가수 분해 효소

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1. 개요

가수분해효소는 생화학에서 화학 결합의 가수분해를 촉매하는 효소의 총칭이다. 효소의 EC 번호 분류 체계에서 EC 3으로 분류되며, 작용하는 결합에 따라 여러 하위 부류로 나뉜다. 명명법은 "기질+가수분해효소" 또는 "기질+ase" 형식을 따른다. 사람의 장에서 분비되는 가수분해효소는 음식 소화를 돕는 담즙산 분비에 기여하며, 막 결합 형태를 갖는 경우도 있다.

가수 분해 효소

기본 정보

분류	EC 3
설명	가수분해 반응을 촉매하는 효소의 일종이다.
기능	가수분해 반응 촉매

상세 정보

작용 메커니즘	물 분자를 사용하여 화학 결합을 끊는 반응을 촉매한다.
기질	다양한 화학 물질 (예: 에스터, 글리코사이드, 펩타이드, 산 무수물, 그 외 C-O, C-N, P-O 결합)
반응	가수분해 반응

하위 분류

EC 3.1	에스터라아제 (에스터 결합 가수분해)
EC 3.2	글리코시다아제 (글리코사이드 결합 가수분해)
EC 3.3	에터 결합 가수분해 효소
EC 3.4	펩티데이스 (펩타이드 결합 가수분해)
EC 3.5	C-N 결합 가수분해 효소
EC 3.6	산 무수물 가수분해 효소
EC 3.7	C-C 결합 가수분해 효소
EC 3.8	할로젠화물 가수분해 효소
EC 3.9	P-N 결합 가수분해 효소
EC 3.10	황-질소 결합 가수분해 효소
EC 3.11	탄소-인 결합 가수분해 효소
EC 3.12	황-황 결합 가수분해 효소
EC 3.13	인산 모노에스터 가수분해 효소

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2. 화학

가수분해효소는 생화학에서 화학 결합의 가수분해를 촉매하는 효소이다. 예를 들어 다음과 같은 반응을 촉매하는 모든 효소는 가수분해효소이다.

:A–B + H₂O → A–OH + B–H

여기서 A–B는 불특정 분자의 화학 결합을 나타낸다.

3. 명명법

가수분해효소의 계통명은 "기질+가수분해효소"로 명명된다. 일반명은 보통 "기질+ase"의 형식이다. 예를 들어 뉴클레이스(nuclease)는 핵산을 절단하는 가수분해효소이다.

4. 분류

가수분해효소는 EC 번호 분류 체계에서 EC 3으로 분류된다. 가수분해효소는 작용하는 결합에 따라 몇 가지 하위 부류로 더 분류될 수 있다.

* EC 3.1: 에스터 결합에 작용한다. (에스터가수분해효소)
* EC 3.2: 당에 작용한다. (글리코사이드 가수분해효소)
* EC 3.3: 에터 결합에 작용한다.
* EC 3.4: 펩타이드 결합에 작용한다. (프로테이스)
* EC 3.5: 펩타이드 결합 이외의 탄소-질소 결합에 작용한다.
* EC 3.6: 산 무수물에 작용한다. (헬리케이스, GTPase)
* EC 3.7: 탄소-탄소 결합에 작용한다.
* EC 3.8: 할로젠화물 결합에 작용한다.
* EC 3.9: 인-질소 결합에 작용한다.
* EC 3.10: 황-질소 결합에 작용한다.
* EC 3.11: 탄소-인 결합에 작용한다.
* EC 3.12: 황-황 결합에 작용한다.
* EC 3.13: 탄소-황 결합에 작용한다.

4.1. EC 3.1: 에스터 결합에 작용

에스터 결합에 작용하는 가수분해효소는 EC 3.1로 분류되며, 에스터가수분해효소라고 불린다. 여기에는 핵산가수분해효소, 포스포다이에스터레이스, 지질가수분해효소, 인산가수분해효소 등이 있다. EC 3.1.1은 카복실산 에스터 가수분해효소이고, EC 3.1.2는 티오에스터 가수분해효소이다.

4.2. EC 3.2: 글리코실 결합에 작용

EC 3.2는 당에 작용하는 가수분해효소이다. 여기에는 DNA 글리코실레이스 및 글리코사이드 가수분해효소가 포함된다.

