폰티쿨라속

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1. 개요

폰티쿨라속(Fonticula)은 아크라시균강에 속하지 않는 생물로, 1979년에 발견되어 폰티쿨라과에 속하는 새로운 속으로 분류되었다. 이 속은 오피스토콘타에 속하며, 핵 유전자 시퀀싱을 통해 누클레아리아 속과 자매 그룹임이 밝혀졌다. 폰티쿨라 알바(F. alba)의 생활사는 아메바 영양 단계와 자실체 단계를 교대로 나타내며, 자실체는 화산 모양의 구조를 갖는다. 폰티쿨라 알바는 특정 세균과 함께 배양되며, 기질 농도와 온도에 따라 성장과 자실체 형성에 영향을 받는다.

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폰티쿨라속 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
접시 위에서 자라는 F. alba 콜로니 반경의 매크로 사진
속 명명	Worley, Raper & Hohl
종	폴티쿨라 알바 (Fonticula alba)
종 명명	Worley, Raper & M. Hohl
분류
역	진핵생물
미분류	후편모생물
미분류	홀로미코타
강	핵형충강
목	폰티쿨라목 (Fonticulida)
과	폰티쿨라과 (Fonticulaceae)
속	폰티쿨라속 (Fonticula)
속 권위	Worley, Raper & Hohl 1979
유형 종	Fonticula alba
유형 종 권위	O’Kelly & Nerad 1999
하위 구분 계급	종
하위 구분	F. alba

2. 역사 및 어원

1979년 위스콘신 대학교에서 일하던 앤 워리, 케네스 레이퍼, 마리안 호흘은 점균류 분류군 아크라시균강에 속하는 것으로 알려진 속에 속하지 않는 생물을 발견했다. 당시 아크라시균강은 아크라시과와 Dictyostelidae의 두 개의 과로 나눌 수 있었다. 이러한 분류는 형태학적 특징을 기반으로 했지만, 현재 이 두 하위 그룹이 밀접한 관련이 없다는 것이 알려져 있다.^[2] 또한, ''F. alba''는 이 두 아과 중 어느 것에도 속하지 않았지만 둘 다의 특징을 공유했다.^[3] 비록 ''F. alba''가 아크라시균강 내의 하위 과들의 특징을 공유했지만, 워리 외 (1979)는 분류학적으로 가장 적합한 것은 아직 기술되지 않은 새로운 과인 ''폰티쿨라과''에 속하는 것이라고 확신했고, 이는 다시 ''폰티쿨라속''을 포함하게 될 것이다. 새로운 속명 ''폰티쿨라''는 자실체의 형태를 나타내는 것으로, 라틴어 단어 ''Fons'' (''분수'', "모양, 형태")에서 ''Fonti-''를, 라틴어 지소사 ''culus'' (''작은'', "크기")에서 ''-cula''를 따왔다.^[3]

오피스토콘타는 균류, 동물, 심지어 몇몇 원생생물 사이에서 공통 조상을 포함하는 매우 다양한 진핵생물 그룹이다(Brown 외, 2009). 2009년에는 ''폰티쿨라속''이 순위가 없는 그룹인 오피스토콘타의 일부라는 결론이 내려졌다. Brown 외 (2009)는 계통 발생 분석을 위해 ''Fonticula alba''의 핵에 암호화된 유전자를 시퀀싱했으며, 이 속이 ''Nuclearia'' 속에 있는 실 모양 아메바의 자매 그룹이며, ''폰티쿨라''와 ''Nuclearia''의 클레이드가 균류의 자매 그룹이라는 결론을 내렸다.

3. 형태 및 구조

폰티쿨라속의 형태학적 특징은 점균 아속인 아크라시아과 또는 디크티오스텔리움과에서 보이는 것과는 다르다. 폰티쿨라와 특정 아크라시아과 사이에서 공유되는 미세 구조 특징은 원반형 크리스타가 있는 미토콘드리아이다.^[3] 골지체는 폰티쿨라의 결실 단계에서 여러 개의 딕티오솜이 소루스 형성 과정에 관여하면서 도움을 준다.^[1] 이 속의 세포는 일반적으로 단핵이지만, 일부 세포는 두 개 또는 세 개의 핵을 포함하는 경우도 있다.^[3] ''F. alba''의 자실체는 분지되지 않은 소로카프를 포함하며, 이는 정점에 포자를 포함하는 둥근 근원을 지닌 똑바로 가늘어지는 자루로 구성된다. 자루는 200um~500um 길이이다. 자실체의 소리는 흰색이며 지름이 약 200um~350um이다. 포자는 낭포 모양이며 지름이 약 5um~6um이다.^[3]

