증산
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1. 개요
증산은 식물이 물을 흡수하여 잎의 기공을 통해 수증기 형태로 배출하는 현상이다. 식물은 뿌리에서 흡수한 물의 극히 일부만 신진대사에 사용하고, 대부분은 증산과 겉보기 현상으로 손실된다. 증산은 잎의 기공을 통해 이루어지며, 응집-장력 이론에 따라 물관부 내 물기둥을 끌어올리는 원동력이 된다. 증산 속도는 온도, 습도, 바람, 빛, 토양 수분 함량 등 다양한 환경 요인과 잎의 수, 크기, 큐티클층과 같은 식물 요인에 의해 조절된다. 증산은 식물의 체온을 낮추고, 물 순환을 통해 광합성에 필요한 물을 공급하며, 주변 습도를 조절하는 역할을 한다. 증산이 과도하게 발생하여 물 공급이 부족하면 공동 현상이 발생하여 물의 이동이 막힐 수 있으며, 식물은 기공을 닫고 뿌리 압력을 통해 이를 해결한다.
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| 증산 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 과정 | 식물체 내에서 물이 이동하고 기공을 통해 증발하는 과정 |
| 관련 용어 | 수분 흡수 기공 증산 작용 |
| 상세 정보 | |
| 과정 단계 | 물이 뿌리로 수동적으로 이동하여 물관으로 들어감 응집력과 부착력으로 물 분자들이 물관 내에서 기둥을 형성 물이 물관에서 엽육 세포로 이동, 표면에서 증발 후 기공을 통해 확산되어 식물체 밖으로 나감 |
| 참고 문헌 | Reddy, S. M. (2007). University Botany- III: (Plant Taxonomy, Plant Embryology, Plant Physiology). New Age International. Google Books Runkle, Erik (2023년 9월). The Importance of Transpiration. GPN Green House Product News, 33(9), 12–13. |
2. 물과 양분 흡수
식물은 생존에 필수적인 물을 뿌리를 통해 흡수하며, 이 물은 식물체 내에서 다양한 생리적 과정에 사용된다. 뿌리에 흡수된 물의 소량만이 성장과 신진대사에 사용되고, 나머지 97~99.5%는 증산과 겉보기(guttation)으로 손실된다.[3] 증산은 광합성에 필요한 이산화 탄소를 대기 중에서 흡수할 때 기공 개폐에도 수반되어 일어난다.
2. 1. 물의 이동 경로
뿌리에서 흡수된 물은 삼투 현상에 의해 뿌리로 흡수되며, 물 분자의 부착과 응집력을 통해 물관부를 거쳐 잎으로 이동한다.[4] 응집-장력 이론은 잎이 어떻게 물관부를 통해 물을 끌어당기는지 설명한다. 물 분자는 서로 달라붙거나 응집력을 나타낸다. 물 분자가 잎 표면에서 증발하면 인접한 물 분자를 당기면서 식물 전체에 걸쳐 지속적인 물 흐름을 생성한다.[6]토양의 수력 전도율과 토양을 통한 압력 기울기의 크기는 토양에서 뿌리로 물 흐름 속도에 영향을 미치는 두 가지 주요 요인이다. 이 두 가지 요인 모두 물이 뿌리에서 잎의 기공으로 물관부를 통해 이동하는 속도에 영향을 미친다.[7] 뿌리에서 잎으로 액체 물의 대량 흐름은 부분적으로 모세관 작용에 의해 구동되지만, 주로 수분 포텐셜 차이에 의해 구동된다. 주변 공기의 수분 포텐셜이 기공의 잎 기실의 수분 포텐셜보다 낮으면 수증기가 기울기를 따라 이동하여 잎 기실에서 대기 중으로 이동한다. 이 움직임은 잎 기실의 수분 포텐셜을 낮추고, 잎의 중배엽 세포벽에서 액체 물의 증발을 유발한다. 이 증발은 세포벽의 물 메니스커스에 대한 장력을 증가시키고, 그 반경을 감소시켜 세포의 물에 장력을 가한다. 물의 응집 특성 때문에, 장력은 잎 세포를 통해 잎과 줄기 물관부로 이동하며, 여기서 물이 뿌리에서 물관부를 통해 위로 끌어올려지면서 일시적인 음압이 생성된다.[8]
기온이 높은 낮 동안에는 잎이나 줄기와 같은 기관에서 증산 작용이 활발하게 일어나 식물의 지상부 수분 함량이 저하된다. 이로 인해 지상부와 지하부 사이의 수분 포텐셜 기울기가 커지면 물은 물관부를 통해 뿌리에서 흡수된다. 뿌리에서는 수분은 식물체와 토양 간의 삼투압 차이에 의해 이동하며, 무기염류 및 기타 영양분과 함께 식물체로 흡수된다.
