생체막
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1. 개요
생체막은 세포를 둘러싸거나 세포 내 소기관을 구획하는 얇은 막으로, 주로 지질과 단백질로 구성된다. 지질 이중층 구조를 가지며, 선택적 투과성을 통해 세포 내외의 물질 수송을 조절하고, 세포 신호 전달, 효소 작용 등 다양한 기능을 수행한다. 생체막의 구성 요소와 유동성은 세포의 생존과 기능에 중요한 영향을 미치며, 생체막 기능 이상은 다양한 질병과 관련될 수 있다.
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소포는 막으로 둘러싸인 작은 주머니 모양의 구조물로, 세포 내 물질 수송, 소화, 분비, 세포간 신호 전달, 세포 외부 물질 소화 및 배출 등 다양한 기능을 수행하며, 특히 세포외소포체는 질병과의 연관성으로 주목받고 있고, 클라트린, COPI, COPII, SNARE 단백질 등이 소포 형성 및 수송에 관여한다.
| 생체막 | |
|---|---|
| 구조 | |
| 구성 요소 | 지질 단백질 탄수화물 |
| 지질 종류 | 인지질 스핑고지질 콜레스테롤 |
| 구조 | 지질 이중층 |
| 크기 | 5-10 nm |
| 기능 | |
| 주요 기능 | 세포 구획화 선택적 투과성 물질 수송 신호 전달 세포 간 상호작용 |
| 종류 | |
| 구분 | 세포막 세포소기관 막 핵막 내형질망 막 골지체 막 리소좀 막 미토콘드리아 막 엽록체 막 (식물) |
| 단백질 | |
| 종류 | 막 내재성 단백질 막 표재성 단백질 |
| 기능 | 수송 효소 활성 신호 전달 세포 인식 세포 간 연결 세포 골격 부착 |
| 특징 | |
| 유동성 | 막 유동성 |
| 비대칭성 | 지질 및 단백질 분포의 비대칭성 |
| 특수 영역 | 지질 뗏목 카베올라 |
| 기타 | |
| 관련 과정 | 세포 내 반입 세포 외 배출 세포 신호 전달 막 수송 |
| 관련 기술 | 전자 현미경 형광 현미경 원자력 현미경 막 단백질 결정학 |
2. 구성
지질 이중층은 외부층과 내부층의 두 층으로 구성된다.[29] 지질 이중층의 구성 요소는 내부층과 외부층 사이에 불균등하게 분포되어 있기 때문에, 내부층과 외부층은 서로 비대칭이다.[30] 이러한 비대칭적인 구성은 세포 신호전달과 같은 세포의 기능에 중요하다.[31] 생체막의 비대칭성은 외부층과 내부층의 서로 다른 기능을 반영하고 있다.[32] 인지질 이중층의 유동 모자이크막 모델에서 볼 수 있듯이 막의 외부층과 내부층은 구성이 비대칭적이다. 특정 단백질과 지질은 막의 한쪽 표면에만 있고, 다른쪽 표면에는 존재하지 않는다.
원형질막과 내부막은 모두 안쪽면과 바깥쪽면을 가지고 있다. 이러한 방향성은 막의 유동 과정 동안 유지된다. 단백질, 지질, 소포체 및 골지체의 내강을 향한 당포합체는 원형질막의 세포의 측면에서 발현된다. 진핵세포에서 새로운 인지질은 세포질과 마주하는 소포체 막 부분에 결합된 효소에 의해 생성된다.[42] 유리 지방산을 기질로 사용하는 이 효소는 새로 만들어진 모든 인지질을 지질 이중층의 세포질쪽 층으로 방출시킨다. 막 전체가 고르게 성장하려면 새로 만들어진 인지질 분자의 절반이 반대쪽 층으로 옮겨져야 한다. 이러한 이동은 플립페이스라고 불리는 효소에 의해 촉매된다. 원형질막에서 플립페이스는 특정 인지질을 선택적으로 이동시켜 각 단층에 서로 다른 종류의 인지질끼리 집중되게 한다.[42]
그러나 선택적 플립페이스를 사용하는 것이 지질 이중층의 비대칭을 생성하는 유일한 방법은 아니다. 특히 동물세포에서 가장 두드러지고 일관된 비대칭적 분포를 나태내는 지질인 당지질에 대해서는 다른 메커니즘이 작용한다.[42]
생체막은 친수성 머리와 소수성 꼬리를 가지고 있는 지질로 구성된다.[33] 탄화수소로 구성된 소수성 꼬리의 길이와 포화도는 세포를 특성화하는 데 중요하다.[34] 지질 뗏목은 지질과 단백질이 막의 도메인에서 응집할 때 생성되며, 세포 신호전달과 같은 특정 과정과 관련된 국소 영역으로 막의 요소들을 구성하는 데 도움이 된다.
