공변 세포
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1. 개요
공변 세포는 기공 개폐를 조절하여 식물의 증산 작용과 가스 교환을 제어하는 역할을 한다. 빛, 특히 청색광은 포토트로핀을 활성화하여 기공 개방을 유도하며, 팽압 변화, 칼륨 이온과 염화물 이온의 유입, 앱시스산(ABA)의 작용 등 다양한 기작을 통해 기공 개폐가 이루어진다. 공변 세포 내의 이온 수송, 특히 칼륨 이온, 음이온, 액포 이온 채널은 기공 개폐에 중요한 역할을 하며, 가뭄과 같은 환경 스트레스에 대한 식물의 반응을 조절한다. 또한, 공변 세포는 환경 신호를 감지하고 처리하여 기공 개폐를 유도하는 신호 전달의 모델이 되며, 공변 모세포로부터 분화되어 잎의 기공 밀도를 조절하는 데 기여한다.
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| 공변 세포 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 학문 분야 | 세포 생물학, 식물학 |
| 기능 | 기공 개폐 조절 |
| 위치 | 잎, 줄기, 기타 식물 기관의 표피 |
| 관련 세포 | 표피세포 |
2. 공변 세포의 기능
공변 세포는 기공 개폐를 통해 식물의 증산 작용과 가스 교환을 조절하는 중요한 역할을 한다.
기공 개폐는 두 공변 세포의 팽압 변화에 의해 조절된다. 공변 세포의 팽압은 다량의 이온과 당의 출입으로 조절된다. 공변 세포는 두께가 다른 세포벽(기공에 인접한 내부 영역은 더 두껍고 큐틴화되어 있음[7])과 서로 다른 방향의 셀룰로오스 미세 섬유를 가지고 있어 팽압이 가해지면 바깥쪽으로 구부러져 기공이 열린다. 기공은 인접한 세포, 주로 칼륨 (K+) 이온으로 K+가 손실되어 삼투압으로 인해 물이 손실될 때 닫힌다.[8][9][10]
공변 세포로의 이온 흡수는 기공 개방을 유발한다. 기체 교환을 위한 기공 개방에는 공변 세포로의 칼륨 이온 흡수가 필요하다. 칼륨 채널과 펌프가 확인되었으며, 이온 흡수 및 기공 개방에 관여하는 것으로 나타났다.[1][14][15][16][17][18][19][20] 반대로, 공변 세포로부터의 이온 방출은 기공 폐쇄를 유발한다. 다른 이온 채널들은 공변 세포로부터 이온 방출을 매개하는 것으로 확인되었으며, 이는 삼투로 인한 공변 세포로부터의 삼투성 물 유출, 공변 세포의 수축 및 기공 폐쇄로 이어진다. 특화된 칼륨 유출 채널은 공변 세포로부터 칼륨 방출을 매개하는 데 참여한다.[16][21][22][23][24] 음이온 채널은 기공 폐쇄의 중요한 조절자로 확인되었다.[25][26][27][28][29][30][31] 음이온 채널은 기공 폐쇄를 조절하는 데 몇 가지 주요 기능을 한다.[26]
2. 1. 기공 개폐 기작
공변 세포는 기공을 둘러싸는 세포로, 기공을 열고 닫아 증산 작용을 조절한다. 빛, 특히 청색광은 공변 세포 내 포토트로핀이라는 광수용체 단백질을 활성화시켜 기공 개방을 유도한다.[5]포토트로핀이 활성화되면 일련의 신호 전달 과정을 통해 세포막의 H+-ATPase를 활성화시킨다. H+-ATPase는 양성자(H+)를 세포 밖으로 펌핑하는 역할을 한다.[3] 양성자가 펌핑되면 세포막에 음전위가 형성되고, 이는 막을 과분극시킨다. 이러한 과분극은 칼륨 (K+) 이온과 염화물 (Cl−) 이온의 유입을 촉진하여 세포 내 용질 농도를 증가시키고, 이는 다시 물의 포텐셜을 감소시킨다. 물 포텐셜의 감소는 삼투 현상을 일으켜 물이 공변 세포 안으로 유입되게 하고, 결과적으로 세포가 팽창하게 된다.[6]