2. 2. 기공의 역할
증산은 광합성에 필요한 물을 지속적으로 공급받을 수 있도록 순환시키는 역할을 하며, 그 외에도 주변의 습도를 생활하기 알맞은 환경으로 만들어 주는 역할도 한다.[4]2. 3. 응집-장력 이론
응집-장력 이론은 잎에서 증산 작용으로 인해 발생하는 장력이 물관부 내의 물기둥을 끌어올리는 원동력이 된다는 이론이다. 물 분자는 서로 달라붙는 응집력을 가지고 있다. 잎 표면에서 물 분자가 증발하면 인접한 물 분자를 당겨, 식물 전체에 걸쳐 지속적인 물 흐름이 생성된다.[6]뿌리에서 잎으로 액체 상태의 물이 대량으로 흐르는 것은 부분적으로 모세관 작용에 의해 일어나지만, 주로 수분 포텐셜 차이에 의해 구동된다. 주변 공기의 수분 포텐셜이 기공의 잎 기실(leaf air space)의 수분 포텐셜보다 낮으면, 수증기는 기울기를 따라 잎 기실에서 대기 중으로 이동한다. 이 움직임은 잎 기실의 수분 포텐셜을 낮추고, 잎의 중배엽 세포벽에서 액체 상태의 물이 증발하게 만든다. 이 증발은 세포벽의 물 메니스커스에 대한 장력을 증가시키고, 그 반경을 감소시켜 세포의 물에 장력을 가한다. 물의 응집 특성 때문에, 장력은 잎 세포를 통해 잎과 줄기 물관부로 이동하며, 여기서 물이 뿌리에서 물관부를 통해 위로 끌어올려지면서 일시적인 음압이 생성된다.[8]
2. 4. 수분 포텐셜
뿌리에서 잎으로 액체 상태의 물이 대량으로 흐르는 것은 부분적으로 모세관 작용에 의해 구동되지만, 주로 수분 포텐셜 차이에 의해 구동된다. 주변 공기의 수분 포텐셜이 기공의 잎 기실의 수분 포텐셜보다 낮으면 수증기가 기울기를 따라 이동하여 잎 기실에서 대기 중으로 이동한다. 이 움직임은 잎 기실의 수분 포텐셜을 낮추고, 잎의 중배엽 세포벽에서 액체 물의 증발을 유발한다. 이 증발은 세포벽의 물 메니스커스에 대한 장력을 증가시키고, 그 반경을 감소시켜 세포의 물에 장력을 가한다. 물의 응집 특성 때문에, 장력은 잎 세포를 통해 잎과 줄기 물관부로 이동하며, 여기서 물이 뿌리에서 물관부를 통해 위로 끌어올려지면서 일시적인 음압이 생성된다.[8] 키가 큰 식물과 나무의 경우, 내부의 물을 잡아당기는 중력은 기공에서 지구 대기로 물이 확산되면서 식물 상부의 정수압 감소에 의해서만 극복될 수 있다.[3]기온이 높은 낮 동안에는 잎이나 줄기와 같은 기관에서 증산이 활발하게 일어나 식물의 지상부 수분 함량이 저하된다. 이로 인해 지상부와 지하부 사이의 수분 포텐셜 기울기가 커지면 물은 물관부를 통해 뿌리에서 흡수된다. 뿌리에서는 수분은 식물체와 토양 간의 삼투압 차이에 의해 이동하며, 무기염류 및 기타 영양분과 함께 식물체로 흡수된다. 이처럼 식물체 내에서의 물의 이동은 증산을 기점으로 하는 수분 포텐셜의 변화에 의해 일어난다.
