고리종
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1. 개요
고리종은 인접한 개체군 간에는 교배가 가능하지만, 지리적으로 멀리 떨어진 양 끝단의 개체군은 생식적으로 격리되어 교배가 불가능한 집단을 의미한다. 고리종은 종의 경계가 점진적으로 나타나며, 종의 정의에 대한 의문을 제기한다. 고리종은 종종 진화 생물학, 분류학, 종분화 연구 분야에서 다뤄지며, 종분화 과정을 설명하는 데 사용된다. 고리종의 대표적인 예시로는 갈매기, 녹청색 개개비, 엔사티나 도롱뇽 등이 있으며, 종의 정의와 분류의 어려움을 보여주는 사례로 제시된다.
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| 고리종 | |
|---|---|
| 고리종 설명 | |
| 특징 | 종분화의 증거로 간주된다. 지리적 고립과 자연 선택에 의해 발생할 수 있다. 고리 형태의 분포를 나타낸다. |
| 예시 | |
| 그 외 | Platysma europaeum 딱정벌레 라루스 갈매기 (Larus gulls) |
| 같이 보기 | |
| 관련 개념 | 종분화 지리적 고립 복합종 클라인 병 밈 (문화) 종의 기원 |
2. 정의 및 문제점
고리종은 생물계를 명확히 별개의 종들로 나누려는 시도에 있어 '종 문제'를 제기하는 흥미로운 사례이다.[11] 이는 인접한 개체군끼리는 교배가 가능하지만, 지리적으로 멀리 떨어진 양 끝단의 개체군은 생식적 격리로 인해 교배가 불가능한 경우가 발생하기 때문이다. 이러한 특성 때문에 고리 전체를 하나의 종으로 보아야 할지, 아니면 각 개체군을 별개의 종으로 분류해야 할지에 대한 분류상의 어려움이 생기며,[11] 이는 일반적으로 이해되는 종 개념이 통념만큼 명확하지 않다는 것을 보여준다. 고리종은 진화가 새로운 종을 만들어내는 과정을 보여주는 동시에, 생명 세계를 '종' 단위로 명확히 구분하는 것이 얼마나 복잡한 문제인지를 드러내는 예시가 된다.
2. 1. 정의
고리종은 인접한 개체군끼리는 교배가 가능하지만, 지리적으로 멀리 떨어진 양 끝단의 개체군은 생식적 격리가 일어나 교배가 불가능한 집단을 의미한다.생물계를 명확히 별개의 종들로 구분하려는 시도에 있어 고리종은 '종 문제'를 제기하는 흥미로운 사례가 된다. 고리종이 성립하기 위해서는 분리된 두 종 사이를 잇는 연결 개체군들이 반드시 존재해야 한다. 만약 이 연결 개체군들 중 상당수가 절멸하면, 고리종의 양 끝단 개체군들은 서로 다른 두 개의 종으로 인정될 수 있다.
이러한 특성 때문에 고리종을 어떻게 분류해야 할지에 대한 문제가 생긴다. 고리 전체를 하나의 종으로 봐야 할까? (모든 개체들이 서로 교배 가능한 것은 아니다.) 아니면 각 개체군을 별개의 종으로 분류해야 할까? (이웃한 개체군과는 교배가 가능하다.) 결국 고리종은 일반적으로 생각하는 것만큼 종이라는 개념이 명확하지 않다는 것을 보여주는 좋은 예시이다. 또한, 고리종은 진화가 새로운 종을 만들지 않는다고 주장하는 이들에게 반례를 제시한다.