공변 세포는 세포벽 두께가 균일하지 않고(기공에 인접한 내부 영역이 더 두껍고 큐틴화되어 있음),[7] 셀룰로오스 미세 섬유의 배열 방향도 서로 다르다. 이러한 특징 때문에 공변 세포가 팽창하면 바깥쪽으로 구부러지면서 기공이 열리게 된다. 반대로, 공변 세포에서 칼륨 (K+) 이온이 빠져나가면 삼투 현상으로 인해 물이 손실되어 기공이 닫힌다.[8][9][10]
2. 2. 수분 손실 및 물 이용 효율 조절
앱시스산(ABA)은 가뭄에 반응하여 기공을 닫게 하여 식물이 대기 중으로의 증산을 통해 물을 잃는 것을 줄이고 가뭄 동안 물 손실을 피하거나 늦출 수 있게 한다. 공변 세포가 식물의 물 손실을 제어하기 때문에 기공의 개폐가 어떻게 조절되는지에 대한 연구는 건조를 개선하거나 늦추고 더 나은 물 사용 효율을 가진 식물을 개발하는 데 기여할 수 있다.ABA는 기공 개폐를 유발하기 위해 음이온과 칼륨 이온의 방출을 활성화한다. 이러한 음이온의 유입은 원형질막의 탈분극을 유발한다. 이 탈분극은 막 전위의 불균형으로 인해 세포 내의 칼륨 플러스 이온이 세포를 떠나도록 한다. 이온 농도의 이러한 갑작스러운 변화는 공변 세포가 수축하게 하여 기공을 닫히게 하고, 이는 결국 물 손실량을 감소시킨다. ABA의 증가는 칼슘 이온 농도의 증가를 유발한다. Ca2+ 이온은 음이온 채널 활성화에 관여하여 음이온이 공변 세포로 유입되도록 한다. 또한 양성자 ATPase가 탈분극을 수정하고 중지하는 것을 금지하는 데에도 관여한다.[13]
3. 공변 세포 내 이온 수송
공변 세포의 팽압은 이온의 흡수 및 방출을 통해 조절된다. 기공의 개폐는 두 공변 세포의 팽압 변화에 의해 조절되는데, 공변 세포의 팽압은 다량의 이온과 당의 출입에 의해 조절된다.[7] 공변 세포는 두께가 다른 세포벽과 서로 다른 방향의 셀룰로오스 미세 섬유를 가지고 있어 팽압이 가해지면 바깥쪽으로 구부러져 기공이 열리게 된다.
공변 세포 내에서 일어나는 주요 이온 수송 과정은 다음과 같다.
- '''이온 흡수:''' 칼륨(K+) 이온과 같은 양이온이 공변 세포 내로 유입되면 세포 내 용질 농도가 증가하고 삼투 현상에 의해 물이 유입되어 세포가 팽창한다.
- '''이온 방출:''' 칼륨(K+) 이온과 염화물(Cl−), 말산과 같은 음이온이 공변 세포 밖으로 방출되면 세포 내 용질 농도가 감소하고 삼투 현상에 의해 물이 빠져나가 세포가 수축한다.
- '''액포 역할:''' 액포는 식물 세포 내에서 가장 큰 세포 소기관 중 하나로, 이온 저장 및 방출에 중요한 역할을 한다. 특히, 액포 K+ (VK) 채널과 빠른 액포 채널은 액포로부터 K+ 방출을 매개하며, 세포 내 칼슘 농도 증가에 의해 활성화된다.
3. 1. 이온 흡수 및 기공 개방
공변 세포로의 이온 흡수는 기공 개방을 유발한다. 기체 교환을 위한 기공 개방에는 공변 세포로 칼륨 이온(K+) 흡수가 필요하다. 칼륨 채널과 펌프가 확인되었으며, 이온 흡수 및 기공 개방에 관여하는 것으로 나타났다.[1][14][15][16][17][18][19][20]3. 2. 이온 방출 및 기공 폐쇄
칼륨 유출 채널은 칼륨 이온(K+) 방출을 매개한다.[16][21][22][23][24] 음이온 채널은 염화물(Cl−) 및 말산과 같은 음이온 방출을 조절하여 기공 폐쇄에 중요한 역할을 한다.[25][26][27][28][29][30][31] 음이온 채널은 세포 내 칼슘(Ca2+) 및 앱시스산(ABA)에 의해 활성화된다.[26][29][32]음이온이 공변 세포로부터 방출되면, 공변 세포 원형질막의 세포 내 표면에서 막 전위가 더 양전압으로 이동한다(탈분극). 이러한 전기적 탈분극은 외부 칼륨 채널을 활성화시키고, 이 채널을 통해 칼륨이 방출되도록 한다. 원형질막에는 적어도 두 가지 주요 유형의 음이온 채널, 즉 S형 음이온 채널과 R형 음이온 채널이 있다.[25][26][28][33]