3. 1. 영양형

여러 연구에서 폰티쿨라속의 영양 상태에서 *F. alba*의 점액아메바는 일반적으로 작고 불규칙한 형태를 보이며 크기는 8–12μm x 6–10μm 범위에 있다는 것을 발견했다.^[3]^[1] 점액아메바는 세포의 후단 또는 측면에 뻗어 있는 사상 가짜 발이라고 여겨지는 손가락 모양의 돌기를 가지고 있다.^[3] Worley 외 (1979)는 점액아메바가 구별되는 외질과 내질을 가지고 있다는 것을 발견했다. 맑은 외질은 바깥 가장자리에 있고, 내부 내질은 더 과립형이다. 활발하게 먹이를 먹는 *F. abla*에는 다양한 소화 단계의 액포도 발견된다.^[3] 이 작은 액포에는 박테리아가 들어 있다. 활발하게 먹이를 먹는 단계에서는 박테리아가 가라앉는 점액 외피가 점액아메바를 둘러싸고 있다.^[1] 폰티쿨라의 미세 구조는 또한 세포의 후단으로 주로 침착되는 작은 수축 액포를 포함한다.^[3] 폰티쿨라와 특정 아크라시아과 사이에서 공유되는 미세 구조 특징은 원반형 크리스타가 있는 미토콘드리아이다.^[3] 골지체는 폰티쿨라의 결실 단계에서 여러 개의 딕티오솜이 소루스 형성 과정에 관여하면서 도움을 준다.^[1] 이 속의 세포는 일반적으로 단핵이지만, 일부 세포가 두 개 또는 세 개의 핵을 포함하는 경우도 있다.^[3] *F. alba* 세포의 핵은 광학 현미경에서 눈에 띄지 않는 인을 가지고 있다.^[3]

3. 2. 자실체

여러 연구에서 ''F. alba''의 점액아메바는 영양 상태에서 일반적으로 작고 불규칙한 형태를 보이며 크기는 8μm~12μm x 6μm~10μm 범위에 있다는 것을 발견했다.^[3]^[1] 점액아메바는 세포의 후단 또는 측면에 뻗어 있는 사상 가짜 발이라고 여겨지는 손가락 모양의 돌기를 가지고 있다.^[3] Worley 외 (1979)는 점액아메바가 구별되는 외질과 내질을 가지고 있다는 것을 발견했다. 맑은 외질은 바깥 가장자리에 있고, 내부 내질은 더 과립형이다. 활발하게 먹이를 먹는 ''F. abla''에는 다양한 소화 단계에서 액포도 발견된다.^[3] 이 작은 액포에는 박테리아가 들어 있다. 활발하게 먹이를 먹는 단계에서는 박테리아가 가라앉는 점액 외피가 점액아메바를 둘러싸고 있다.^[1] 폰티쿨라의 미세 구조는 또한 세포의 후단으로 주로 침착되는 작은 수축 액포를 포함한다.^[3] 폰티쿨라와 특정 아크라시아과 사이에서 공유되는 미세 구조 특징은 원반형 크리스타가 있는 미토콘드리아이다.^[3] 골지체는 폰티쿨라의 결실 단계에서 여러 개의 딕티오솜이 소루스 형성 과정에 관여하면서 도움을 준다.^[1] 이 속의 세포는 일반적으로 단핵이지만, 일부 세포가 두 개 또는 세 개의 핵을 포함하는 경우도 있다.^[3] ''F. alba'' 세포의 핵은 광학 현미경에서 눈에 띄지 않는 인을 가지고 있다.^[3] ''F. alba''의 자실체는 분지되지 않은 소로카프를 포함하며, 이는 정점에 포자를 포함하는 둥근 근원을 지닌 똑바로 가늘어지는 자루로 구성된다. 자루는 200μm~500μm 길이이다. 자실체의 소리는 흰색이며 지름이 약 200μm~350μm이다. 포자는 낭포 모양이며 지름이 약 5μm~6μm이다.^[3]