2. 2. 문제점
고리종은 생물계를 명확히 구분된 종들로 나누려는 시도에 종의 문제를 제기하는 흥미로운 사례이다.[11] 고리종을 두 개의 별개 종과 구별하는 핵심은 연결된 중간 개체군들의 존재이다. 만약 고리 안에서 번식 관계를 이루는 이 연결 개체군들이 충분히 사라져 번식의 연결 고리가 끊어진다면, 고리종의 양쪽 끝에 위치한 개체군들은 서로 다른 두 개의 종으로 인정될 수 있다.가장 큰 문제는 고리 전체를 하나의 종으로 봐야 할지, 아니면 각 개체군을 별개의 종으로 분류해야 할지에 대한 딜레마이다. 모든 개체들이 서로 교배하여 자손을 만들 수 있는 것은 아니라는 점(특히 고리의 양 끝 개체군) 때문에 단일 종으로 보기 어렵지만, 각 개체군은 자신과 인접한 이웃 개체군과는 교배가 가능하다는 점에서 완전히 별개의 종으로 나누기도 애매하다. 이는 우리가 일반적으로 생각하는 것만큼 '종'이라는 개념이 명확하지 않으며, 종의 경계가 점진적으로 형성될 수 있음을 보여주는 좋은 예시이다.[11]
생물학자 에른스트 마이어는 고리종 개념을 지지하며, 이것이 종분화 과정을 명확하게 보여준다고 주장했다.[11] 그는 고리종이 이소성 종분화의 대안적 모델로서, 지리적 격리 없이도 중간 개체군을 통한 유전자 흐름이 유지되면서 '원형 중첩'을 통해 새로운 종이 발생할 수 있음을 보여준다고 설명했다.[12] 하지만 제리 코인과 H. 알렌 오어는 고리종이 오히려 인접 종분화 모델에 더 가깝다고 반박하기도 했다.[4]
고리종은 진화 생물학자, 분류학자, 종분화 연구자들에게 종의 정의에 대한 중요한 질문을 던지며 때로는 혼란을 야기하기도 한다.[1] 현대에는 자연에서 고리종의 명확한 사례가 드물게 발견되는데, 이는 분류학자들이 생물체를 엄격하게 '종' 단위로 나누려는 경향[13][11] 때문일 수도 있고, 고리종 자체가 이러한 분류 기준에 잘 맞지 않기 때문일 수도 있다.[1] 또한, 지리적 장벽 등으로 인한 유전자 흐름의 중단이나 기후 변화로 인한 개체군 서식지의 단편화 등 다른 요인들도 고리종 형성을 어렵게 만드는 원인으로 지목된다.[11]
결론적으로 고리종은 진화가 실제로 새로운 종을 만들어내는 과정을 보여주는 동시에, 생명 세계를 명확한 '종' 단위로 나누는 것이 얼마나 복잡하고 어려운 문제인지를 잘 드러내는 사례라고 할 수 있다.
3. 고리종의 모형
고리종은 지리적으로 인접한 개체군들이 순차적으로 연결되어 고리 형태를 이루는 분포 모형을 보여준다. 이 고리의 시작과 끝에 위치한 개체군들은 서로 만나지만, 유전적 또는 행동적 차이로 인해 생식적 격리가 일어나 교잡이 불가능하거나, 교잡하더라도 불임인 자손을 낳게 된다.[11] 이는 마치 하나의 종이 점진적으로 변화하여 고리의 양 끝에서는 서로 다른 종처럼 행동하는 현상이다.
고리종의 분포 형태는 다양하다. 산비탈을 따라 직선적으로 배열될 수도 있고, 호수 주변처럼 원형으로 분포할 수도 있으며, 고리의 양 끝단 개체군이 같은 지역에 서식하며 중첩될 수도 있다. 중요한 점은 인접한 개체군 사이에서는 유전자 교환이 가능하다는 것이다. 즉, 고리를 따라서는 유전자가 연속적으로 흐를 수 있지만, 고리의 양 끝에서는 이 흐름이 차단된다.[12]
생물학자 에른스트 마이어는 고리종이 종분화 과정을 명확하게 보여주는 사례라고 주장했다.[11] 그는 고리종이 이소성 종분화와는 다른 방식으로, 즉 지리적 격리 없이도 중간 개체군들을 통한 유전자 흐름을 유지하면서 고리의 양 끝에서 새로운 종이 형성될 수 있음을 보여준다고 설명했다.[12] 반면, 제리 코인과 H. 알렌 오어는 고리종이 인접 종분화 모델에 더 가깝다고 보았다.[4]
고리종은 생물학적 종을 명확히 구분하려는 시도에 어려움을 제기하는 종의 문제의 흥미로운 사례이기도 하다. 고리 전체를 하나의 종으로 봐야 할지, 아니면 각 개체군이나 끝단의 격리된 집단을 별개의 종으로 봐야 할지에 대한 논쟁이 있다. 만약 고리 중간의 연결 개체군들이 사라져 유전자 흐름이 끊기면, 양 끝의 개체군은 명백히 다른 종으로 인식될 것이다. 이는 종의 경계가 명확히 나뉘는 것이 아니라 점진적이고 연속적일 수 있음을 시사한다.[11]
4. 역사
고리종이라는 개념은 20세기 초부터 생물학자들의 주목을 받기 시작했다. 초기 연구들은 특정 동물 집단이 지리적 분포를 따라 점진적으로 변화하며, 분포의 양 끝에서는 서로 다른 종처럼 행동하는 현상을 관찰했다.