적혈구는 독특한 지질 구성을 가지고 있다. 적혈구의 지질 이중층은 동일한 중량비의 콜레스테롤과 인지질로 구성되며,[34] 적혈구 막은 혈액 응고에 중요한 역할을 한다. 적혈구의 지질 이중층에는 포스파티딜세린이 존재하는데,[35] 이것은 일반적으로 막의 세포질쪽 층에 위치하지만 혈액 응고 시에는 세포 바깥쪽으로 뒤집혀 사용된다.[35]
동물 세포에는 콜레스테롤이, 식물 세포에는 시토스테롤/sitosterol영어이 상당한 비율로 존재한다. 인지질의 종류로는, 글리세롤 골격을 가진 글리세로인지질과 스핑고신 골격을 가진 스핑고인지질로 크게 나뉜다. 글리세롤 지질 중에서는 포스파티딜콜린, 포스파티딜에타놀아민, 포스파티딜세린 등이 주를 이룬다. 스핑고인지질 중에서는 스핑고미엘린이 주를 이룬다.
인지질 이중층에는 다양한 막 단백질이 존재하며, 이들은 물질 수송, 신호 전달, 효소 작용 등 다양한 기능을 수행한다.[33][5][19] 막 단백질은 막을 관통하는 내재성 막 단백질과 막 표면에 존재하는 외재성 막 단백질(막 표면 단백질)로 나눌 수 있다.[33][19] 내재성 막 단백질은 지질 이중층과 강한 결합을 유지하며 쉽게 분리될 수 없고, 막을 파괴하는 화학적 처리를 통해서만 해리된다.[36][8][22] 반면 외재성 막 단백질은 지질 이중층의 표면과 약한 상호작용을 유지하고 막으로부터 쉽게 해리될 수 있으며, 막의 한쪽 면에만 위치하여 막의 비대칭성 형성에 기여한다.[33][5][19]
| 기능적 분류 | 단백질의 예 | 특정 기능 |
|---|---|---|
| 수송체 | Na+/K+-ATPase | 능동 수송으로 Na+를 세포 밖으로 내보내고 K+를 세포 안으로 들여 보냄 |
| 앵커 | 인테그린 | 세포 내 액틴 필라멘트를 세포외 기질 단백질에 연결시킴 |
| 수용체 | 혈소판 유래 성장인자 수용체 | 세포 외부의 혈소판 유래 성장인자와 결합하여, 결과적으로 세포가 성장하고 분열하도록 하는 세포내 신호를 생성함 |
| 효소 | 아데닐산 고리화효소 | 세포외 신호에 대한 반응으로 세포내 신호전달 분자인 cAMP의 생성을 촉매함 |
올리고당은 당을 함유하고 있는 중합체이다. 올리고당은 막에서 지질과 공유 결합하여 당지질을 형성하거나 단백질과 공유 결합하여 당단백질을 형성할 수 있다. 막에는 당지질로 알려진 당 함유 지질 분자가 포함되어 있다. 지질 이중층에서 당지질의 당 그룹은 세포 표면에 노출되어 수소 결합을 형성할 수 있다.[36] 당지질은 지질 이중층에서 비대칭성의 가장 극단적인 예를 제공한다.[38] 당지질은 세포 인식 및 세포-세포 접착을 포함하여 주로 신호를 주고 받는 생체막에서 수많은 기능들을 수행한다. 당단백질은 내재성 막 단백질이며[30] 면역 반응과 보호에 중요한 역할을 한다.[37]
2. 1. 비대칭