3. 증산의 조절
식물은 기공의 크기를 조절하여 증산 속도를 조절하며, 이는 생존에 필수적이다. 증산 속도는 잎 주변 환경뿐만 아니라 식물 자체의 특성에 의해서도 영향을 받는다.[9]
| 요인 | 증산에 미치는 영향 |
|---|---|
| 빛 공급 | 일반적으로 빛 공급은 기공을 열도록 하여 증산 속도를 증가시킨다. (예외: 밤 또는 CAM 광합성) |
| 온도 | 온도 상승은 증발 속도를 높여 물 손실을 가속화하고, 잎 외부의 상대 습도를 낮춰 수분 포텐셜 기울기를 증가시킨다. |
| 상대 습도 | 건조한 환경은 수분 포텐셜 기울기를 가파르게 만들어 증산 속도를 증가시킨다. |
| 바람 | 잎 표면의 수증기를 날려 보내 수분 포텐셜 기울기를 가파르게 만들고, 물 분자의 확산을 가속화한다. 강한 바람은 경계층을 얇게 하여 기울기를 더욱 가파르게 만든다. |
| 물 공급 | 토양의 물 공급 제한은 기공 폐쇄를 유발하여 증산 속도를 감소시킨다. |
증산량을 결정하는 외부 요인에는 기온, 습도, 태양광의 광 강도(흡수 방사량), 수증기 확산 속도(바람에 의한 교란), 토양의 수분 함량 등이 있다. 식물 측 요인으로는 식물체의 크기, 잎의 표면적, 기공의 개폐 상태 등이 있다. 많은 식물은 물 부족에 시달리면 기공을 폐쇄하여 증산량을 감소시키는 것으로 알려져 있다. 이때, 기공의 폐쇄를 유도하고 증산량을 억제하는 신호 중 하나로, 식물 호르몬의 일종인 앱시스산의 작용이 중요하다고 생각된다.
3. 1. 환경 요인
식물은 기공의 크기를 조절하여 증산 속도를 조절한다. 증산 속도는 경계층 전도도, 습도, 온도, 바람 및 입사하는 햇빛과 같이 잎을 둘러싼 대기의 증발 수요에 의해 영향을 받는다.[9] 토양 온도와 수분은 기공 개구에 영향을 미칠 수 있으며,[9] 따라서 증산 속도에도 영향을 미친다. 식물이 잃는 물의 양은 식물의 크기와 뿌리에서 흡수되는 물의 양에 따라 달라진다. 뿌리에서 물의 흡수에 영향을 미치는 요인으로는 토양의 수분 함량, 과도한 토양 비옥도 또는 염분 함량, 발달이 불량한 뿌리 시스템, 피티움 또는 리족토니아와 같은 병원성 박테리아와 곰팡이의 영향을 받는 것 등이 있다.| 특징 | 증산에 미치는 영향 |
|---|---|
| 잎의 수 | 잎이 많을수록 (또는 가시, 또는 다른 광합성 기관) 표면적이 커지고 기체 교환을 위한 기공이 많아져 더 많은 물 손실을 초래한다. |
| 기공의 수 | 기공이 많을수록 증산을 위한 더 많은 기공이 제공된다. |
| 잎의 크기 | 표면적이 더 큰 잎은 표면적이 더 작은 잎보다 더 빨리 증산된다. |
| 식물 큐티클의 존재 | 왁스 큐티클은 물과 수증기에 비교적 불투과성이며 기공을 제외하고 식물 표면으로부터의 증발을 감소시킨다. 반사 큐티클은 태양열 가열과 잎의 온도 상승을 줄여 증발 속도를 줄이는 데 도움이 된다. 잎 표면의 털과 같은 작은 구조인 트리코미도 잎 표면에서 높은 습도 환경을 조성하여 물 손실을 억제할 수 있다. 이들은 많은 건생식물에서 발견될 수 있는 물 보존을 위한 식물의 적응의 몇 가지 예이다. |
| 물 공급 | 토양으로부터의 물 공급 제한으로 인한 물 스트레스는 기공 폐쇄를 초래하고 증산 속도를 감소시킬 수 있다. |
thumb은 물 부족 시 잎의 표면적을 줄인다 (왼쪽). 온도가 충분히 시원하고 수분 수준이 적절하면 잎이 다시 확장된다 (오른쪽).]]