3. 3. 미세 구조

여러 연구에서 영양 상태의 ''F. alba'' 점액아메바는 일반적으로 작고 불규칙한 형태를 보이며 크기는 8um-12um x 6um-10um 범위라는 것이 밝혀졌다.^[3]^[1] 점액아메바는 세포의 후단 또는 측면에 뻗어 있는 사상 가짜 발이라고 여겨지는 손가락 모양의 돌기를 가지고 있다.^[3] Worley 외 (1979)는 점액아메바가 구별되는 외질과 내질을 가지고 있다는 것을 발견했다. 맑은 외질은 바깥 가장자리에 있고, 내부 내질은 더 과립형이다. 활발하게 먹이를 먹는 ''F. abla''에는 다양한 소화 단계의 액포도 발견된다.^[3] 이 작은 액포에는 박테리아가 들어 있다. 활발하게 먹이를 먹는 단계에서는 박테리아가 가라앉는 점액 외피가 점액아메바를 둘러싸고 있다.^[1] 폰티쿨라의 미세 구조는 또한 세포의 후단으로 주로 침착되는 작은 수축 액포를 포함한다.^[3] 폰티쿨라와 특정 아크라시아과 사이에서 공유되는 미세 구조 특징은 원반형 크리스타가 있는 미토콘드리아이다.^[3] 골지체는 폰티쿨라의 결실 단계에서 여러 개의 디크티오솜이 소루스 형성 과정에 관여하면서 도움을 준다.^[1] 이 속의 세포는 일반적으로 단핵이지만, 일부 세포가 두 개 또는 세 개의 핵을 포함하는 경우도 있다.^[3] ''F. alba'' 세포의 핵은 광학 현미경에서 눈에 띄지 않는 인을 가지고 있다.^[3]

4. 계통 발생 및 분류

1979년 위스콘신 대학교의 앤 워리, 케네스 레이퍼, 마리안 호흘은 점균류 분류군 아크라시균강에 속하는 것으로 알려졌지만, 실제로는 어느 속에도 속하지 않는 생물을 발견했다. 당시 아크라시균강은 아크라시과와 Dictyostelidae의 두 과로 나뉘었는데, 이는 형태적 특징에 기반한 분류였다. 그러나 현재는 이 두 하위 그룹이 밀접하게 관련되어 있지 않다는 것이 알려져 있다.^[2] ''F. alba''는 이 두 하위 과 중 어느 것에도 속하지 않았지만, 둘 다의 특징을 공유했다.^[3] 워리 등(1979)은 ''F. alba''가 새로운 과인 ''폰티쿨라과''에 속하며, 이는 다시 ''폰티쿨라속''을 포함할 것이라고 보았다. ''폰티쿨라''라는 속명은 자실체의 형태를 나타내는 라틴어 단어 ''Fons''(''분수'', "모양, 형태")와 ''culus''(''작은'', "크기")에서 유래했다.^[3]

오피스토콘타는 균류, 동물, 그리고 일부 원생생물 사이에서 공통 조상을 포함하는 다양한 진핵생물 그룹이다. 2009년의 연구에서는 ''폰티쿨라속''이 오피스토콘타에 속한다는 결론이 내려졌다. 이 연구에서는 ''Fonticula alba''의 핵에 암호화된 유전자를 시퀀싱하여 계통 발생 분석을 수행했다. 그 결과, 이 속은 ''누클레아리아'' 속에 있는 실 모양 아메바의 자매 그룹이며, ''폰티쿨라''와 ''누클레아리아''의 분지군은 균류의 자매 그룹이라는 결론을 내렸다.^[1]

4. 1. 분자 계통학적 분석

2009년, ''F. alba''를 대상으로 다중 유전자 계통 분석이 수행되어 오피스토콘타에 속하는 것이 밝혀졌다. 염기 서열 분석이 이루어진 5개의 핵 유전자는 작은 리보솜 RNA 소단위체(SSU rRNA), 액틴, 베타-튜불린, 신장 인자 1-알파(EF1-a), 열 충격 단백질 70(HSP70)이다. 이 연구에서는 42개 진핵생물 분류군에서 총 2802개의 정렬된 서열을 얻었다.^[1] 분자 유전학적 계통수에서 ''폰티쿨라'' 속은 ''누클레아리아'' 속의 자매 분류군으로 나타났으며, 이들은 하나의 분지군을 이루어 곰팡이류의 자매 분류군이 된다. 따라서 ''폰티쿨라''는 오피스토콘타 내에서 세포성 점균과 유사한 형태를 가진 생물의 첫 진화 단계를 보여준다.^[1]

2014년 Barlow 등은 곰팡이류의 5가지 어댑터 단백질 복합체 진화를 추적하며 ''폰티쿨라 알바''에 대한 연구를 수행했다. 어댑터 단백질은 진핵생물의 소포 수송에 관여한다. 연구 결과, ''F. alba''는 5개의 어댑터 단백질 복합체가 모두 존재했지만, 곰팡이계는 처음 3개만 가지고 있었다.^[2] 이는 곰팡이류, ''폰티쿨라'', ''누클레아리아'' (홀로마이코타 분지군)의 마지막 공통 조상이 5개의 어댑터 단백질 복합체를 모두 가졌음을 의미한다.