지질 이중층은 외부층과 내부층의 두 층으로 구성된다.[29] 지질 이중층의 구성 요소는 내부층과 외부층 사이에 불균등하게 분포되어 있기 때문에, 내부층과 외부층은 서로 비대칭이다.[30] 이러한 비대칭적인 구성은 세포 신호전달과 같은 세포의 기능에 중요하다.[31] 생체막의 비대칭성은 외부층과 내부층의 서로 다른 기능을 반영하고 있다.[32] 인지질 이중층의 유동 모자이크막 모델에서 볼 수 있듯이 막의 외부층과 내부층은 구성이 비대칭적이다. 특정 단백질과 지질은 막의 한쪽 표면에만 있고, 다른쪽 표면에는 존재하지 않는다.
원형질막과 내부막은 모두 안쪽면과 바깥쪽면을 가지고 있다. 이러한 방향성은 막의 유동 과정 동안 유지된다. 단백질, 지질, 소포체 및 골지체의 내강을 향한 당포합체는 원형질막의 세포의 측면에서 발현된다. 진핵세포에서 새로운 인지질은 세포질과 마주하는 소포체 막 부분에 결합된 효소에 의해 생성된다.[42] 유리 지방산을 기질로 사용하는 이 효소는 새로 만들어진 모든 인지질을 지질 이중층의 세포질쪽 층으로 방출시킨다. 막 전체가 고르게 성장하려면 새로 만들어진 인지질 분자의 절반이 반대쪽 층으로 옮겨져야 한다. 이러한 이동은 플립페이스라고 불리는 효소에 의해 촉매된다. 원형질막에서 플립페이스는 특정 인지질을 선택적으로 이동시켜 각 단층에 서로 다른 종류의 인지질끼리 집중되게 한다.[42]
그러나 선택적 플립페이스를 사용하는 것이 지질 이중층의 비대칭을 생성하는 유일한 방법은 아니다. 특히 동물세포에서 가장 두드러지고 일관된 비대칭적 분포를 나태내는 지질인 당지질에 대해서는 다른 메커니즘이 작용한다.[42]
2. 2. 지질
생체막은 친수성 머리와 소수성 꼬리를 가지고 있는 지질로 구성된다.[33] 탄화수소로 구성된 소수성 꼬리의 길이와 포화도는 세포를 특성화하는 데 중요하다.[34] 지질 뗏목은 지질과 단백질이 막의 도메인에서 응집할 때 생성되며, 세포 신호전달과 같은 특정 과정과 관련된 국소 영역으로 막의 요소들을 구성하는 데 도움이 된다.적혈구는 독특한 지질 구성을 가지고 있다. 적혈구의 지질 이중층은 동일한 중량비의 콜레스테롤과 인지질로 구성되며,[34] 적혈구 막은 혈액 응고에 중요한 역할을 한다. 적혈구의 지질 이중층에는 포스파티딜세린이 존재하는데,[35] 이것은 일반적으로 막의 세포질쪽 층에 위치하지만 혈액 응고 시에는 세포 바깥쪽으로 뒤집혀 사용된다.[35]
동물 세포에는 콜레스테롤이, 식물 세포에는 시토스테롤/sitosterol영어이 상당한 비율로 존재한다. 인지질의 종류로는, 글리세롤 골격을 가진 글리세로인지질과 스핑고신 골격을 가진 스핑고인지질로 크게 나뉜다. 글리세롤 지질 중에서는 포스파티딜콜린, 포스파티딜에타놀아민, 포스파티딜세린 등이 주를 이룬다. 스핑고인지질 중에서는 스핑고미엘린이 주를 이룬다.