생장 기간 동안 잎은 자체 무게보다 여러 배 많은 물을 증산한다. 1에이커의 옥수수는 매일 약 11400L에서 15100L의 물을 내뿜고, 큰 참나무는 연간 151000L의 물을 증산할 수 있다. 증산율은 증산된 물의 질량과 생성된 건조 물질의 질량의 비율이다. 작물의 증산율은 200에서 1000 사이가 된다 (즉, 작물 식물은 생성된 건조 물질 1kg당 200kg에서 1000kg의 물을 증산한다).[10]
식물의 증산 속도는 포토미터, lysimeters, 포로미터, 광합성 시스템 및 열 전도성 수액 흐름 센서를 포함한 여러 기술로 측정할 수 있다. 동위 원소 측정은 증산이 증발산의 더 큰 구성 요소임을 나타낸다.[11] 물 안정 동위 원소에 대한 글로벌 연구의 최근 증거에 따르면[12] 증산된 물은 지하수 및 하천과 동위 원소적으로 다르다. 이는 토양수가 널리 가정된 것만큼 잘 혼합되지 않음을 시사한다.[13]
사막 식물은 두꺼운 큐티클, 잎 면적 감소, 움푹 들어간 기공 및 털과 같은 특수 구조를 가지고 있어 증산을 줄이고 물을 보존한다. 많은 선인장은 광합성을 잎이 아닌 다육 식물 줄기에서 수행하므로 싹의 표면적이 매우 낮다. 많은 사막 식물은 CAM(crassulacean acid metabolism) 광합성이라고 하는 특수한 유형의 광합성을 가지고 있으며, 이 경우 기공은 낮에는 닫히고 증산이 더 낮아질 밤에 열린다.[14]
3. 1. 1. 온도
온도가 상승하면 증산 속도가 증가한다. 증산량을 결정하는 외부 요인에는 기온, 습도, 태양광의 광 강도(흡수 방사량), 수증기 확산 속도(바람에 의한 교란), 토양의 수분 함량 등이 있다. 식물 측 요인으로는 식물체의 크기, 잎의 표면적, 기공의 개폐 상태 등이 있다. 많은 식물은 물 부족에 시달리면 기공을 폐쇄하여 증산량을 감소시키는 것으로 알려져 있다. 이때, 기공의 폐쇄를 유도하고 증산량을 억제하는 신호 중 하나로, 식물 호르몬의 일종인 앱시스산의 작용이 중요하다고 생각된다.3. 1. 2. 습도
습도가 낮을수록 증산 속도가 증가한다. 증산량을 결정하는 외부 요인에는 기온, 습도, 태양광의 광 강도(흡수 방사량), 수증기 확산 속도(바람에 의한 교란), 토양의 수분 함량 등이 있다. 식물 측 요인으로는 식물체의 크기, 잎의 표면적, 기공의 개폐 상태 등이 있다. 많은 식물은 물 부족에 시달리면 기공을 폐쇄하여 증산량을 감소시키는 것으로 알려져 있다. 이때, 기공의 폐쇄를 유도하고 증산량을 억제하는 신호 중 하나로, 식물 호르몬의 일종인 앱시스산의 작용이 중요하다고 생각된다.3. 1. 3. 바람
바람은 잎 표면의 수증기를 제거하여 증산 속도를 증가시킨다. 바람은 수증기 확산 속도(바람에 의한 교란)에 영향을 주는 요인 중 하나이다.[1]3. 1. 4. 빛
태양광의 광 강도는 기공을 열리게 하여 증산 속도를 증가시킨다.3. 1. 5. 토양 수분 함량