4. 2. 어댑터 단백질 복합체 분석

2014년 발로우(Barlow) 등이 수행한 연구는 곰팡이류의 5가지 어댑터 단백질 복합체의 진화를 추적하는 동시에 ''폰티쿨라 알바''에 대한 몇 가지 통찰력을 제공했다.^[1] 조사된 어댑터 단백질은 진핵생물, 특히 화물 선택 및 외피 단백질 모집에서 소포 수송에 관여한다.^[1] 연구 결과에 따르면 ''F. alba''는 게놈에 5개의 어댑터 단백질 복합체가 모두 존재했지만, 곰팡이계는 처음 3개의 어댑터 단백질 복합체만 유지하고 있었다.^[1] 이 연구는 곰팡이류와 ''폰티쿨라'', 그리고 ''누클레아리아'' (홀로마이코타 분지군으로도 알려짐)의 마지막 공통 조상에게 5개의 어댑터 단백질 복합체 전체가 존재했음을 결론지었다.^[1]

4. 3. 계통 분류

다음은 후편모생물의 계통 분류이다.^[7]^[8]^[9]^[10]

2009년에 수행된 ''F. alba''를 대상으로 한 다중 유전자 계통 분석 결과, 폰티쿨라속은 누클레아리아 속의 자매 분류군으로 나타났다. 이 두 자매 분류군은 하나의 분지군을 이루어 곰팡이류의 자매 분류군이 된다. 따라서 ''폰티쿨라''는 광범위한 후편모생물 내에서 세포성 점균과 유사한 형태를 가진 생물의 첫 번째 진화 단계를 나타낸다.^[2]

5. 생활사

''폰티쿨라 알바''(F. alba)의 생활사는 아메바 영양 단계와 자실체 형성 단계가 번갈아 나타난다.^[1] 자실체는 이 속에만 있는 독특한 화산 모양 구조를 띤다. 자실체 단계는 영양 아메바가 먹이 섭취를 멈추고 빽빽하게 모여 집합체를 형성하면서 시작되며, 점액과 비슷한 물질의 외피가 집합된 아메바를 둘러싸기 시작한다.^[3]

오로제네시스(orogenesis) 초기 단계에서, 세포는 특정 자극에 반응하여 외부 핵막으로부터 다수의 딕티오솜(dictyosomes)을 형성한다.^[1] 딕티오솜은 자루 물질의 축적과 침착을 돕는다. ''F. alba''의 골지체는 작은 소포가 떨어져 나가는 대신 부풀어 오르는데, 이는 이 속에 고유한 특징이다.^[1] 소포는 점액 매트릭스 내에서 실과 같은 물질을 생성하여 집합된 덩어리가 좁아지는 자루로 변하게 한다.^[3]

자실체가 최대 높이에 도달하면 오로제네시스 세포는 다양한 형태와 기능을 나타내기 시작한다. 아메바 세포는 기저부에 남아 포자 형성 동안 수많은 딕티오솜을 통해 지속적으로 자루 물질을 생성하고, 낭포 세포는 아메바 세포 위에 있으며, 포자로 발달할 준비를 한다.^[1]

아메바 세포와 전포자 사이의 초미세 구조는 딕티오솜의 수와 세포막의 모양에서 차이를 보인다. 전포자는 딕티오솜이 더 적고 편평한 경향이 있으며, 자실체의 윗부분 목에 위치한 타원형 세포는 낭포 세포보다 포자 발달이 약간 더 진행되었다. 이 세포는 딕티오솜이 없고, 두꺼운 벽을 가지고 있으며 자루 목 안의 압력을 증가시키는 것으로 생각된다.^[1] 압력이 증가함에 따라 낭포화된 세포는 정점에서 올라와 함께 모여 소루스(sorus)라고 하는 큰 공을 형성한다.^[3]

''F. alba''의 포자는 시간이 지남에 따라 자루가 무너지면서 방출되고 흘러간다. ''폰티쿨라 알바''(Fonticula alba)의 성장과 자실체 발달에 최적의 pH는 중성에 가까운 기질이며, 낮은 pH는 자실체 구조가 제대로 발달하지 못하게 할 수 있다.^[3]