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EC 3.2 글리코실 결합에 작용하는 가수분해효소
번호	이름
EC 3.2.1.1	α-아밀라아제
EC 3.2.1.2	β-아밀라아제
EC 3.2.1.3	글루코아밀라아제
EC 3.2.1.4	셀룰라아제
EC 3.2.1.6	엔도-1,3(4)-β-글루카나아제
EC 3.2.1.7	이눌리나아제
EC 3.2.1.8	엔도-1,4-β-자일라나아제
EC 3.2.1.10	올리고-1,6-글루코시다아제
EC 3.2.1.11	덱스트라나아제
EC 3.2.1.14	키티나아제
EC 3.2.1.15	폴리갈락투로나아제
EC 3.2.1.17	라이소자임
EC 3.2.1.18	엑소-α-시알리다아제
EC 3.2.1.20	α-글루코시다아제
EC 3.2.1.21	β-글루코시다아제
EC 3.2.1.22	α-갈락토시다아제
EC 3.2.1.23	β-갈락토시다아제
EC 3.2.1.24	α-만노시다아제
EC 3.2.1.25	β-만노시다아제
EC 3.2.1.26	β-프룩토푸라노시다아제
EC 3.2.1.28	트레할라아제
EC 3.2.1.31	β-글루쿠로니다아제
EC 3.2.1.32	엔도-1,3-β-자일라나아제
EC 3.2.1.33	아밀로α-1,6-글루코시다아제
EC 3.2.1.35	히알루로노글루코사미니다아제
EC 3.2.1.36	히알루로노글루쿠로니다아제
EC 3.2.1.37	자일란 1,4-β-자일로시다아제
EC 3.2.1.38	β-D-푸코시다아제
EC 3.2.1.39	글루칸 엔도-1,3-β-D-글루코시다아제
EC 3.2.1.40	α-L-람노시다아제
EC 3.2.1.41	풀루라나아제
EC 3.2.1.42	GDP-글루코시다아제
EC 3.2.1.43	β-L-람노시다아제
EC 3.2.1.44	푸코이다나아제
EC 3.2.1.45	글루코실세라미다아제
EC 3.2.1.46	갈락토실세라미다아제
EC 3.2.1.47	갈락토실갈락토실글루코실세라미다아제
EC 3.2.1.48	수크로오스 α-글루코시다아제
EC 3.2.1.49	α-N-아세틸갈락토사미니다아제
EC 3.2.1.50	α-N-아세틸글루코사미니다아제
EC 3.2.1.51	α-L-푸코시다아제
EC 3.2.1.52	β-N-아세틸헥소사미니다아제
EC 3.2.1.53	β-N-아세틸갈락토사미니다아제
EC 3.2.1.54	사이클로말토덱스트리나아제
EC 3.2.1.55	α-L-아라비노푸라노시다아제
EC 3.2.1.56	글루쿠로노실-디술포글루코사미닝글루쿠로니다아제
EC 3.2.1.57	이소풀루라나아제
EC 3.2.1.58	글루칸 1,3-β-글루코시다아제
EC 3.2.1.59	글루칸 엔도-1,3-α-글루코시다아제
EC 3.2.1.60	글루칸-1,4-α-말토테트라오히드로라아제
EC 3.2.1.61	미코덱스트라나아제
EC 3.2.1.62	글리코실세라미다아제
EC 3.2.1.63	1,2-α-L-푸코시다아제
EC 3.2.1.64	2,6-β-프룩탄 6-레반비오히드로라아제
EC 3.2.1.65	레바나아제
EC 3.2.1.66	퀘르시트리나아제
EC 3.2.1.67	갈락투란 1,4-α-갈락투로니다아제
EC 3.2.1.68	이소아밀라아제
EC 3.2.1.70	글루칸 1,6-α-글루코시다아제
EC 3.2.1.71	글루칸 엔도-1,2-β-글루코시다아제
EC 3.2.1.72	자일란 1,3-β-자일로시다아제
EC 3.2.1.73	리케니나아제
EC 3.2.1.74	글루칸 1,4-β-글루코시다아제
EC 3.2.1.75	글루칸 엔도-1,6-β-글루코시다아제
EC 3.2.1.76	L-이두로니다아제
EC 3.2.1.77	만난 1,2-(1,3)-α-만노시다아제
EC 3.2.1.78	만난 엔도-1,4-β-만노시다아제
EC 3.2.1.80	프룩탄 β-프룩토시다아제
EC 3.2.1.81	β-아가라아제
EC 3.2.1.82	엑소-폴리-α-갈락투로노시다아제
EC 3.2.1.83	κ-카라기나아제
EC 3.2.1.84	글루칸 1,3-α-글루코시다아제
EC 3.2.1.85	6-포스포-β-갈락토시다아제
EC 3.2.1.86	6-포스포-β-글루코시다아제
EC 3.2.1.87	피막 다당류 엔도-1,3-α-갈락토시다아제
EC 3.2.1.88	β-L-아라비노시다아제