토양의 수분 함량은 증산량을 결정하는 외부 요인 중 하나이다.[1] 물이 부족하면 식물은 기공을 닫아 증산량을 줄인다.[1] 이때 식물 호르몬의 일종인 앱시스산이 기공 폐쇄를 유도하고 증산량을 억제하는 신호 중 하나로 작용한다.[1]3. 2. 식물 요인
식물은 잎의 수, 기공의 수, 잎의 크기, 식물 큐티클의 존재 등 다양한 요인을 통해 증산 속도를 조절한다.[9] 이러한 요인들은 식물이 물을 얼마나 효율적으로 사용하는지를 결정하는 데 중요한 역할을 한다.| 특징 | 증산에 미치는 영향 |
|---|---|
| 잎의 수 | 잎이 많을수록 표면적이 넓어져 더 많은 물 손실이 발생한다. |
| 잎의 크기 | 표면적이 더 큰 잎은 표면적이 더 작은 잎보다 더 빨리 증산된다. |
| 식물 큐티클의 존재 | 왁스 큐티클은 물과 수증기에 비교적 불투과성이며 기공을 제외한 식물 표면으로부터의 증발을 감소시킨다. |
건생식물은 물 보존을 위해 잎 표면의 털 (트리코미)과 같은 구조를 가지는 경우가 많다. 이러한 구조는 잎 표면에 높은 습도 환경을 조성하여 물 손실을 억제한다.[9]
사막 식물은 두꺼운 큐티클, 잎 면적 감소, 움푹 들어간 기공 및 털과 같은 특수 구조를 가지고 있어 증산을 줄이고 물을 보존한다.[14] 많은 선인장은 광합성을 잎이 아닌 다육 식물 줄기에서 수행하므로 싹의 표면적이 매우 낮다.[14]
thumb은 물 부족 시 잎의 표면적을 줄인다 (왼쪽). 온도가 충분히 시원하고 수분 수준이 적절하면 잎이 다시 확장된다 (오른쪽).]]
3. 2. 1. 기공의 수
기공이 많을수록 증산량이 증가한다. 많은 식물은 물 부족에 시달리면 기공을 폐쇄하여 증산량을 감소시키는 것으로 알려져 있다. 이때, 기공의 폐쇄를 유도하고 증산량을 억제하는 신호 중 하나로, 식물 호르몬의 일종인 앱시스산의 작용이 중요하다고 생각된다.3. 2. 2. 큐티클층
많은 식물은 물 부족에 시달리면 기공을 폐쇄하여 증산량을 감소시키는 것으로 알려져 있다. 이때, 기공의 폐쇄를 유도하고 증산량을 억제하는 신호 중 하나로, 식물 호르몬의 일종인 앱시스산의 작용이 중요하다고 생각된다.3. 3. 식물의 적응
사막의 식물이나 침엽수는 증산량을 줄이고 수분을 유지하기 위한 다양한 특징을 갖추고 있다. 예를 들어 큐티클층이 발달했고, 잎 면적이 작으며, 기공이 움푹 들어간 구조를 가지고 있다. 많은 다육식물은 잎이 아닌 주로 다육 줄기로 광합성을 하기 때문에 식물체의 표면적이 매우 작다. 이러한 건조 지대의 식물은 CAM형 광합성이라고 불리는 특수한 광합성을 하며, 낮에는 기공을 닫고 밤에 열어 CO 섭취에 따른 수분 손실을 최소한으로 줄인다.4. 증산율과 증산량
어떤 식물, 특히 농작물의 생육 기간 동안의 증산량의 적산값을, 그 식물의 최종 건조 중량으로 나눈 값을 '''증산율'''이라고 한다. 주요 농작물에서 이 값은 200~1000 정도이다. 증산량은 흡수계(포토미터, )로 측정한다. 기온이 높고 건조한 날에는 한 그루의 성목에서 1ton 이상의 수분이 증산으로 손실된다. 이는 뿌리에서 흡수되는 수분의 약 90%에 해당한다.