5. 1. 영양 단계

''폰티쿨라 알바''(F. alba)의 생활사는 아메바 영양 단계가 집합하여 자실체를 형성하는 단계가 번갈아 나타난다. 자실체는 이 속에만 있는 독특한 화산 모양 구조이다.^[1] 자실체 단계는 영양 아메바가 먹이 섭취를 멈추고 빽빽하게 모여 집합체를 형성하면서 시작된다(Deasey, 1982). 시간이 지나면서 점액과 비슷한 물질로 된 외피가 집합된 아메바를 둘러싸기 시작한다.^[3] 집합체 맨 위에 있는 아메바는 위로 솟아오르기 시작하고, 발달이 진행되면서 투명한 막이 돌출부에 놓인다. 아메바가 돌출부 안에서 위로 이동하는 동안 자루 물질이 분비된다.

오로제네시스(orogenesis) 초기 단계에서, 세포는 특정 자극에 반응하여 외부 핵막으로부터 다수의 딕티오솜(dictyosomes)을 형성한다.^[1] 딕티오솜은 자루 물질의 축적과 침착을 돕는다. ''F. alba''의 골지체는 작은 소포가 떨어져 나가는 대신 부풀어 오르는데, 이는 이 속에 고유한 특징이다.^[1] 소포는 점액 매트릭스 내에서 실과 같은 물질을 생성하여 집합된 덩어리가 좁아지는 자루로 변하게 한다.^[3] 그런 다음 소포는 소로제닉 세포의 세포질 막과 융합하여 내부 내용물을 방출한다. 소포 내에서 만들어진 물질은 주로 자루의 두꺼운 밑 부분에 조립되며 구조적 지지력을 제공하는 것으로 생각된다. 세포는 자루 형성 동안 아메바 형태를 띤다.

자실체가 최대 높이에 도달하면 오로제네시스 세포는 다양한 형태와 기능을 나타내기 시작한다. 아메바 세포는 기저부에 남아 포자 형성 동안 수많은 딕티오솜을 통해 지속적으로 자루 물질을 생성한다. 이 세포는 포자가 방출된 후에도 계속해서 자루 물질을 생성한다.^[1] 낭포 세포는 아메바 세포 위에 있으며, 포자로 발달할 준비를 하고 있으므로 "전(前)-포자"로 알려진 딕티오솜이 더 적다.^[1]

아메바 세포와 전포자 사이의 초미세 구조 비교는 매우 분명하다. 전포자는 딕티오솜이 더 적고 편평한 경향이 있다. 딕티오솜의 수가 감소함에 따라 세포 내에서 세포질이 더 많은 공간을 차지하고 세포는 더 둥근 모양을 갖게 된다(Deasey, 1982). 또한 아메바 오로제네시스 세포와 전포자 세포의 세포질 막에도 차이가 있다. 전포자 세포의 세포질 막은 안쪽으로 접혀 있는 것으로 보이며, 아메바 세포의 세포질 막은 매끄러워 보인다(Deasey, 1982). 자실체의 윗부분 목에 위치한 타원형 세포는 낭포 세포보다 포자 발달이 약간 더 진행되었다. 이 세포는 딕티오솜이 없고, 두꺼운 벽을 가지고 있으며 자루 목 안의 압력을 증가시키는 것으로 생각된다.^[1] 압력이 증가함에 따라 낭포화된 세포는 정점에서 올라와 함께 모여 소루스(sorus)라고 하는 큰 공을 형성한다.^[3] 소스 내의 대부분의 세포는 성공적으로 포자로 발달했다. 소러스가 발달하면 자실체의 목 부분에는 소로제니세포가 거의 없다. 아메바 세포는 자실체의 기저부에 남아 있다.^[1] ''F. alba''의 포자는 시간이 지남에 따라 자루가 무너지면서 방출되고 흘러간다. ''폰티쿨라 알바''(Fonticula alba)의 성장과 자실체 발달에 최적의 pH는 중성에 가까운 pH를 가진 기질이다. 낮은 pH는 자실체 구조가 제대로 발달하지 못하게 할 수 있다.^[3]

5. 2. 자실체 형성 단계

아메바 영양 단계가 집합하는 자실체 단계는 ''폰티쿨라 알바''(F. alba)의 생활사에서 교대로 나타난다. 자실체는 이 속에만 고유한 화산 모양의 구조이다.^[1] 자실체 단계는 영양 아메바가 먹이 섭취를 멈추고 밀집된 집합체가 형성되기 시작할 때 시작된다.^[3] 시간이 지남에 따라, 점액과 유사한 물질의 외피가 집합된 아메바를 둘러싸기 시작한다.^[3] 집합체의 맨 위에 있는 아메바는 위로 솟아오르기 시작하고, 발달이 진행됨에 따라 투명한 막이 돌출부에 놓인다. 아메바가 돌출부 안에서 위로 이동하는 동안 자루 물질이 분비된다.