3. 3. 액포 이온 수송
액포는 식물 세포 내에서 크고 중요한 세포 소기관이다. 원형질막의 이온 채널 외에도, 액포 이온 채널은 공변 세포 부피의 최대 90%를 차지할 수 있기 때문에, 기공의 열리고 닫힘을 조절하는 데 중요한 기능을 한다. 따라서 기공이 닫힐 때 대부분의 이온이 액포에서 방출된다.[34] 액포 K+(VK) 채널과 빠른 액포 채널은 액포에서 K+ 방출을 매개할 수 있다.[35][36][37] 액포 K+(VK) 채널은 세포 내 칼슘 농도의 증가에 의해 활성화된다.[35] 또 다른 유형의 칼슘 활성 채널은 느린 액포(SV) 채널이다.[38] SV 채널은 Ca2+ 이온에 투과되는 양이온 채널로 기능하는 것으로 나타났지만,[35] 식물에서의 정확한 기능은 아직 알려지지 않았다.[39]공변 세포는 열리고 닫히는 것을 통해 기체 교환과 이온 교환을 조절한다. K+는 세포 안팎으로 흐르며 양전하를 발생시키는 이온 중 하나이다. 말산은 이러한 양전하에 대응하는 데 사용되는 주요 음이온 중 하나이며, AtALMT6 이온 채널을 통해 이동한다.[40] AtALMT6는 공변 세포, 특히 액포에서 발견되는 알루미늄 활성화 말산 수송체이다. 이 수송 채널은 칼슘 농도에 따라 말산의 유입 또는 유출을 유발하는 것으로 밝혀졌다.[40] Meyer 등의 연구에서, ''arabidopsis'' rdr6-11(WT)과 AtALMT6-GFP를 과발현하는 ''arabidopsis''로부터 얻은 엽육 액포에 대해 패치 클램프 실험이 수행되었다.[40] 이 실험을 통해 WT에서는 칼슘 이온이 도입되었을 때 작은 전류만 발생한 반면, AtALMT6-GFP 돌연변이체에서는 거대한 내부 정류 전류가 관찰되었다는 것을 알게 되었다.[40] 수송체가 공변 세포 액포에서 제거되면 말산 흐름 전류가 현저하게 감소한다. 전류는 거대한 내부 전류에서 WT와 크게 다르지 않은 수준으로 감소했으며, Meyer 등은 이것이 액포 내의 잔류 말산 농도 때문이라고 추정했다.[40] 또한, 녹아웃 돌연변이체는 가뭄에 대한 반응이 WT와 유사하게 나타났다. 녹아웃 돌연변이체, 야생형, 또는 AtALMT6-GFP 돌연변이체 사이에는 표현형 차이가 관찰되지 않았으며, 이에 대한 정확한 원인은 완전히 알려지지 않았다.[40]
4. 신호 전달
공변 세포는 다양한 환경 및 내인성 신호를 감지하고 통합하여 기공 개폐 반응을 유도한다.
공변 세포는 청색광 수용체 활성을 가진 세린 및 트레오닌 키나제인 포토트로핀 단백질을 포함한다. 포토트로핀은 광굴성, 엽록체 이동 및 잎 확장뿐만 아니라 기공 개방과 같은 많은 반응을 유발한다.[5] 파-웨스턴 블로팅은 청색광이 포토트로핀 1과 포토트로핀 2를 흥분시켜 단백질 인산분해효소 1이 인산화 연쇄 반응을 시작하게 하여 H+-ATPase를 활성화한다는 것을 보여주었다.[3] 인산화된 H+-ATPase는 14-3-3 단백질이 C 말단에서 H+-ATPase의 자가 억제 도메인에 결합하도록 한다.[6] 그런 다음 세린과 트레오닌이 단백질 내에서 인산화되어 H+-ATPase 활성을 유도한다.[5]
기공의 개폐는 두 공변 세포의 팽압 변화에 의해 매개된다. 공변 세포의 팽압은 다량의 이온과 당의 출입에 의해 조절된다. 공변 세포는 두께가 다른 세포벽과 서로 다른 방향의 셀룰로오스 미세 섬유를 가지고 있어 팽압이 가해지면 바깥쪽으로 구부러져 기공이 열리게 된다. 기공은 인접한 세포, 주로 칼륨 (K+) 이온으로 K+가 손실되어 삼투압으로 인해 물이 손실될 때 닫힌다.[8][9][10]
향후 연구 과제는 식별된 일부 단백질의 기능을 이러한 다양한 세포 생물학적 과정에 할당하는 것이다.
