidae)에 속하며, 총 4종이 있다.[40] 이 종들은 다음과 같이 분류된다.
학명 | 일반명 | 주요 분포 지역 |
---|---|---|
Carcinoscorpius rotundicauda | 둥근꼬리투구게 | 남아시아, 동남아시아 |
Limulus polyphemus | 아메리카투구게 | 미국 대서양 연안, 멕시코 남동부 |
Tachypleus gigas | 큰투구게 | 인도-태평양, 인도네시아, 인도, 남아시아, 동남아시아 |
Tachypleus tridentatus | 삼가시투구게 | 중국, 일본, 동남아시아, 동아시아 |
투구게는 이름과 달리 게와는 거리가 멀며, 거미나 전갈과 같은 협각류에 속한다.[4][15] 심지어 거미강의 일원으로 분류될 가능성도 제기된다.[4] 고생대의 모습을 많이 간직하고 있어 "살아있는 화석"으로 불리기도 한다.[15]
투구게과(Limulidae)는 다시 두 개의 아과로 나뉜다. 아시아에 서식하는 3종(''Carcinoscorpius rotundicauda'', ''Tachypleus gigas'', ''Tachypleus tridentatus'')은 투구게아과(Tachypleininae)에 속하며, 이들은 투구게속(*Tachypleus*)과 *Carcinoscorpius* 속으로 분류된다. 반면 북아메리카에 서식하는 아메리카투구게(''Limulus polyphemus'')는 아메리카투구게아과(Limulinae)에 속한다. 투구게아과는 생식구개(genital operculum)의 안쪽 다리가 돌출되지 않은 특징으로 아메리카투구게아과와 구별된다.[16]
투구게류의 유생은 삼엽충과 외형이 비슷하여 '삼엽충형 유생'(trilobite larva)이라고 불리기도 하지만, 과거에 생각했던 것처럼 계통적으로 가까운 관계는 아닌 것으로 밝혀졌다. 또한, 이름이나 생김새 때문에 갑각류에 속하는 투구새우와 혼동하는 경우도 있으나 전혀 다른 동물이다.
3. 특징
몸은 크게 세 부분, 즉 전체(prosoma, 두흉부)와 후체(opisthosoma, 복부), 그리고 미절(telson)이라 불리는 긴 꼬리 가시로 구성된다.[5][16]
전체(Prosoma, 두흉부)몸 앞부분인 전체는 하나의 크고 단단한 말굽 모양의 등딱지(carapace)로 덮여 있으며, 이를 전체절이라고도 한다.[5][6] 등딱지 양쪽 뒤는 뺨가시처럼 뾰족하게 튀어나와 있다.[16] 등면에는 좌우로 솟아오른 부분(눈 부위 융기선) 위에 한 쌍의 겹눈이 있고, 중앙 앞쪽에는 한 쌍의 작은 홑눈이 있다.[16] 배면에는 복안(ventral eye)이라는 또 다른 눈이 존재한다.[16]
배면 중앙에는 입이 있으며, 그 주위로 6쌍의 부속지(다리)가 방사형으로 배열되어 있다.[6][16]
후체(Opisthosoma, 복부)
몸 뒷부분인 후체는 전체보다 작고 뒤쪽으로 갈수록 좁아지는 사다리꼴 모양이며, 가장자리를 따라 움직일 수 있는 6쌍의 가시가 나 있다.[6][16] 암컷의 경우, 이 6쌍 중 뒤쪽 3쌍의 가시가 수컷에 비해 훨씬 작거나 발달이 미약하다.[7][16] 이는 번식 시 수컷이 암컷의 등에 달라붙을 때 방해가 되지 않도록 적응한 결과로 여겨진다. 어린 개체는 암수 구분 없이 성체 수컷처럼 6쌍의 긴 가시를 모두 가지고 있다.[7]
후체의 배면에는 책 페이지처럼 겹쳐진 6쌍의 판 모양 구조(덮개판, operculum)가 있다.[16]
후체 가장 뒤쪽 배면에는 항문이 열린다.[16]
미절(Telson, 꼬리 가시)항문 바로 뒤에서 길고 단단한 가시 모양의 미절이 뻗어 나온다.[5][16] 투구게는 몸이 뒤집혔을 때 이 꼬리 가시를 지렛대처럼 사용하여 몸을 다시 바로 세운다.