2. 3. 단백질
인지질 이중층에는 다양한 막 단백질이 존재하며, 이들은 물질 수송, 신호 전달, 효소 작용 등 다양한 기능을 수행한다.[33][5][19] 막 단백질은 막을 관통하는 내재성 막 단백질과 막 표면에 존재하는 외재성 막 단백질(막 표면 단백질)로 나눌 수 있다.[33][19] 내재성 막 단백질은 지질 이중층과 강한 결합을 유지하며 쉽게 분리될 수 없고, 막을 파괴하는 화학적 처리를 통해서만 해리된다.[36][8][22] 반면 외재성 막 단백질은 지질 이중층의 표면과 약한 상호작용을 유지하고 막으로부터 쉽게 해리될 수 있으며, 막의 한쪽 면에만 위치하여 막의 비대칭성 형성에 기여한다.[33][5][19]| 기능적 분류 | 단백질의 예 | 특정 기능 |
|---|---|---|
| 수송체 | Na+/K+-ATPase | 능동 수송으로 Na+를 세포 밖으로 내보내고 K+를 세포 안으로 들여 보냄 |
| 앵커 | 인테그린 | 세포 내 액틴 필라멘트를 세포외 기질 단백질에 연결시킴 |
| 수용체 | 혈소판 유래 성장인자 수용체 | 세포 외부의 혈소판 유래 성장인자와 결합하여, 결과적으로 세포가 성장하고 분열하도록 하는 세포내 신호를 생성함 |
| 효소 | 아데닐산 고리화효소 | 세포외 신호에 대한 반응으로 세포내 신호전달 분자인 cAMP의 생성을 촉매함 |
2. 4. 올리고당류
올리고당은 당을 함유하고 있는 중합체이다. 올리고당은 막에서 지질과 공유 결합하여 당지질을 형성하거나 단백질과 공유 결합하여 당단백질을 형성할 수 있다. 막에는 당지질로 알려진 당 함유 지질 분자가 포함되어 있다. 지질 이중층에서 당지질의 당 그룹은 세포 표면에 노출되어 수소 결합을 형성할 수 있다.[36] 당지질은 지질 이중층에서 비대칭성의 가장 극단적인 예를 제공한다.[38] 당지질은 세포 인식 및 세포-세포 접착을 포함하여 주로 신호를 주고 받는 생체막에서 수많은 기능들을 수행한다. 당단백질은 내재성 막 단백질이며[30] 면역 반응과 보호에 중요한 역할을 한다.[37]3. 형성
인지질 이중층은 수용액에서 막 지질이 응집하여 형성된다.[32][4][18] 응집은 소수성 상호작용(소수성 효과)에 의해 일어나는데, 소수성 말단이 서로 접촉하여 물로부터 격리된다.[33][5][19] 이러한 배열은 친수성 머리 부분과 물 사이의 수소 결합을 최대화하면서, 소수성 꼬리 부분과 물 사이의 불리한 접촉을 최소화한다.[38][10][24] 이용 가능한 수소 결합이 증가하면 시스템의 엔트로피가 증가하여 자발적인 과정이 된다.
4. 기능
인지질은 소수성인 동시에 친수성인 양친매성이다.[33] 인지질 이중층은 극성인 물과 상호작용을 하는 친수성 머리 부분을 포함하고 있으며, 상보적인 반대쪽 층의 소수성 꼬리와 접촉하는 소수성 꼬리 부분을 포함하고 있다. 소수성 꼬리는 일반적으로 길이가 다른 지방산들로 구성되어 있다.[38] 지질, 특히 소수성 꼬리의 상호작용은 유동성과 같은 지질 이중층의 물리적인 특성을 결정한다.