1925년 조나단 드와이트는 북극 주변에 고리 형태로 분포하는 갈매기속(Larus)을 연구하며 고리종의 대표적인 예시로 제시했다. 그는 갈매기들이 북극권을 따라 연속적으로 변이를 보이지만, 고리의 양 끝에 위치한 유럽의 갈매기들은 서로 교배하지 않는다는 점을 지적했다. 그러나 이 갈매기 복합군이 진정한 고리종인지에 대해서는 후속 연구들에서 의문이 제기되기도 했다.[41][5]
1938년에는 클로드 뷰캐넌 타이스허스트가 티베트고원 주변에 서식하는 버들솔새(Phylloscopus trochiloides, 또는 녹색울새)가 고원을 따라 동서로 확산하면서 각기 다른 환경에 적응했고, 결국 시베리아 북부에서 다시 만났을 때는 서로 다른 아종으로 분화하여 생식적으로 격리되었을 것이라는 가설을 세웠다.[42][6]
이러한 초기 관찰과 연구들을 바탕으로, 에른스트 마이어는 1942년 그의 중요한 저서인 ''계통학과 종의 기원''(Systematics and the Origin of Species)에서 고리종 개념을 학문적으로 처음 정립하고 이론화했다.
이후 1940년대에 로버트 스테빈스는 미국 캘리포니아주의 센트럴 밸리를 둘러싸고 분포하는 엔사티나 도롱뇽(Ensatina eschscholtzii)을 또 다른 고리종의 사례로 제시했다.[43][44][7][8] 하지만 엔사티나 도롱뇽 역시 일부 학자들, 예를 들어 제리 코인 등은 이것이 고리종의 정의에 정확히 부합하지 않을 수 있다는 비판적인 시각을 제시했다.[45][9]
비교적 최근인 2012년에는 식물에서 고리종의 첫 번째 사례가 보고되었다. 카리브해 주변 지역에 고리 형태로 분포하는 대극과의 대은룡(Euphorbia tithymaloides)이 그 주인공이다.[49][10] 이처럼 고리종은 종분화 과정을 이해하는 데 중요한 개념으로 연구되고 있지만, 명확한 사례를 찾고 정의하는 데에는 여전히 논의가 진행 중이다.
4. 1. 초기 연구
소수의 생물만이 고리종의 정의에 부합하는 것으로 알려져 있다. 고리종에 대한 초기 연구는 다음과 같다.1925년 조나단 드와이트는 북극 주변에 고리 형태로 분포하는 갈매기속(Larus)이 고리종의 대표적인 예임을 밝혔다.[5] 그는 갈매기 개체군이 북극권을 따라 연속적으로 분포하며 번식하지만, 고리의 양 끝에 해당하는 유럽의 유럽재갈매기(L. argentatus)와 서양재갈매기(L. fuscus)는 서로 다른 종처럼 보여 교배가 어렵다는 점에 주목했다. 그러나 최근 유전자 연구 등을 통해 갈매기 복합군이 실제로 고리종의 정의에 완전히 부합하는지에 대해서는 의문이 제기되고 있다.[41][46]
1938년, 클로드 뷰캐넌 타이스허스트(Claud Buchanan Ticehurst)는 티베트고원 주변에 서식하는 버들솔새(Phylloscopus trochiloides, 또는 녹색울새)가 고원을 따라 동서로 확산하면서 각 지역 환경에 적응했고, 최종적으로 시베리아 북부에서 다시 만났을 때는 서로 다른 아종으로 분화하여 번식이 불가능해졌다는 가설을 제시했다.[42][6]
이러한 초기 발견들을 바탕으로 에른스트 마이어(Ernst Mayr)는 1942년 그의 저서 ''계통학과 종의 기원''(Systematics and the Origin of Species)에서 고리종 개념을 이론적으로 정립했다. 또한 1940년대에는 로버트 스테빈스(Robert C. Stebbins)가 미국 캘리포니아주의 센트럴 밸리 주변에 서식하는 엔사티나 도롱뇽(Ensatina eschscholtzii)을 고리종의 또 다른 예로 제시했다.[43][44][7][8] 하지만 엔사티나 도롱뇽의 경우에도 일부 학자들은 이것이 진정한 고리종인지에 대해 비판적인 시각을 가지고 있다.[45][9]
4. 2. 이론 정립
고리종에 대한 초기 관찰은 20세기 초에 이루어졌다. 1925년 조나단 드와이트는 ''Larus'' 속 갈매기들이 북극권을 따라 일련의 변종을 형성하며 분포한다는 사실을 발견했다. 하지만 이것이 실제 고리종의 사례인지에 대해서는 이후 의문이 제기되었다.[5] 1938년에는 클로드 뷰캐넌 타이서스트가 녹색울새를 연구하며 고리종의 가능성을 제시했다. 그는 녹색울새가 티베트 고원을 따라 네팔에서 시베리아까지 퍼져나가면서 각 지역 환경에 적응했고, 결국 시베리아에서 다시 만난 두 집단은 서로 교배하지 않게 되었다고 주장했다.[6]
이러한 초기 연구들을 바탕으로, 에른스트 마이어는 1942년 그의 저서 ''계통학과 종의 기원''에서 고리종에 대한 이론을 처음으로 명확하게 정립했다.