종 특유의 형질삼가시투구게(''Tachypleus tridentatus'')는 다른 현생 투구게류와 구별되는 몇 가지 특징을 가진다.
크기와 성적 이형성삼가시투구게는 현존하는 투구게 종 중에서 가장 크다.[8] 다른 투구게와 마찬가지로 암컷이 수컷보다 더 크다. 기록된 가장 큰 암컷은 꼬리 가시를 포함하여 79.5cm에 달했다.[9] 크기는 서식 지역에 따라 상당한 차이를 보인다. 예를 들어 말레이시아 사바 지역의 평균 크기는 암컷이 꼬리 포함 약 66.5cm(등딱지 폭 약 31cm), 수컷은 약 54cm(등딱지 폭 약 25.5cm)이다.[9] 말레이시아 코타키나발루 지역 개체들이 가장 커서 암컷과 수컷의 평균 등딱지 폭이 각각 약 38cm와 28cm에 달하는 반면, 중국 저우산 지역 개체들은 가장 작아 평균 등딱지 폭이 암컷 약 24cm, 수컷 약 22cm이다.[6] 일본 이마리, 중국 샤먼, 필리핀, 인도네시아 등 다른 지역에서는 중간 크기(암컷 등딱지 폭 28cm~33cm, 수컷 23cm~27cm)가 보고되었다.[6] 암컷은 보통 등딱지 폭이 약 27.5cm~28cm가 되면 성적으로 성숙하며, 수컷은 22.5cm~24.5cm에서 성숙한다. 성체의 무게는 암컷이 1.4kg~4kg, 수컷이 0.6kg~1.7kg 범위이다.[9]
크기 외에도, 수컷은 앞다리 두 쌍(전체절 부속지 중 두 번째와 세 번째) 끝이 암컷을 붙잡기 위한 갈고리 모양으로 변형되어 있고(암컷은 가위 모양), 후체 가장자리에 있는 6쌍의 가시가 모두 길게 발달해 있다(암컷은 뒤쪽 3쌍이 짧음).[7][16]
4. 생태
갯벌의 진흙이 쌓인 해저에 주로 서식하며, 몸 형태 덕분에 진흙에 쉽게 가라앉지 않는다. 다른 투구게 종들처럼 잡식성으로, 연체동물, 갯지렁이류, 다른 저서 무척추동물, 조류 등을 먹는다.[5]
여름에 산란기를 맞이하는데, 이때 암컷은 해안가의 특정 산란장에 모래 구멍을 파고 많은 알을 낳는다. 번식기에는 수컷이 갈고리 모양의 첫 번째와 두 번째 다리로 암컷의 뒷부분을 붙잡고 함께 이동하는 모습을 관찰할 수 있다.[17] 번식기가 아니더라도 수컷은 암컷이나 다른 수컷, 심지어 대형 어류나 바다거북 등에도 달라붙는 습성이 있으며, 그 힘이 매우 강하다.
알은 부화하기 전에 내부에서 여러 차례 탈피하며 성장하고, 이 과정에서 알 자체도 커지는 특징이 있다. 부화한 유생은 겨울 동안 둥지에 머물며 여러 달 동안 알의 노른자를 영양분으로 삼아 자란다. 다음 해 봄과 여름에도 산란장 근처에 머무르며, 만조 시에는 퇴적물 속에 몸을 숨겼다가 간조 시에 표면으로 나와 먹이를 찾는다. 유생은 십수 차례의 탈피를 거쳐 성체가 된다.