오로제네시스(orogenesis)의 초기 단계에서, 세포는 특정 자극에 반응하여 외부 핵막으로부터 다수의 딕티오솜(dictyosomes)을 형성한다.^[1] 딕티오솜은 자루 물질의 축적과 침착을 돕는다. ''F. alba''의 골지체는 작은 소포가 떨어져 나가는 대신 부풀어 오르는데, 이는 이 속에 고유한 특징이다.^[1] 소포는 점액 매트릭스 내에서 실과 같은 물질을 생성하여 집합된 덩어리가 좁아지는 자루로 변하게 한다.^[3] 그런 다음 소포는 소로제닉 세포의 세포질 막과 융합하여 내부 내용물을 방출한다. 소포 내에서 만들어진 물질은 주로 자루의 두꺼운 밑 부분에 조립되며 구조적 지지력을 제공하는 것으로 생각된다. 세포는 자루 형성 동안 아메바 형태를 띤다.

자실체가 최대 높이에 도달하면 오로제네시스 세포는 다양한 형태와 기능을 나타내기 시작한다. 아메바 세포는 기저부에 남아 포자 형성 동안 수많은 딕티오솜을 통해 지속적으로 자루 물질을 생성한다. 이 세포는 포자가 방출된 후에도 계속해서 자루 물질을 생성한다.^[1] 낭포 세포는 아메바 세포 위에 있으며, 포자로 번성할 준비를 하고 있으므로 "전(前)-포자"로 알려진 딕티오솜이 더 적다.^[1]

아메바 세포와 전포자 사이의 초미세 구조 비교는 매우 분명하다. 전포자는 딕티오솜이 더 적고 편평한 경향이 있다. 딕티오솜의 수가 감소함에 따라 세포 내에서 세포질이 더 많은 공간을 차지하고 세포는 더 둥근 모양을 갖게 된다. 또한 아메바 오로제네시스 세포와 전포자 세포의 세포질 막에도 차이가 있다. 전포자 세포의 세포질 막은 안쪽으로 접혀 있는 것으로 보이며, 아메바 세포의 세포질 막은 매끄러워 보인다. 자실체의 윗부분 목에 위치한 타원형 세포는 낭포 세포보다 포자 발달이 약간 더 진행되었다. 이 세포는 딕티오솜이 없고, 두꺼운 벽을 가지고 있으며 자루 목 안의 압력을 증가시키는 것으로 생각된다.^[1] 압력이 증가함에 따라 낭포화된 세포는 정점에서 올라와 함께 모여 소러스(sorus)라고 하는 큰 공을 형성한다.^[3] 소스 내의 대부분의 세포는 성공적으로 포자로 발달했다. 소러스가 발달하면 자실체의 목 부분에는 소로제니세포가 거의 없다. 아메바 세포는 자실체의 기저부에 남아 있다.^[1] ''F. alba''의 포자는 시간이 지남에 따라 자루가 무너지면서 방출되고 흘러간다. ''폰티쿨라 알바''(Fonticula alba)의 성장과 자실체 발달에 최적의 pH는 중성에 가까운 pH를 가진 기질이다. 낮은 pH는 자실체 구조가 제대로 발달하지 못하게 할 수 있다.^[3]

5. 3. 오로제네시스 (Orogenesis)

오로제네시스(orogenesis)의 초기 단계에서, 세포는 특정 자극에 반응하여 외부 핵막으로부터 다수의 딕티오솜(dictyosomes)을 형성한다.^[1] 딕티오솜은 자루 물질의 축적과 침착을 돕는다. ''F. alba''의 골지체는 작은 소포가 떨어져 나가는 대신 부풀어 오르는데, 이는 이 속에 고유한 특징이다.^[1] 소포는 점액 매트릭스 내에서 실과 같은 물질을 생성하여 집합된 덩어리가 좁아지는 자루로 변하게 한다.^[3] 그런 다음 소포는 소로제닉 세포의 세포질 막과 융합하여 내부 내용물을 방출한다. 소포 내에서 만들어진 물질은 주로 자루의 두꺼운 밑 부분에 조립되며 구조적 지지력을 제공하는 것으로 생각된다. 세포는 자루 형성 동안 아메바 형태를 띤다.