EC 3.2.1.89	아라비노갈락탄 엔도-1,4-β-갈락토시다아제
EC 3.2.1.91	셀룰로스 1,4-β-셀로비오시다아제 (비환원 말단)
EC 3.2.1.92	펩티도글리칸 β-N-아세틸무라미다아제
EC 3.2.1.93	α,α-포스포트레할라아제
EC 3.2.1.94	글루칸 1,6-α-이소말토시다아제
EC 3.2.1.95	덱스트란 1,6-α-이소말토트리오시다아제
EC 3.2.1.96	만노실당단백질 엔도-β-N-아세틸글루코사미니다아제
EC 3.2.1.97	엔도-α-N-아세틸갈락토사미니다아제
EC 3.2.1.98	글루칸 1,4-α-말토헥사오시다아제
EC 3.2.1.99	아라비난 엔도-1,5-α-L-아라비노시다아제
EC 3.2.1.100	만난 1,4-만노비오시다아제
EC 3.2.1.101	만난 엔도-1,6-α-만노시다아제
EC 3.2.1.102	혈액형 물질 엔도-1,4-β-갈락토시다아제
EC 3.2.1.103	케라탄 황산 엔도-1,4-β-갈락토시다아제
EC 3.2.1.104	스테릴-β-글루코시다아제
EC 3.2.1.105	스트릭토시딘-β-글루코시다아제
EC 3.2.1.106	만노실-올리고당 글루코시다아제
EC 3.2.1.107	단백질-글루코실갈락토실히드록시리신 글루코시다아제
EC 3.2.1.108	락타아제
EC 3.2.1.109	엔도갈락토사미니다아제
EC 3.2.1.110	무시나미닐세린무시나미니다아제
EC 3.2.1.111	1,3-α-L-푸코시다아제
EC 3.2.1.112	2-데옥시글루코시다아제
EC 3.2.1.113	만노실-올리고당 1,2-α-만노시다아제
EC 3.2.1.114	만노실-올리고당 1,3-1,6-α-만노시다아제
EC 3.2.1.115	분지 덱스트란 엑소-1,2-α-글루코시다아제
EC 3.2.1.116	글루칸 1,4-α-말토트리오히드로라아제
EC 3.2.1.117	아미그달린 β-글루코시다아제
EC 3.2.1.118	푸르나신 β-글루코시다아제
EC 3.2.1.119	비시아닌 β-글루코시다아제
EC 3.2.1.120	올리고자일로그루칸 β-글리코시다아제
EC 3.2.1.121	폴리만누론산 히드로라아제
EC 3.2.1.122	말토오스-6'-인산 글루코시다아제
EC 3.2.1.123	엔도글리코실세라미다아제
EC 3.2.1.124	3-데옥시-2-옥툴로소니다아제
EC 3.2.1.125	라우카프리신 β-글루코시다아제
EC 3.2.1.126	코니페린 β-글루코시다아제
EC 3.2.1.127	1,6-α-L-푸코시다아제
EC 3.2.1.128	글리시리진산 β-글루쿠로니다아제
EC 3.2.1.129	엔도-α-시알리다아제
EC 3.2.1.130	당단백질 엔도-α-1,2-만노시다아제
EC 3.2.1.131	자일란 α-1,2-글루쿠로노시다아제
EC 3.2.1.132	키토사나아제
EC 3.2.1.133	글루칸 1,4-α-말토히드로라아제
EC 3.2.1.134	디프룩토오스 무수물 신타아제
EC 3.2.1.135	네오풀루라아제
EC 3.2.1.136	글루쿠로노아라비노자일란 엔도-1,4-β-자일라나아제
EC 3.2.1.137	만난 엑소-1,2-1,6-α-만노시다아제
EC 3.2.1.139	α-글루쿠로니다아제
EC 3.2.1.140	락토-N-비오시다아제
EC 3.2.1.141	4-α-D-(1,4-α-D-글루카노)트레할로오스 트레할로히드로라아제
EC 3.2.1.142	한계 덱스트리나아제
EC 3.2.1.143	폴리(ADP-리보스) 글리코히드로라아제
EC 3.2.1.144	3-데옥시오크툴로소나아제
EC 3.2.1.145	갈락탄 1,3-β-갈락토시다아제
EC 3.2.1.146	β-갈락토푸라노시다아제
EC 3.2.1.147	티오글루코시다아제
EC 3.2.1.149	β-프리메베로시다아제
EC 3.2.1.150	올리고자일로그루칸 환원 말단 특이적 셀로비오히드로라아제
EC 3.2.1.151	자일로그루칸 특이적 엔도-β-1,4-글루카나아제
EC 3.2.1.152	만노실당단백질 엔도-β-만노시다아제
EC 3.2.1.153	프룩탄 β-(2,1)-프룩토시다아제
EC 3.2.1.154	프룩탄 β-(2,6)-프룩토시다아제
EC 3.2.1.155	자일로그루칸 특이적 엑소-β-1,4-글루카나아제
EC 3.2.1.156	올리고당 환원 말단 자일라나아제
EC 3.2.1.157	ι-카라기나아제