성체는 겨울이 되면 바다 쪽으로 이동하여 약 20m 깊이의 해저에 몸을 묻고 동면한다. 봄이 되어 수온이 올라가면 다시 연안으로 돌아온다. 변온동물이기 때문에 수온 변화에 민감하여, 해수 온도가 상승하면 퇴적물 속으로 더 깊이 파고들거나 휴면 상태에 들어가기도 한다.[11]
세토나이카이의 갯벌에 서식하는 투구게는 야간 만조 시 가장 활발하게 활동한다. 행동은 크게 "휴식", "뒤집기", "먹이 찾기 및 탐색", "모래 파기"의 네 가지 유형으로 분류된다. 하루 중 약 90%의 시간은 휴식하며 보내고, 간헐적인 활동은 대부분 갯지렁이 등의 먹이를 찾는 데 사용한다.[20]
암수 구별은 몇 가지 특징으로 가능하다. 수컷의 첫 번째와 두 번째 다리는 갈고리 모양인 반면, 암컷은 가위 모양이다. 또한 수컷의 등딱지는 중앙 끝부분이 튀어나와 있지만, 암컷은 전체적으로 둥근 형태를 띤다. 암컷은 뒷부분 가시 중 3쌍의 발달이 미약한데, 이는 수컷이 암컷의 등에 달라붙기 쉽도록 적응한 결과로 보인다. 투구게의 혈액은 구리 기반의 헤모시아닌을 포함하고 있어 파란색을 띤다.
일본에서는 과거 세토나이카이와 규슈 북부 연안에 널리 서식했으나, 서식지 환경 파괴로 인해 개체 수와 서식 지역 모두 크게 감소했다. 현재 일본 내 주요 서식지는 다음과 같다.
현(県) | 시(市) / 지역 | 주요 서식지 |
---|---|---|
에히메현 | 사이죠시 | 가와라즈 해안(河原津海岸) |
오이타현 | 나카쓰시 | 나카쓰 간타쿠(中津干潟) |
오이타현 | 기쓰키시 | 모리에만 간타쿠(守江湾干潟) |
오카야마현 | 카사오카시 | 카미시마 수도(神島水道) |
사가현 | 이마리시 | 이마리만 안쪽의 타타라 해안(多々良海岸) |
나가사키현 | 이키시 | 아시베정(芦辺町) |
나가사키현 | 사세보시 | 구주쿠지마 및 하야키세토 |
야마구치현 | 시모노세키시 | 치도리하마(千鳥浜) |
후쿠오카현 | 후쿠오카시 니시구(西区) | 이마즈 간타쿠(今津干潟) |
후쿠오카현 | 기타큐슈시 | 소네 간타쿠(曽根干潟) |
야마구치현 | 히라오정 | 히라오만(平生湾) |
야마구치현 | 야마구치시 | 야마구치만(山口湾) |
이러한 지역들 역시 연안 개발로 인해 투구게가 서식할 수 있는 해안 환경이 계속해서 줄어들고 있다. 2019년에는 나가사키시의 한 슈퍼마켓에서 판매되는 어패류 팩에 투구게가 섞여 발견되어 나가사키 펭귄 수족관(長崎ペンギン水族館)에서 보호 중인 사례도 있었다.[21]
일본 외에는 인도네시아부터 필리핀, 동말레이시아[22], 그리고 양자강 하구 이남의 중국 연안 등지에 서식하는 것으로 알려져 있다. 동중국해에도 서식하며, 한국 연안에서도 발견된 사례가 있다.[23]
5. 분포
일본에서는 과거 세토나이카이(瀬戸内海)와 규슈(九州) 북부 연안에 널리 서식했으나, 환경 오염과 매립[15], 연안 개발 등으로 서식지 환경 파괴가 진행되어 서식 개체 수와 서식 지역 모두 크게 줄어들었다. 투구게는 고생대의 모습을 간직한 '살아있는 화석'으로 학술적 가치가 높아 천연기념물로 지정된 곳도 있다.
현재 일본 내 주요 서식지는 다음과 같다.