5. 증산과 방열
증산은 식물을 냉각시키는데, 증발하는 물이 리터당 2260kJ의 큰 기화열 때문에 열 에너지를 빼앗아가기 때문이다. 예를 들어 직사광선에 노출된 두께 300um의 잎은 열의 방산이 전혀 없다면 1분 만에 100°C에 달한다. 식물은 이 열을 현열 손실 (sensible heat loss) 및 잠열 손실 (evaporative heat loss, = 증발열 손실)로서 방산하고 있다. 증산에 따른 방열은 후자에 해당한다. 일반적인 식물에서는 태양으로부터 입사하는 열의 거의 절반이 증산에 따라 손실된다.
현열 수송량의 잠열 수송량에 대한 비율(전자를 후자로 나눈 것)을 보웬비라고 한다. 윤택하게 관수되는 농작물에서는 증산량이 크고, 따라서 보웬비는 낮다. 한편, 증산에 의한 물 손실을 억제하고 있는 선인장에서는 잠열 손실이 0에 가깝고, 보웬비는 무한대에 가까워진다.
6. 공동 현상 (Cavitation)
식물이 증산 작용과 균형을 이루기에 충분한 물을 공급받지 못하면, 공동 현상이 발생할 수 있다.[15] 공동 현상은 식물의 물관부에 물 대신 수증기가 차서 물의 이동을 방해하는 현상이다.[16] 수증기 입자들이 뭉쳐 물관부에 막힘을 형성하면, 식물은 물을 원활하게 운반하기 어려워진다.[16] 공동 현상은 식물의 물관부 전체에 걸쳐 특정한 패턴 없이 발생하며, 효과적으로 대처하지 못하면 식물이 영구적인 시듦점에 도달하여 죽게 될 수 있다.[17]
따라서 식물은 공동 현상으로 인한 막힘을 제거하거나, 새로운 물관 연결을 만들어 대응해야 한다.[17] 식물은 밤에 기공을 닫아 증산을 멈추고, 뿌리에서 0.05 mPa 이상의 압력을 발생시켜 막힘을 제거하고 물관부를 다시 채울 수 있다. 만약 식물이 충분한 압력을 생성하지 못하면, 구덩이 배(pit pears)를 통해 막힘의 확산을 막고 새로운 물관부를 생성하여 물관 연결을 복원한다.[18]
자기 공명 영상(MRI) 기술은 식물 내부의 물 이동과 공동 현상 발생을 비파괴적으로 관찰하는 데 사용될 수 있다.[17] MRI를 통해 과학자들은 식물 전체에서 물의 움직임을 시각화하고, 물관부 내 물의 상태를 파악하여 공동 현상 발생을 관찰할 수 있게 되었다. 햇빛 아래에서 20시간 이상 노출된 식물의 10개 이상의 물관에서 기체 입자가 채워지며 공동 현상이 발생하는 것이 관찰되었다. 또한, MRI 기술은 식물이 어둠 속에서 3시간 후 물관 조직을 액체 상태의 물로 다시 채우는 과정을 보여주었다. 이는 어둠 속에서 식물의 기공이 닫혀 증산이 중단되고, 뿌리에서 생성된 압력으로 인해 공동 현상 기포가 파괴되기 때문이다. 이러한 연구 결과는 MRI가 물관의 기능적 상태를 모니터링하고, 공동 현상 발생을 관찰하는 데 유용함을 보여준다.[17]
7. 어원
증산(transpiration)이라는 단어는 "가로질러"라는 의미를 가진 라틴어 전치사 'trans'와 "숨쉬다"라는 의미를 지닌 라틴어 동사 'spīrāre'에서 유래되었다. 동작 접미사가 "행위"라는 의미를 더하여, "가로질러 숨쉬는 행위"라는 의미를 만들어낸다.
참조
[1]
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[3]
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[4]
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Freeman, Scott
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Citation
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서적
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Sinauer Associates, Inc.
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