마이어의 이론 정립 이후, 1940년대에 로버트 C. 스테빈스는 캘리포니아주의 센트럴 밸리 주변에 서식하는 ''Ensatina'' 도롱뇽이 고리종의 대표적인 예라고 주장했다.[7][8] 그러나 ''Ensatina'' 도롱뇽 역시 제리 코인과 같은 일부 학자들에 의해 고리종 분류가 적절한지에 대한 논란이 있다.[9]
비교적 최근인 2012년에는 식물에서 고리종의 첫 사례가 보고되었다. 카리브해 주변에 고리 형태로 분포하는 대극 속 식물이 그 예이다.[10]
4. 3. 최근 연구
대은룡(Euphorbia tithymaloides)은 대극과에 속하는 식물로, 중앙아메리카와 카리브해 지역에서 고리 형태로 분포하며 진화했다. 이 식물은 고리의 양 끝 개체군이 만나는 버진 제도에서 형태적, 생태적으로 뚜렷한 차이를 보이는 것으로 관찰되었다.[49] 이는 식물에서 나타나는 고리종의 한 예시이다.생물학자 에른스트 마이어는 고리종 개념을 지지하며, 이것이 종분화 과정을 명확하게 보여주는 사례라고 주장했다.[11] 그는 고리종이 이소성 종분화의 대안적 모델로서, 중간 개체군을 통한 유전자 흐름이 차단되지 않고도 '원형 중첩'을 통해 새로운 종이 발생할 수 있음을 보여준다고 설명했다.[12] 그러나 제리 코인과 H. 알렌 오어는 고리종이 실제로는 인접 종분화 과정을 더 잘 설명하는 모델이라고 지적하기도 했다.[4]
고리종은 진화 생물학자, 분류학자, 종분화 연구자들에게 중요한 연구 대상이지만, 동시에 그 정의와 관련하여 여러 논의와 혼란을 야기하기도 한다.[1] 현대 학자들은 자연에서 고리종의 사례가 드물다는 점을 인식하고 있다. 그 이유로는 분류학자들이 생물을 명확한 '종' 단위로 구분하려는 경향 때문에 고리종과 같이 경계가 모호한 사례가 잘 들어맞지 않는다는 점[13][11], "대리적 분화"로 인해 집단 간 유전자 흐름이 중단되는 경우, 또는 기후 불안정으로 인해 서식지가 단편화되는 현상 등이 언급된다.[11]
고리종은 생물 세계를 명확한 종으로 나누려는 시도에 있어 종의 문제라는 흥미로운 질문을 던진다. 고리종을 두 개의 별도 종과 구별하는 핵심적인 특징은 바로 연결된 중간 개체군들의 존재이다. 만약 이 연결 고리가 충분히 사라져 번식의 연결성이 끊어진다면, 고리의 양 끝에 위치한 개체군은 결국 두 개의 별개의 종으로 인식될 것이다. 문제는 고리 전체를 하나의 종으로 봐야 할지(모든 개체가 서로 번식 가능한 것은 아님에도 불구하고), 아니면 각 개체군을 별개의 종으로 분류해야 할지(비록 인접한 개체군과는 번식이 가능함에도 불구하고)이다. 고리종은 종의 경계가 점진적으로 형성될 수 있으며, 때로는 명확히 구분되기보다는 연속적인 스펙트럼 위에 존재한다는 것을 보여준다.[11]
5. 사례
자연에서 여러 고리종의 사례가 보고되었다. 그러나 일부 연구자들은 특정 사례가 고리종의 정의에 부합하는지에 대해 이견을 제시하며, 상당수 연구에 논쟁이 존재한다.[4][14] 실제로 자연에서 발견되는 사례들은 종종 아종 수준의 분류, 클라인, 생태형, 복합체 등으로 특징지어지며, 이상적인 고리종의 명확한 예시를 찾기는 어렵다는 지적도 있다.[11][1]
대표적인 고리종의 예시로는 북극 주변에 분포하는 ''Larus'' 갈매기 복합체, 히말라야 산맥 주변의 녹청색 개개비(''Phylloscopus trochiloides''), 미국 캘리포니아 센트럴 밸리 주변의 ''Ensatina'' 도롱뇽 등이 자주 언급된다. 이들은 종분화 과정을 보여주는 중요한 사례로 연구되지만, 동시에 고리종으로서의 자격에 대해서는 지속적인 논쟁이 이루어지고 있다.[14][15][16][17] 이 외에도 다양한 동식물에서 고리종 또는 유사한 사례들이 보고되고 연구되고 있으며, 자세한 내용은 아래 하위 문단들에서 다룬다.