현(県) | 시(市)/정(町) | 주요 서식지 |
---|---|---|
에히메현 | 사이죠시 | 가와라즈 해안(河原津海岸) |
오이타현 | 나카쓰시 | 나카쓰 간타쿠(中津干潟) |
오이타현 | 기쓰키시 | 모리에만(守江湾) 간타쿠(守江湾干潟) |
오카야마현 | 카사오카시 | 카미시마 수도(神島水道) |
사가현 | 이마리시 | 이마리만(伊万里湾) 안쪽의 타타라 해안(多々良海岸) |
나가사키현 | 이키시 | 아시베정(芦辺町) |
나가사키현 | 사세보시 | 구주쿠지마(九十九島) 및 하야키세토(早岐瀬戸) |
야마구치현 | 시모노세키시 | 치도리하마(千鳥浜) |
후쿠오카현 | 후쿠오카시 니시구(西区) | 이마즈 간타쿠(今津干潟) |
후쿠오카현 | 기타큐슈시 | 소네 간타쿠(曽根干潟) |
야마구치현 | 히라오정 | 히라오만(平生湾) |
야마구치현 | 야마구치시 | 야마구치만(山口湾) |
일본 외에는 인도네시아, 필리핀, 동말레이시아[22], 중국 양자강(揚子江) 하구 이남 연안, 동중국해(東シナ海) 등지에 분포한다. 한국에서도 발견된 사례가 있다.[23]
6. 인간과의 관계
16세기 영국의 생물학자 토마스 해리엇은 1590년 출판한 책에서 미국의 원주민들이 철 대신 투구게 꼬리를 이용하여 낚시 도구를 만들었다고 기록했다.
이후 인간의 필요에 따라 투구게는 여러 용도로 사용되었다. 19세기 후반에는 신대륙에서 농업용 비료 확보를 위해 포획량이 급증했으나, 화학 비료의 등장으로 다시 감소했다.[41] 20세기에는 해양 고둥을 잡기 위한 미끼로 다시 포획량이 증가했지만, 법률적 장치를 통해 멸종 위기는 피할 수 있었다.[41]
또한, 투구게 혈액의 특성을 이용한 의학적 활용도 이루어졌다. 1970년대에 투구게 혈액 추출물을 이용한 LAL(limulus amoebocyte lysate) 검사법이 개발되어 내독소 검출에 사용되기 시작했다. 이 때문에 많은 수의 투구게가 혈액 채취 대상이 되며, 이 과정에서 약 10~15%의 투구게가 스트레스로 인해 죽는 것으로 알려져 있다.[42]
6. 1. 의학적 이용
투구게의 혈액은 세균과 접촉하면 응고하는 독특한 특징을 보인다. 이는 대부분의 절지동물이 가진 특징으로, 혈액 속 변형 세포(amebocyte)라는 특수한 세포가 세균의 내독소(endotoxin)와 반응하기 때문이다. 변형 세포 안에는 큰 과립과 작은 과립이 있는데, 먼저 큰 과립에서 응고 물질이 나오고, 이어서 작은 과립에서 항균 물질이 나온다.[43] 이 과정이 반복되면서 혈액이 굳게 된다.[43]이러한 혈액 응고 원리를 이용하여 투구게 혈액 추출물은 의학 분야에서 중요한 역할을 한다. 추출물은 세균의 내독소뿐만 아니라 곰팡이의 세포벽 성분인 β-D-글루칸과도 반응하여 응고하는 성질이 있어,[24][25][26] 의약품이나 의료기기의 오염 여부를 검사하는 내독소 검사(LAL 테스트)에 사용된다. 특히 미량의 그람 음성균 내독소에도 민감하게 반응하여 효과적인 검사가 가능하다. 한편, 투구게류의 종류에 따라 혈액 추출물의 성분과 반응성이 다르다. 예를 들어, 아시아 지역에 서식하는 참투구게(Tachypleus tridentatus)에서 얻는 성분은 Tachypleus tridentatus amebocyte lysate|TALeng이라 불리고, 북미 대서양 연안에 서식하는 미국투구게(Limulus polyphemus)에서 얻는 성분은 Limulus polyphemus amebocyte lysate|LALeng이라고 하는데, 이 둘은 반응성에서 차이를 보인다.[24][25][26]