자실체가 최대 높이에 도달하면 오로제네시스 세포는 다양한 형태와 기능을 나타내기 시작한다. 아메바 세포는 기저부에 남아 포자 형성 동안 수많은 딕티오솜을 통해 지속적으로 자루 물질을 생성한다. 이 세포는 포자가 방출된 후에도 계속해서 자루 물질을 생성한다.^[1] 낭포 세포는 아메바 세포 위에 있으며, 포자로 번성할 준비를 하고 있으므로 "전(前)-포자"로 알려진 딕티오솜이 더 적다.^[1]

아메바 세포와 전포자 사이의 초미세 구조 비교는 매우 분명하다. 전포자는 딕티오솜이 더 적고 편평한 경향이 있다. 딕티오솜의 수가 감소함에 따라 세포 내에서 세포질이 더 많은 공간을 차지하고 세포는 더 둥근 모양을 갖게 된다(Deasey, 1982). 또한 아메바 오로제네시스 세포와 전포자 세포의 세포질 막에도 차이가 있다. 전포자 세포의 세포질 막은 안쪽으로 접혀 있는 것으로 보이며, 아메바 세포의 세포질 막은 매끄러워 보인다(Deasey, 1982). 자실체의 윗부분 목에 위치한 타원형 세포는 낭포 세포보다 포자 발달이 약간 더 진행되었다. 이 세포는 딕티오솜이 없고, 두꺼운 벽을 가지고 있으며 자루 목 안의 압력을 증가시키는 것으로 생각된다.^[1] 압력이 증가함에 따라 낭포화된 세포는 정점에서 올라와 함께 모여 소러스(sorus)라고 하는 큰 공을 형성한다.^[3] 소스 내의 대부분의 세포는 성공적으로 포자로 발달했다. 소러스가 발달하면 자실체의 목 부분에는 소로제니세포가 거의 없다. 아메바 세포는 자실체의 기저부에 남아 있다.^[1]

5. 4. 포자 방출

Fonticula alba^la의 포자는 시간이 지남에 따라 자루가 무너지면서 방출되고 흘러간다.^[1] Fonticula alba^la의 성장과 자실체 발달에 최적의 pH는 중성에 가까운 기질이다. 낮은 pH는 자실체 구조가 제대로 발달하지 못하게 할 수 있다.^[3]

6. 배양 기술

''F. alba''는 세균을 먹는 단세포 점액 아메바(myxamoeba)로, ^[3] 영양 한천 배지에서 ''Klebsiella pneumoniae''와 함께 성장하거나, 트립톤-포도당-효모 추출물 한천에서 배양된다. 기질 농도가 높으면 세포 성장이 빠르고 정상적인 자실체 형성이 뒤따르지만, 농도가 낮으면 반대 결과가 나타난다.

''F. alba''는 ''Bacillus megaterium'', ''Serratia marcescens'', ''Pseudomonas fluorescens'', ''Micrococcus luteus'', ''Escherichia coli'' 등 다양한 세균과 함께 배양 가능하다. ''B. megaterium'', ''S. marcescens'', ''P. fluorescens'' 균주에서는 자실체가 작고 늦게 형성되며, ''M. luteus''에서는 자라지 않는다. ''E. coli''에서는 성장과 결실이 나타나지만 ''K. pneumoniae''보다 자실체가 작다.^[3]

최적 성장 온도는 25°C~28°C이나, 16°C~37°C에서도 성장 가능하다. 10°C 미만 또는 40°C 이상에서는 성장하지 않는다.^[3]

6. 1. 영양 배지

''F. alba''는 영양 한천 배지에서 ''Klebsiella pneumoniae''와 함께 성장한다.^[3] Worley et al (1979)의 연구에서, ''Fonticula alba''는 트립톤-포도당-효모 추출물 한천에서 배양되었다.

Worley et al. (1979)은 또한 기질 농도가 ''Fonticula alba'' 세포 성장과 자실체 형성에 미치는 영향을 조사했다. 그 결과 기질 농도가 더 높을수록 세포 성장이 더 빠르게 진행되었고 정상적인 자실체 형성이 뒤따랐다는 것을 발견했다. 기질 농도가 낮은 배지에서는 반대 결과를 발견했다.