5. 1. 갈매기속 (Larus)
고리종의 고전적인 예시 중 하나는 북극 주변에 고리 모양으로 분포하는 갈매기속(''Larus'')이다. 1925년 조나단 드와이트는 이 갈매기들이 고리종을 형성한다고 처음 기술하였으나, 최근에는 이것이 실제로 고리종인지에 대한 의문이 제기되었다.[41] 이 갈매기들의 서식 범위는 북극을 중심으로 고리를 이루며, 개체들은 일반적으로 북극을 가로질러 이동하지 않는다.
이 갈매기 고리는 인접한 집단 간의 교배를 통해 연결되는 것으로 설명된다.
- 영국과 아일랜드에 서식하는 유럽재갈매기(''L. argentatus argenteus'')는 북아메리카의 미국재갈매기(''L. smithsonianus'')와 교배할 수 있다.
- 미국재갈매기는 동시베리아에 사는 동시베리아재갈매기(또는 베가갈매기, ''L. vegae'')와 교배 가능하다.
- 동시베리아재갈매기는 서시베리아에 사는 재갈매기의 아종인 빌라갈매기(''L. vegae birulai'')와 교배 가능하다.
- 빌라갈매기는 줄무늬노랑발갈매기(또는 호이글린갈매기, ''L. heuglini'')와 교배 가능하다.
- 줄무늬노랑발갈매기는 시베리아 북부에 서식하는 서양재갈매기(또는 시베리아검은등갈매기/검은등갈매기, ''L. fuscus'')와 교배 가능하다.
이 고리의 마지막 단계에서는 시베리아 북부의 서양재갈매기가 다시 유럽의 유럽재갈매기와 만나게 되지만, 이 두 종은 뚜렷하게 다르며 일반적으로 서로 교배하지 않는다. 즉, 갈매기 무리는 유럽에서 고리의 양 끝이 만나는 지점을 제외하고는 유전적으로 연속적인 집단을 이루는 것처럼 보인다.
그러나 2004년 발표된 "The herring gull complex is not a ring species"(재갈매기 복합군은 고리종이 아니다)라는 제목의 유전자 연구는 이 예시가 실제로는 훨씬 더 복잡하며, 단순한 고리종으로 보기 어렵다는 점을 시사했다.[46] 이 연구는 서양재갈매기에서 유럽재갈매기에 이르는 종 복합군 외에도 노란다리갈매기(''L. michahellis''), 흰갈매기(''L. hyperboreus''), 카스피해갈매기(''L. cachinnans'') 등 분류학적으로 관계가 불분명한 다른 갈매기 종들도 동일한 종 복합군에 속할 수 있음을 보여주었다. 따라서 갈매기속이 고리종의 명확한 예시인지에 대해서는 논란이 있다.
5. 2. 버들솔새 (Phylloscopus trochiloides)
버들솔새(''Phylloscopus trochiloides'')는 히말라야산맥을 중심으로 고리 모양의 분포를 보이는 대표적인 고리종의 예시이다.[47] 1938년, 클로드 뷰캐넌 타이스허스트(Claud Buchanan Ticehurst)는 이 새들이 원래 네팔 지역에 서식하다가 티베트고원의 좋지 않은 환경을 피해 동쪽과 서쪽으로 확산했을 것이라는 가설을 세웠다.[42]이 가설에 따르면, 오랜 시간 동안 각기 다른 환경에 적응하며 유전적으로 분화된 두 집단은 결국 시베리아 지역에서 다시 만나게 되었다. 그러나 이때 동쪽으로 확산한 집단의 아종인 ''plumbeitarsus''와 서쪽으로 확산한 집단의 아종인 ''viridanus''는 서로 다른 종처럼 인식하여 번식하지 않는다는 것이다.[42][47] 이러한 현상은 종 분화 과정을 보여주는 중요한 사례로 연구되고 있다. 에른스트 마이어(Ernst Mayr)는 1942년 그의 저서 ''Systematics and the Origin of Species''에서 이러한 사례들을 바탕으로 고리종 이론을 정식화하였다.