세포막은 일반적으로 세포가 외부와 다른 화학적 또는 생화학적 환경을 유지할 수 있게 하는 밀폐된 공간 또는 구획을 결정한다. 예를 들어 퍼옥시좀의 막은 세포에 유독할 수 있는 화학 물질인 과산화물로부터 세포의 나머지 부분을 보호하고, 세포막은 세포를 주변으로부터 분리한다. 퍼옥시좀은 세포 내에서의 화학 반응의 부산물을 포함하는 세포에서 발견되는 세포소기관의 한 종류이다. 대부분의 세포소기관들은 이러한 막으로 구성되어 있으며, 이들을 막성 세포소기관이라고 부른다.
== 선택적 투과성 ==
생체막의 가장 중요한 특징은 선택적 투과성 구조라는 것이다. 이는 막을 통과하려는 원자와 분자의 크기, 전하 및 기타 화학적 특성이 통과 여부를 결정한다는 것을 의미한다.[39][11][25] 선택적 투과성은 세포 또는 세포소기관을 주변 환경으로부터 효과적으로 분리하는 데 필수적이다.[39][11][25]
일반적으로 작은 소수성 분자는 단순 확산에 의해 인지질 이중층을 쉽게 통과할 수 있다.[39][11][25] 세포 기능에 필요하지만 막을 가로질러 자유롭게 확산할 수 없는 입자는 막 수송 단백질을 통해 들어가거나 세포내 섭취에 의해 들어간다.[39]
== 유동성 ==
인지질 이중층은 고정된 구조가 아니라, 구성 요소들이 끊임없이 움직이는 유동적인 구조이다. 인지질 이중층의 소수성 코어는 지질 꼬리의 결합을 중심으로 회전하기 때문에 항상 움직인다.[26][40] 소수성 꼬리는 구부러져 서로 고정되지만, 친수성 머리 부분은 물과의 수소 결합 때문에 회전과 이동이 제한되어 움직임이 적다.[26][40] 이로 인해 친수성 머리 부분에 가까울수록 인지질 이중층의 점도가 증가한다.[19][33]
상전이 온도 이하에서는 이동성이 높은 지질의 움직임이 줄어들어 젤과 같은 고체가 되면서 유동성을 잃는다.[13][27][41] 상전이 온도는 탄화수소 사슬의 길이와 지방산의 포화도와 같은 인지질 이중층의 구성 요소에 따라 달라진다.[19][33] 세균과 냉혈 동물은 온도 변화에 따라 막 지질의 지방산 조성을 변경하여 일정한 유동성을 유지한다.[19][33]
동물 세포에서 막 유동성은 스테롤인 콜레스테롤의 존재에 의해 조절된다.[14][28][42] 콜레스테롤은 원형질막에 특히 많은 양이 존재하여, 중량으로 따지면 막 지질의 약 20%를 차지한다.[28][42] 콜레스테롤 분자는 짧고 단단하기 때문에 불포화 탄화수소 꼬리의 꼬임에 의해 남겨진 인접한 인지질 분자들 사이의 공간을 채운다. 이런 식으로 콜레스테롤은 인지질 이중층을 더 단단하게 만들고, 투과성을 떨어뜨리는 경향이 있다.[28][42]
막 유동성은 여러 가지 이유로 세포에 중요하다. 막 유동성은 막 단백질이 지질 이중층 평면에서 빠르게 확산되고, 예를 들어 세포 신호전달에서 중요한 것처럼 서로 상호 작용할 수 있도록 한다.[14][28][42] 또한 막 지질과 단백질이 합성된 후 세포의 다른 영역으로 삽입된 부위에서 지질 이중층으로 확산되도록 한다.[14][28][42] 막이 서로 융합하여 분자들끼리 서로 섞일 수 있게 하고, 세포가 분열할 때 딸세포들 사이에 막 분자들이 고르게 분포되도록 한다.[14][28][42] 생체막이 유동적이지 않다면 세포가 어떻게 살아가고, 생장하고 분열할 수 있을지 상상하기 어렵다.[14][28][42] 유동성 특성은 헬프리히 모델의 중심에 있으며, 막의 탄성 변형에 대한 에너지 비용을 계산할 수 있게 한다.