EC 3.2.1.158	α-아가라아제
EC 3.2.1.159	α-네오아가로-올리고당 히드로라아제
EC 3.2.1.161	β-아피오실-β-글루코시다아제
EC 3.2.1.162	λ-카라기나아제
EC 3.2.1.163	1,6-α-D-만노시다아제
EC 3.2.1.164	갈락탄 엔도-1,6-β-갈락토시다아제
EC 3.2.1.165	엑소-1,4-β-D-글루코사미니다아제
EC 3.2.1.166	헤파라아제
EC 3.2.1.167	바이카린-β-D-글루쿠로니다아제
EC 3.2.1.168	헤스페리딘 6-O-α-L-람노실-β-D-글루코시다아제
EC 3.2.1.169	단백질 O-GlcNAc아제
EC 3.2.1.170	만노오스글리세린산 히드로라아제
EC 3.2.1.171	람노갈락투론산 히드로라아제
EC 3.2.1.172	불포화 람노갈락투로닐히드로라아제
EC 3.2.1.173	람노갈락투론산 갈락투로노히드로라아제
EC 3.2.1.174	람노갈락투론산 람노히드로라아제
EC 3.2.1.175	β-D-글루코피라노실압시신산 β-글루코시다아제
EC 3.2.1.176	셀룰로스 1,4-β-셀로비오시다아제 (환원 말단)
EC 3.2.1.177	α-D-자일로시드 자일로히드로라아제
EC 3.2.1.178	β-포르피라나아제
EC 3.2.1.179	게란 사당 불포화 글루쿠로닐히드로라아제
EC 3.2.1.180	불포화 콘드로이틴 이당류 히드로라아제
EC 3.2.1.181	갈락탄 엔도-β-1,3-갈락타나아제
EC 3.2.2.1	퓨린 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.2	이노신 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.3	DNA 글리코실레이스
EC 3.2.2.4	AMP 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.5	NAD⁺ 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.6	NAD(P)⁺ 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.7	아데노신 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.8	리보실피리미딘 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.9	아데노실호모시스테인 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.10	피리미딘-5'-뉴클레오티드 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.11	β-아스파르틸-N-아세틸글루코사미니다제
EC 3.2.2.12	이노신산 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.13	1-메틸아데노신 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.14	NMN 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.15	DNA-데옥시이노신 글리코실레이스
EC 3.2.2.16	메틸티오아데노신 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.17	데옥시리보지피리미딘-endo 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.19	ADP-리보실아르기닌 하이드롤라제
EC 3.2.2.20	DNA-3-메틸아데닌 글리코실레이스 I
EC 3.2.2.21	DNA-3-메틸아데닌 글리코실레이스 II
EC 3.2.2.22	rRNA-N-글리코실레이스
EC 3.2.2.23	DNA-폼아미도피리미딘 글리코실레이스
EC 3.2.2.24	ADP-리보실-(디질소 레덕테이스) 하이드롤라제
EC 3.2.2.25	N-메틸 뉴클레오시데이스
EC 3.2.2.26	프탈로사이아닌 하이드롤라제
EC 3.2.2.27	우라실-DNA 글리코실레이스
EC 3.2.2.28	이중 가닥 우라실-DNA 글리코실레이스
EC 3.2.2.29	티민-DNA 글리코실레이스