4. 1. 신호 전달 경로
공변 세포는 빛, 습도, 이산화탄소(CO2) 농도, 온도, 가뭄, 앱시스산(ABA)과 같은 식물 호르몬 등 다양한 환경적, 내생적 자극을 감지하고 처리하여 기공 개폐를 유도하는 세포 반응을 일으킨다.[29] 이러한 신호 전달 경로는 식물이 가뭄 기간 동안 얼마나 빨리 물을 잃는지 등을 결정한다. 공변 세포는 단일 세포 신호 전달의 모델이 되었다.[29] 애기장대(''Arabidopsis thaliana'')를 이용한 단일 공변 세포에서의 신호 처리 연구는 유전학의 힘에 개방되었다.[29] 기공 운동에서 기능하는 세포질 및 핵 단백질과 화학적 전달 물질이 확인되었으며, 이는 환경 신호의 전달을 매개하여 식물의 CO2 흡수와 식물의 물 손실을 제어한다.[1][2][3][4]공변 세포 신호 전달 메커니즘에 대한 연구는 식물이 물 손실을 줄임으로써 가뭄 스트레스에 대한 반응을 어떻게 개선할 수 있는지에 대한 이해를 제공한다.[1][41][42]
공변 세포는 또한 세포가 다양한 종류의 입력 신호를 통합하여 반응(기공 개폐)을 생성하는 방법에 대한 기본적인 연구를 위한 훌륭한 모델을 제공한다. 이러한 반응에는 신호 수용, 이온 채널 및 펌프 조절, 막 수송, 전사, 세포 골격 재배열 등을 포함하여 공변 세포 내의 수많은 세포 생물학적 과정의 조율이 필요하다.
4. 2. 가뭄 스트레스 반응
식물 호르몬인 앱시스산(ABA)은 가뭄에 반응하여 생성되며, 기공을 닫게 하여 식물이 대기 중으로 증산 작용에 의해 물이 손실되는 것을 줄이고 가뭄 동안 물 손실을 피하거나 늦출 수 있게 한다.[11][12] ABA는 기공 개폐를 유발하기 위해 음이온과 칼륨 이온의 방출을 활성화한다. 이러한 음이온의 유입은 원형질막을 탈분극시키고, 이는 막 전위의 불균형으로 인해 세포 내의 칼륨 이온이 세포를 떠나도록 한다. 이온 농도의 이러한 급격한 변화는 공변 세포를 수축시켜 기공을 닫히게 하고, 이는 결국 물 손실량을 감소시킨다.[13]ABA의 증가는 칼슘 이온 농도의 증가를 유발하는데, Ca2+ 이온은 음이온 채널 활성화에 관여하여 음이온이 공변 세포로 유입되도록 한다. 또한 양성자 ATPase가 탈분극을 수정하고 중지하는 것을 막는 데에도 관여한다. 칼슘 이온 생성을 억제하는 단백질을 사용한 실험에서 양성자 ATPase가 탈분극의 균형을 맞추는 데 더 효과적으로 작용하고, 공변 세포로의 음이온 유입이 강하지 않다는 것이 밝혀졌다.[13]
공변 세포는 빛, 습도, CO2 농도, 온도, 가뭄, 식물 호르몬과 같은 환경적 및 내인성 자극을 감지하고 처리하여 기공 개폐를 유발하는 세포 반응을 유도한다. 이러한 신호 전달 경로는 식물이 가뭄 기간 동안 얼마나 빨리 물을 잃을지를 결정한다. 애기장대(''Arabidopsis thaliana'')를 이용한 연구에서 기공 운동에서 기능하는 세포질 및 핵 단백질과 화학적 전달 물질이 확인되었으며, 이는 환경 신호의 전달을 매개하여 식물의 CO2 흡수와 식물의 물 손실을 제어한다.[29][1][2][3][4] 공변 세포 신호 전달 메커니즘에 대한 연구는 식물이 식물 물 손실을 줄임으로써 가뭄 스트레스에 대한 반응을 개선할 수 있는지에 대한 이해를 제공하고 있다.[1][41][42]
5. 공변 세포 발달
식물 잎이 발달하는 과정에서, 특화된 공변 세포는 "공변 모세포"로부터 분화된다.[43][44]
5. 1. 기공 밀도 조절
잎의 기공 밀도는 대기 중 이산화탄소 농도 증가와 같은 환경 신호에 의해 조절되며, 이는 현재 알려지지 않은 메커니즘을 통해 많은 식물 종에서 잎 표면의 기공 밀도를 감소시킨다.[35][44]5. 2. 유전학적 연구
현미경을 이용한 잎 표피 이미지화를 통해 기공 발달의 유전학을 직접 연구할 수 있다. 공변 세포 및 기공 발달에 관여하는 주요 조절 단백질이 확인되었다.[35][44]참조
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