4. 1. 선택적 투과성
생체막의 가장 중요한 특징은 선택적 투과성 구조라는 것이다. 이는 막을 통과하려는 원자와 분자의 크기, 전하 및 기타 화학적 특성이 통과 여부를 결정한다는 것을 의미한다.[39][11][25] 선택적 투과성은 세포 또는 세포소기관을 주변 환경으로부터 효과적으로 분리하는 데 필수적이다.[39][11][25]일반적으로 작은 소수성 분자는 단순 확산에 의해 인지질 이중층을 쉽게 통과할 수 있다.[39][11][25] 세포 기능에 필요하지만 막을 가로질러 자유롭게 확산할 수 없는 입자는 막 수송 단백질을 통해 들어가거나 세포내 섭취에 의해 들어간다.[39]
4. 2. 유동성
인지질 이중층은 고정된 구조가 아니라, 구성 요소들이 끊임없이 움직이는 유동적인 구조이다. 인지질 이중층의 소수성 코어는 지질 꼬리의 결합을 중심으로 회전하기 때문에 항상 움직인다.[26][40] 소수성 꼬리는 구부러져 서로 고정되지만, 친수성 머리 부분은 물과의 수소 결합 때문에 회전과 이동이 제한되어 움직임이 적다.[26][40] 이로 인해 친수성 머리 부분에 가까울수록 인지질 이중층의 점도가 증가한다.[19][33]상전이 온도 이하에서는 이동성이 높은 지질의 움직임이 줄어들어 젤과 같은 고체가 되면서 유동성을 잃는다.[13][27][41] 상전이 온도는 탄화수소 사슬의 길이와 지방산의 포화도와 같은 인지질 이중층의 구성 요소에 따라 달라진다.[19][33] 세균과 냉혈 동물은 온도 변화에 따라 막 지질의 지방산 조성을 변경하여 일정한 유동성을 유지한다.[19][33]
동물 세포에서 막 유동성은 스테롤인 콜레스테롤의 존재에 의해 조절된다.[14][28][42] 콜레스테롤은 원형질막에 특히 많은 양이 존재하여, 중량으로 따지면 막 지질의 약 20%를 차지한다.[28][42] 콜레스테롤 분자는 짧고 단단하기 때문에 불포화 탄화수소 꼬리의 꼬임에 의해 남겨진 인접한 인지질 분자들 사이의 공간을 채운다. 이런 식으로 콜레스테롤은 인지질 이중층을 더 단단하게 만들고, 투과성을 떨어뜨리는 경향이 있다.[28][42]
막 유동성은 여러 가지 이유로 세포에 중요하다. 막 유동성은 막 단백질이 지질 이중층 평면에서 빠르게 확산되고, 예를 들어 세포 신호전달에서 중요한 것처럼 서로 상호 작용할 수 있도록 한다.[14][28][42] 또한 막 지질과 단백질이 합성된 후 세포의 다른 영역으로 삽입된 부위에서 지질 이중층으로 확산되도록 한다.[14][28][42] 막이 서로 융합하여 분자들끼리 서로 섞일 수 있게 하고, 세포가 분열할 때 딸세포들 사이에 막 분자들이 고르게 분포되도록 한다.[14][28][42] 생체막이 유동적이지 않다면 세포가 어떻게 살아가고, 생장하고 분열할 수 있을지 상상하기 어렵다.[14][28][42] 유동성 특성은 헬프리히 모델의 중심에 있으며, 막의 탄성 변형에 대한 에너지 비용을 계산할 수 있게 한다.
5. 세포막 기능 이상과 질병
6. 한국 사회와 세포막 연구
참조
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Revisiting transbilayer distribution of lipids in the plasma membrane
[2]
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How Lipid Membranes Affect Pore Forming Toxin Activity
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