5. 3. 엔사티나 도롱뇽 (Ensatina eschscholtzii)
1940년대 로버트 스테빈스는 캘리포니아주 센트럴 밸리 근처에 서식하는 엔사티나 도롱뇽이 고리종의 한 예라고 판단하였다.[43][44] 이 도롱뇽은 캘리포니아 센트럴 밸리를 둘러싸고 고리 모양으로 분포하는 특성을 보인다. 그러나 일부 학자들은 엔사티나 도롱뇽을 고리종으로 분류하는 것이 부정확하다고 간주하기도 한다.[45]5. 4. 노래참새 (Melospiza melodia)
노래참새(''Melospiza melodia'')는 캘리포니아주 시에라네바다산맥을 중심으로 고리 모양으로 서식한다.[48] 두 아종인 ''heermanni''와 ''fallax''는 샌고르고니오 고개에서 만나지만, 서로 교배할 수 없는 상태로 진화하여 생식적 격리가 나타난다.5. 5. 대은룡 (Euphorbia tithymaloides)
대은룡( ''Euphorbia tithymaloides'' )은 대극과에 속하는 식물로, 식물 중에서는 처음으로 고리종의 사례로 보고되었다.[49] 이 종은 중앙아메리카와 카리브해 지역에 걸쳐 고리 모양으로 분포하며 진화해왔다. 분포의 양 끝단에 해당하는 버진 제도에서 다시 만나는 개체군은 서로 형태학적, 생태학적으로 뚜렷한 차이를 보여 종분화가 진행 중임을 시사한다.[49]5. 6. 기타 사례
자연에서 고리종의 많은 예시들이 기록되어 있지만, 일부 연구자들은 그 존재에 반대되는 증거를 제시하기도 하며 관련 연구 상당수에 대해 논쟁이 존재한다.[4][14] 다음 예시들은 자연에서 구체적이고 이상적인 고리종 사례가 제한적임에도 불구하고, 종의 연속체가 실제로 존재하며 생물학적 시스템에서 발견될 수 있다는 증거를 제공한다.[11] 이러한 사례들은 종종 아종 수준의 분류, 즉 클라인, 생태형, 복합체, 품종 등으로 특징지어진다. 많은 예시들이 연구자들 사이에서 논쟁의 대상이 되었으며, "제안된 사례 중 많은 수가 연구자들의 주목을 거의 받지 못해, 이상적인 고리종의 특징을 나타내는지 평가하기 어렵다"는 지적도 있다.[1]
다음 목록은 자연에서 발견되는 고리종 또는 유사 사례의 예시이다. ''Larus'' 갈매기 복합체, 아시아의 녹청색 개개비, 미국의 ''Ensatina'' 도롱뇽과 같은 일부 유명한 예시들은 논쟁의 대상이 되기도 한다.[14][15][16][17]
- ''Acanthiza pusilla''와 ''A. ewingii''[18]
- ''Acacia karroo''[1][19]
- ''Alauda'' 종다리 (''Alauda arvensis'', ''A. japonica'' 및 ''A. gulgula'')[1]
- ''Alophoixus''[11][20]
- ''Aulostomus'' (나팔고기)[21]
- ''Camarhynchus psittacula'' 및 ''C. pauper''[1]
- ''Chaerephon pumilus'' 종 복합체[22]
- ''Ensatina'' 도롱뇽[23][24]
- ''Euphorbia tithymaloides'': 대극과의 한 그룹으로, 중앙 아메리카와 카리브해를 거쳐 고리 형태로 번식하고 진화하여 버진 아일랜드에서 만나는데, 이곳에서 형태학적 및 생태학적으로 뚜렷한 차이를 보인다.[10]
- 큰 부리새[1] (그러나 일부 연구는 이 예를 반박한다[25][26])
- 녹청색 개개비 (''Phylloscopus trochiloides''): 히말라야 산맥을 둘러싸는 고리종을 형성하는 것으로 알려져 있다.[27][28][15] 이들은 생존하기 어려운 티베트 고원을 피해 동서로 퍼져나가 시베리아에서 다시 만난 것으로 추정된다. 시베리아에서 만나는 두 아종 ''plumbeitarsus''와 ''viridanus''는 서로 번식하지 않는 것으로 관찰되었다.
- ''Hoplitis producta''[1]
- 집쥐[1]
- ''Junonia coenia'' 및 ''J. genoveva''/''J. evarete''[1]
- ''Lalage leucopygialis'', ''L. nigra'', 및 ''L. sueurii''[1]
- ''Larus'' 갈매기: 북극 주변으로 고리 형태의 분포를 보인다. 영국과 아일랜드의 유럽 큰 갈매기 (''L. argentatus argenteus'')는 북아메리카의 아메리카 큰 갈매기 (''L. smithsonianus'')와 교잡 가능하고, 아메리카 큰 갈매기는 다시 동시베리아 큰 갈매기 (''L. vegae'')와 교잡 가능하다. 동시베리아 큰 갈매기의 서쪽 아종인 비룰라 갈매기 (''L. vegae birulai'')는 히우글린 갈매기 (''L. heuglini'')와, 히우글린 갈매기는 다시 시베리아의 검은등갈매기 (''L. fuscus'')와 교잡할 수 있다. 이 네 종은 모두 시베리아 북쪽에서 서식한다. 검은등갈매기는 북서부 유럽의 검은등갈매기의 동쪽 대표격이다. 유럽에서 만나는 유럽 큰 갈매기와 검은등갈매기는 서로 충분히 달라서 일반적으로 교잡하지 않는다. 따라서 이 갈매기 그룹은 유럽에서 두 계통이 만나는 지점을 제외하고는 연속체를 형성하는 것처럼 보인다. 그러나 2004년 유전자 연구는 이 복합체가 고리종이 아니며, 실제로는 훨씬 더 복잡한 관계를 가지고 있음을 시사했다.[29] 이 고전적인 예시 외에도 노란발갈매기 (''L. michahellis''), 잿빛갈매기 (''L. hyperboreus''), 카스피해 갈매기 (''L. cachinnans'') 등 분류학적으로 불분명한 다른 여러 종들이 이 종 복합체에 속한다.