4.3. EC 3.3: 에터 결합에 작용

EC 3.3은 에터 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

4.4. EC 3.4: 펩타이드 결합에 작용

EC 3.4는 펩타이드 결합에 작용하는 가수분해효소이다. EC 3.4에는 프로테이스/펩티데이스가 있다.

다음은 EC 3.4에 속하는 소분류 번호들이다.

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번호	설명
EC 3.4.11	아미노산의 N-말단으로부터 폴리펩타이드의 말단 아미노산을 제거하는 효소 (아미노펩티데이스)
EC 3.4.13	아미노산의 N-말단으로부터 다이펩타이드를 제거하는 효소 (다이펩티데이스)
EC 3.4.14	폴리펩타이드의 N-말단으로부터 다이펩타이드 단위를 제거하여 다이펩타이드를 방출하는 효소 (다이펩티딜 펩티데이스)
EC 3.4.15	펩타이드의 카복시기 말단에서 다이펩타이드를 제거하는 효소 (펩티딜다이펩티데이스)
EC 3.4.16	세린 유형의 카복시펩티데이스
EC 3.4.17	메탈로카복시펩티데이스
EC 3.4.18	시스테인 유형의 카복시펩티데이스
EC 3.4.19	오메가 펩티데이스
EC 3.4.21	세린 엔도펩티데이스
EC 3.4.22	시스테인 엔도펩티데이스
EC 3.4.23	아스파르트산 엔도펩티데이스
EC 3.4.24	금속 엔도펩티데이스
EC 3.4.25	트레오닌 엔도펩티데이스

4.5. EC 3.5: 펩타이드 결합 이외의 탄소-질소 결합에 작용

EC 3.5는 펩타이드 결합이 아닌 탄소-질소 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

EC 3.5에는 다음과 같은 하위 부류들이 있다.
* EC 3.5.1: 선형 아마이드
* EC 3.5.2: 고리형 아마이드
* EC 3.5.3: 선형 아미딘
* EC 3.5.4: 고리형 아미딘
* EC 3.5.99: 기타

각 하위 부류에 속하는 효소들은 다음과 같다.

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EC 3.5에 속하는 효소
하위 부류	효소
EC 3.5.1 (선형 아마이드)
EC 3.5.2 (고리형 아마이드)
EC 3.5.3 (선형 아미딘)
EC 3.5.4 (고리형 아미딘)
EC 3.5.99 (기타)

4.6. EC 3.6: 산 무수물에 작용

EC 3.6은 산 무수물에 작용하는 가수분해효소이다. 헬리케이스 및 GTPase를 포함한 산 무수물 가수분해효소가 여기에 속한다.

4.7. EC 3.7: 탄소-탄소 결합에 작용

EC 3.7은 탄소-탄소 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

4.8. EC 3.8: 할로젠화물 결합에 작용

EC 3.8은 할로젠화물 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

4.9. EC 3.9: 인-질소 결합에 작용

EC 3.9는 인-질소 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

4.10. EC 3.10: 황-질소 결합에 작용

EC 3.10은 황-질소 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

4.11. EC 3.11: 탄소-인 결합에 작용

탄소-인 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

4.12. EC 3.12: 황-황 결합에 작용

EC 3.12는 황-황 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

4.13. EC 3.13: 탄소-황 결합에 작용

탄소-황 결합에 작용하는 가수분해효소이다.

* UDP-설포퀴노보스 합성효소
* EC 3.13.1.2 (결번) → EC 4.4.1.21 (추정)
* 2'-하이드록시바이페닐-2-설핀산 탈설핀화 효소

5. 임상적 고려 사항

사람의 장에서 락토바실루스 젠세니(Lactobacillus jensenii)가 분비하는 가수분해효소는 간을 자극하여 음식의 소화를 돕는 담즙산을 분비한다.

6. 막 결합 가수분해효소

많은 가수분해효소, 그중 특히 프로테아제는 외재성 막 단백질로 생체막에 결합되거나 단일 막관통 나선을 통해 고정된다. 일부 효소는 롬보이드 프로테아제와 같은 다중 막관통 단백질이다.

7. 어원

가수분해효소(hydrolase)라는 단어는 "hydrolysis"(가수분해) + "-ase"(효소를 의미함)를 조합하여 만들어졌다.
'hydrolase'(hydrolase^영어)는 가수분해의 'hydrol' 음절에 결합 형태 '-ase'를 접미하여 만들어졌다.