하지만 투구게 내독소 검사는 주로 그람 음성균의 내독소만을 검출하며, 그람 양성균, 곰팡이, 바이러스 등 다른 종류의 병원체나 발열 물질은 감지하지 못하는 한계가 있다. 따라서 정확한 진단과 안전성 확보를 위해 토끼를 이용한 발열성 물질 시험이나 사람의 혈액을 이용하는 검사 등 다른 방법들과 함께 사용되기도 한다.[42]
6. 2. 기타 이용
과거 일본에서는 투구게를 논밭의 비료, 낚시 미끼, 가축 사료 등으로 사용했다. 중국과 태국 등 동남아시아 일부 지역에서는 투구게, 특히 알을 가진 암컷을 식용으로 이용하기도 한다.[22][27] 중국 복건성에서는 투구게를 “鲎(하우)”라고 부르며 알과 고기를 계란과 함께 볶아 먹는다. 일본에서도 야마구치현 시모노세키 등 일부 지역에서 식용으로 사용한 적이 있었지만, 맛이 없다고 알려져 있다.[28] 일본의 고문헌 『大和本草』에는 “모양은 크지만 고기가 적어 사람이 먹지 않는다”라고 기록되어 있으며, 『和漢三才図会』에는 “고기는 맵고 짜며 성질은 평이하고 약간 독이 있다. 남방 사람들은 그 고기로 젓갈을 만든다”라는 기록이 남아 있다.그러나 투구게와 비슷하게 생긴 말굽투구게 등 일부 종류는 시기에 따라 복어독으로 알려진 테트로도톡신을 가질 수 있어[29][30][31] 식용으로 적합하지 않다. 실제로 투구게를 먹는 지역에서는 식중독 사건이 자주 발생하고 있다.[32]
7. 보존
투구게(세가시둥굴레)는 남획, 오염, 산란장 파괴로 인해 심각한 위협에 처해 있다. 개체 수는 수십 년 동안 지속적으로 감소해 왔으며, 일본에서는 1928년에 이미 보호종으로 지정되었으나 서식지 환경 파괴가 계속되면서 서식 개체 수와 서식 지역 모두 크게 줄어들었다. 중국에서는 흔하지 않게 되었고, 과거 풍부했던 대만 해안에서도 거의 찾아보기 어렵게 되었다. 이러한 개체 수와 서식지의 급격한 감소를 근거로, 2019년 세계자연보전연맹(IUCN)은 투구게를 멸종위기(EN) 종으로 분류하였다.[1]
현재 일본 내 주요 서식지는 다음과 같으나, 연안 개발로 인해 투구게가 서식할 수 있는 해안은 계속 줄어들고 있다.
현 | 시/지역 | 주요 서식지 |
---|---|---|
에히메현 | 사이죠시 | 가와라즈 해안(河原津海岸) |
오이타현 | 나카쓰시 | 나카쓰 간타쿠 |
오이타현 | 기쓰키시 | 모리에만 간타쿠(守江湾干潟) |
오카야마현 | 카사오카시 | 카미시마 수도(神島水道) |
사가현 | 이마리시 | 이마리만 안쪽 타타라 해안(多々良海岸) |
나가사키현 | 이키시 | 아시베정(芦辺町) |
나가사키현 | 사세보시 | 구주쿠지마 및 하야키세토 |
야마구치현 | 시모노세키시 | 치도리하마(千鳥浜) |
후쿠오카현 | 후쿠오카시 니시구 | 이마즈 간타쿠 |
후쿠오카현 | 기타큐슈시 | 소네 간타쿠 |
야마구치현 | 히라오정 | 히라오만(平生湾) |
야마구치현 | 야마구치시 | 야마구치만(山口湾) |
2019년에는 나가사키시의 한 슈퍼마켓 어패류 팩에서 투구게가 발견되어 나가사키 펭귄 수족관에서 보호 중인 사례도 있었다.[21]
일본 외에는 인도네시아부터 필리핀, 동말레이시아[22], 그리고 양쯔강 하구 이남의 중국 연안 등지에 서식하는 것으로 알려져 있다. 동중국해에도 서식하며, 한국에서의 발견 사례도 보고된 바 있다.[23]
일본에서는 투구게 보호를 위해 일부 번식지를 천연기념물로 지정하고 있다. 사가현 이마리시와 오카야마현 카사오카시의 번식지는 국가 천연기념물로, 에히메현 사이죠시의 번식지는 현 천연기념물로 지정되어 보호받고 있다.
참조
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