- ''Pelophylax nigromaculatus'' 및 ''P. porosus/P. porosus brevipodus''[1] (이 종들의 이름과 분류는 고리종으로 제안된 연구 발표 이후 변경되었다.)
- ''Pernis ptilorhynchus'' 및 ''P. celebensis''[1]
- ''Perognathus amplus'' 및 ''P. longimembris''[1]
- ''Peromyscus maniculatus''[30]
- ''Phellinus''[31]
- ''Platycercus elegans'' (진홍앵무) 복합체[32][33]
- ''Drosophila paulistorum''[34]
- ''Phylloscopus collybita'' 및 ''P. sindianus''[1]
- ''Phylloscopus'' (개개비류)[35][36]
- ''Powelliphanta''[37]
- ''Rhymogona silvatica'' 및 ''R. cervina''[1] (이 종들의 이름과 분류는 고리종으로 제안된 연구 발표 이후 변경되었다.)
- ''Melospiza melodia'' (참새): 캘리포니아의 시에라 네바다 산맥 주변으로 고리를 형성하며, 아종 ''heermanni''와 ''fallax''는 샌 고르 고니오 고개 부근에서 만난다.[38]
- ''Todiramphus chloris'' 및 ''T. cinnamominus''[1]
6. 비판 및 논쟁
고리종의 대표적인 예시로 알려진 사례들에 대해서도 학계에서는 이것이 진정한 고리종인지에 대한 논쟁이 존재한다. 예를 들어, 1925년 조나단 드와이트가 북극권을 따라 다양한 변종을 이루는 것으로 제시한 ''Larus'' 갈매기 사례는 이후 실제 고리종이 맞는지 의문이 제기되었다.[5] 클로드 뷰캐넌 타이서스트가 1938년 주장한 녹색울새의 사례나[6], 1940년대 로버트 C. 스테빈스가 고리종으로 기술한 캘리포니아 센트럴 밸리 주변의 ''Ensatina'' 도롱뇽 사례 역시[7][8] 제리 코인과 같은 일부 학자들은 고리종 분류가 적절하지 않다고 본다.[9] 비교적 최근인 2012년에는 식물에서 대극이 카리브해 주변으로 고리를 형성하는 첫 고리종 사례로 보고되었으나[10], 이 역시 추가적인 검증과 논의가 필요할 수 있다.
고리종 개념은 에른스트 마이어가 1942년 저서 ''계통학과 종의 기원''에서 처음 이론적으로 정립하고 옹호하며 종분화 과정을 설명하는 중요한 사례로 제시되었다.[11] 마이어는 고리종이 중간 개체군을 통한 유전자 흐름의 방해 없이도 '원형 중첩'을 통해 새로운 종이 발생할 수 있음을 보여주는, 이소성 종분화와는 다른 모델이라고 보았다.[12] 그러나 제리 코인과 H. 알렌 오어는 고리종이 실제로는 인접 종분화 모델에 더 가깝다고 주장하며 다른 해석을 제시하기도 했다.[4]
6. 1. 종의 정의 문제
고리종은 생물계를 별개의 종들로 명확히 나누기 어렵다는 종의 문제를 보여주는 흥미로운 사례이다.[1] 고리종을 두 개의 독립된 종과 구별하는 결정적인 요소는 바로 중간 단계의 연결 개체군이 존재한다는 점이다. 만약 이 연결 고리가 끊어지면, 즉 중간 개체군들이 사라져 번식이 불가능해지면, 고리의 양 끝에 위치한 개체군들은 별개의 종으로 인정받게 된다.여기서 문제는 고리 전체를 하나의 종으로 보아야 할지(모든 개체가 서로 교배 가능한 것은 아님에도 불구하고), 아니면 각 개체군을 별개의 종으로 분류해야 할지(이웃한 개체군과는 교배가 가능함에도 불구하고)이다. 고리종은 종의 경계가 명확하지 않고 점진적으로 형성되며, 때로는 연속적인 스펙트럼 위에 존재한다는 사실을 명확히 보여준다.[11]
고리종은 진화 생물학자, 분류학자, 종분화 연구자들에게 중요한 연구 대상이며, 종의 정의에 대한 근본적인 질문을 던진다.[1] 하지만 현대 학자들은 자연 상태에서 고리종의 사례가 생각보다 드물다고 본다. 이는 분류학적 구분의 어려움[13]이나 때로는 분류학자들이 기존의 '종'이라는 틀에 맞지 않는 고리종을 명확히 구분하려는 경향("분류학적 열정")[11] 때문일 수 있다.[1] 또한 지리적 격리("대리적 분화")로 인한 유전자 흐름의 차단이나, 기후 변화로 인한 서식지 단편화 등 다른 요인들도 고리종 형성을 어렵게 만드는 원인으로 지적된다.[11]
결론적으로 고리종은 생물 다양성을 명확한 '종' 단위로 나누려는 시도에 대한 중요한 반례를 제시한다. 연결 개체군의 존재 유무가 종의 경계를 결정짓는다는 사실은, 우리가 일반적으로 생각하는 것보다 종이라는 개념이 훨씬 복잡하고 유동적일 수 있음을 시사한다.