''F. alba''가 다른 세균 종을 영양소로 사용할 수 있는지 확인하기 위해 다른 균주의 세균과 함께 배양되었다. 한천은 ''Bacillus megaterium'', ''Serratia marcescens'', ''Pseudomonas fluorescens'', ''Micrococcus luteus'' 및 ''Escherichia coli''과 같은 다양한 세균으로 도말되었다. ''B. megaterium'', ''S. marcescens'', ''P. fluorescens'' 균주에서는 자실체가 발달했지만 정상적인 경우보다 작고 늦게 형성되었다. ''M. luteus'' 균주에서는 자실체나 점액 아메바가 전혀 자라지 않았다. ''E. coli'' 균주에서는 적절한 성장과 결실이 나타났다. 그러나 ''K. pneumoniae''와 비교했을 때, ''E. coli''와 함께 자란 자실체는 크기가 더 작았다.^[3]

''F. alba''는 25°C~28°C의 최적 온도 범위에서 성장한다. 그러나 16°C~37°C의 넓은 범위에서도 성장하는 경향이 있다. 연구에 따르면 10°C 미만의 낮은 온도 또는 40°C 이상의 높은 온도에서는 성장하지 않는다.^[3]

6. 2. 기질 농도 및 세균 종류

''F. alba''의 영양 생장 단계는 세균 세포를 먹는 단세포 점액 아메바(myxamoeba)로 구성된다.^[3] ''F. alba''는 영양 한천 배지에서 ''Klebsiella pneumoniae''와 함께 성장한다.^[3] Worley et al (1979)의 연구에서, ''Fonticula alba''는 트립톤-포도당-효모 추출물 한천에서 배양되었다.

Worley et al. (1979)은 또한 기질 농도가 ''Fonticula alba'' 세포 성장과 자실체 형성에 미치는 영향을 조사했다. 이들은 기질 농도가 더 높을수록 세포 성장이 더 빠르게 진행되었고 정상적인 자실체 형성이 뒤따랐다는 것을 발견했다. 기질 농도가 낮은 배지에서는 반대 결과를 발견했다.

''F. alba''는 다른 세균 종이 영양소 역할을 할 수 있는지 확인하기 위해 다른 균주의 세균과 함께 배양되었다. 한천은 ''Bacillus megaterium'', ''Serratia marcescens'', ''Pseudomonas fluorescens'', ''Micrococcus luteus'' 및 ''Escherichia coli''와 같은 다양한 세균으로 도말되었다. ''B. megaterium'', ''S. marcescens'', ''P. fluorescens'' 균주에서는 자실체가 발달했지만 정상적인 경우보다 작고 늦게 형성되었다. ''M. luteus'' 균주에서는 자실체나 점액 아메바가 전혀 자라지 않는다는 것을 발견했다. ''E. coli'' 균주에서는 적절한 성장과 결실이 나타났다. 그러나 ''K. pneumoniae''와 비교했을 때, ''E. coli''와 함께 자란 자실체는 크기가 더 작았다.^[3]

6. 3. 온도

''F. alba''는 25°C~28°C의 최적 온도 범위에서 성장한다. 그러나 16°C~37°C의 넓은 범위에서도 성장하는 경향이 있다. 연구에 따르면 10°C 미만 또는 40°C 이상의 온도에서는 성장하지 않는다.^[3]

참조

_[1] 논문 Role of Golgi Apparatus in Sorogenesis by the Cellular Slime Mold Fonticula alba 1981-07-31
_[2] 논문 A contemporary evaluation of the acrasids (Acrasidae, Heterolobosea, Excavata) 2012-05
_[3] 논문 Fonticula alba: A New Cellular Slime Mold (Acrasiomycetes) 1979-07
_[4] 논문 Role of Golgi Apparatus in Sorogenesis by the Cellular Slime Mold Fonticula alba 1981-07-31
_[5] 논문 Fonticula alba: A New Cellular Slime Mold (Acrasiomycetes) http://www.jstor.org[...] 1979-07
_[6] 논문 Phylogeny of the "Forgotten" Cellular Slime Mold, Fonticula alba, Reveals a Key Evolutionary Branch within Opisthokonta
_[7] 논문 The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records http://rstb.royalsoc[...] 2008-04-27
_[8] 논문 Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks 2011-08-16
_[9] 논문 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals
_[10] 논문 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses 2018-02-22
_[11] 문서 BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2

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