6. 2. 실제 사례의 희소성
현대 학자들은 자연에서 실제 고리종의 사례가 드물다고 본다.[1] 이는 여러 요인으로 설명되는데, 우선 분류학적 문제와 관련이 있다.[13] 분류학자들은 생물을 명확한 '종' 단위로 나누려는 경향이 있는데[11], 점진적인 변화를 보이는 고리종은 이러한 틀에 잘 맞지 않기 때문이다.[1] 또한, 지리적 격리 없이 유전자 흐름이 유지되어야 하는 고리종의 조건이 실제 자연에서는 충족되기 어렵다는 점도 지적된다. 예를 들어, "대리적 분화"처럼 중간 집단의 유전자 흐름이 끊기거나, 기후 변화로 인해 서식지가 조각나면서 개체군이 단편화되는 경우가 많기 때문이다.[11]고리종은 생물을 명확한 종으로 나누려는 시도에 종의 문제라는 흥미로운 질문을 던진다. 고리종을 이루는 집단들 사이의 연결고리가 끊어지면, 양 끝의 집단은 별개의 종으로 인식될 수 있다. 이는 고리 전체를 하나의 종으로 봐야 할지, 아니면 각 집단을 별개의 종으로 봐야 할지에 대한 분류학적 딜레마를 보여준다. 결국 고리종은 종의 경계가 명확하지 않고 점진적으로 형성될 수 있음을 시사한다.[11]
6. 3. 분류학적 문제
고리종은 진화생물학자, 분류학자, 종분화 연구자들의 관심을 끌며, 종의 정의에 대한 근본적인 질문을 던지고 때로는 혼란을 야기한다.[1] 현대 학자들은 자연에서 고리종의 사례가 드물다는 점을 인식하고 있다. 이는 여러 요인으로 설명되는데, 대표적으로 분류학적 구분의 한계[13] 또는 "분류학적 열정"[11]이 언급된다. 즉, 분류학자들은 생물체를 명확한 '종'으로 분류하려는 경향이 있지만, 고리종은 이러한 정의에 딱 들어맞지 않는 경우가 많기 때문이다.[1] 또한, "대리적 분화"로 인한 유전자 흐름의 중단이나 기후 불안정으로 인한 개체군의 단편화 같은 다른 이유들도 고리종이 드문 원인으로 제시된다.[11]
생물학자 에른스트 마이어는 고리종 개념을 지지하며, 이것이 종분화 과정을 명확하게 보여주는 사례라고 주장했다.[11] 그는 고리종이 이소성 종분화와는 다른 방식으로, "중간 개체군을 통한 유전자 흐름의 방해 없이 '원형 중첩'을 통해 새로운 종이 어떻게 발생할 수 있는지" 보여준다고 설명했다.[12] 그러나 제리 코인과 H. 알렌 오어는 고리종이 실제로는 인접 종분화 모델에 더 가깝다고 지적하며 다른 해석을 내놓았다.[4]
고리종은 생물 세계를 별개의 종으로 나누려는 시도에 있어 종의 문제에 대한 흥미로운 사례를 제공한다. 고리종을 두 개의 별도 종과 구별하는 핵심 요소는 바로 연결된 개체군의 존재이다. 만약 고리 내에서 이 연결 개체군이 충분히 사라져 번식의 연결고리가 끊어진다면, 고리의 양 끝에 있는 개체군은 별개의 종으로 인식될 것이다. 문제는 고리 전체를 하나의 종으로 봐야 할지(모든 개체가 서로 번식하지 않더라도), 아니면 각 개체군을 별개의 종으로 분류해야 할지(인접 개체와는 번식하더라도)이다. 고리종은 종의 경계가 명확히 나뉘는 것이 아니라 점진적으로 발생하며, 종종 연속선상에 존재한다는 사실을 보여준다.[11]
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