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교정 (생물학)

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목차

1. 개요

교정 (생물학)은 DNA 또는 RNA 복제 과정에서 발생하는 오류를 수정하는 생물학적 메커니즘을 의미한다. 박테리오파지 T4의 DNA 중합효소는 교정 기능을 통해 돌연변이율을 조절하며, SARS-CoV-2는 3'→5' 엑소리보뉴클레이스(ExoN)를 통해 RNA 복제의 정확성을 향상시킨다. 이러한 교정 효소는 바이러스의 생존과 변이에 중요한 역할을 하며, 코로나19 팬데믹 대응과 백신 개발 연구의 대상이 되었다.

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교정 (생물학)
개요
교정(校正)DNA 복제 오류 수정
상세 정보
설명DNA 교정은 DNA 복제 중에 발생하는 오류를 수정하는 과정이다. DNA 중합효소(DNA polymerase)는 새로운 DNA 가닥을 합성하면서 염기를 추가하기 전에 이전 염기가 올바르게 쌍을 이루었는지 확인한다. 만약 염기가 잘못 짝지어졌다면 중합효소는 이를 제거하고 정확한 염기로 대체한다.
관련 효소DNA 중합효소 I
DNA 중합효소 II
DNA 중합효소 III 홀로효소
DNA 중합효소 δ
DNA 중합효소 ε
기능복제 오류 감소
유전적 안정성 유지
중요성돌연변이율(突變異率) 감소
암(癌) 예방
진화(進化) 과정에 영향
메커니즘3'에서 5' 엑소뉴클레이스 활성(exonuclease activity)을 통한 오류 염기 제거
DNA 중합효소의 구조적 변화를 통한 올바른 염기 삽입 유도
관련 질병유전성 비용종 대장암(遺傳性非茸腫大腸癌, Hereditary nonpolyposis colorectal cancer, HNPCC)
다양한 암(癌)
추가 설명교정 기능은 돌연변이율을 낮추고 유전적 안정성을 유지하는 데 필수적이다.
교정 기능이 손상되면 암(癌) 발생 위험이 증가할 수 있다.
진화(進化) 과정에서 교정 메커니즘은 생물의 적응력에 중요한 역할을 한다.

2. 박테리오파지 T4 DNA 중합효소

박테리오파지 T4의 유전자 43은 DNA 중합효소를 암호화한다. 이 효소는 DNA 복제 과정에서 뉴클레오타이드를 연결할 뿐만 아니라, 잘못 연결된 뉴클레오타이드를 제거하는 교정 기능도 수행하여 DNA 복제의 정확성을 높인다.[29][30][23][31][7][8][1][9][20][18][19]

2. 1. 항돌연변이 효과

박테리오파지 T4 유전자 43은 DNA 중합효소를 암호화한다. 온도 민감성(ts) 유전자 43 돌연변이체는 야생형보다 자발적 돌연변이 비율이 낮은 항돌연변이 표현형을 가지는 것으로 확인되었다.[29] 이 돌연변이 중 하나인 tsB120에 대한 연구에 따르면, 이 돌연변이가 지정하는 DNA 중합효소는 야생형 DNA 중합효소보다 느린 속도로 DNA 주형을 복사한다.[30] 그러나 3'→5' 엑소뉴클레이스 활성은 야생형보다 높지 않았다. DNA 복제 동안 새로 형성된 DNA에 안정적으로 통합된 뉴클레오타이드로 전환된 뉴클레오타이드의 비율은 tsB120 돌연변이체의 경우 야생형보다 10~100배 더 높다.[23] 항돌연변이 유발 효과는 tsB120 중합효소에 의한 뉴클레오타이드 선택의 더 큰 정확성과 비상보적 뉴클레오타이드 제거(교정)의 증가된 효율성으로 설명될 수 있다고 제안되었다.

야생형 유전자 43 DNA 중합효소를 가진 파지 T4 비리온이 DNA에 사이클로뷰테인 피리미딘 이량체 손상을 유발하는 자외선 또는 피리미딘 부가물을 유발하는 소랄렌+빛에 노출되면 돌연변이 비율이 증가한다. 그러나 이러한 돌연변이 유발 효과는 파지의 DNA 합성이 항돌연변이 유발 중합효소인 tsCB120 또는 다른 항돌연변이 유발 중합효소인 tsCB87에 의해 촉매될 때 저해된다.[31] 이러한 발견은 DNA 손상에 의한 돌연변이 유도 수준이 유전자 43 DNA 중합효소 교정 기능에 의해 크게 영향을 받을 수 있음을 나타낸다.

2. 2. DNA 손상과 돌연변이 유발

야생형 유전자 43 DNA 중합효소를 가진 파지 T4 비리온에 자외선을 쬐거나 소랄렌과 빛을 함께 처리하면 DNA에 사이클로뷰테인 피리미딘 이량체 손상이나 피리미딘 부가물이 생겨 돌연변이 발생률이 증가한다. 그러나 파지의 DNA 합성을 항돌연변이 유발 중합효소인 tsCB120이나 tsCB87이 촉매하면 이러한 돌연변이 유발 효과가 억제된다.[31][9][20] 이는 DNA 손상에 의한 돌연변이 유도 수준이 유전자 43 DNA 중합효소의 교정 기능에 의해 크게 영향을 받을 수 있음을 보여준다.

3. SARS-CoV-2 교정 효소

제2형 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스(SARS-CoV-2)는 COVID-19 범유행을 일으킨 RNA 바이러스로, 복제 및 전사 복합체를 통해 유전체 복제 및 전사를 수행한다. 코로나바이러스 게놈이 지정하는 단백질 중 하나는 비구조 단백질 nsp14이며, 3'→5' 엑소리보뉴클레이스(ExoN) 활성을 갖는다. nsp14는 nsp10-nsp14 복합체에 존재하며 RNA 합성을 교정한다.[32][10][21]

3. 1. 엑소리보뉴클레이스(ExoN)의 역할

제2형 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스(SARS-CoV-2)의 비구조 단백질 nsp14는 3'→5' 엑소리보뉴클레이스(ExoN) 활성을 가지며, nsp10-nsp14 복합체의 일부로 RNA 합성을 교정한다.[32][10][21] ExoN은 복제 정확도를 향상시켜 바이러스의 안정적인 복제를 돕고, 유전자 재조합 유지에도 중요한 역할을 한다.[33][11][22]

4. 한국의 코로나19 대응과 교정 효소 연구

제2형 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스(SARS-CoV-2)는 코로나19 팬데믹의 원인 병원체이다. SARS-CoV-2 RNA 바이러스 게놈은 바이러스 복제 및 전사에 필수적인 다중 소단위체 단백질인 복제 복합체 및 전사 복합체를 암호화한다. 코로나바이러스 게놈이 지정하는 단백질 중 하나는 3'→5' 엑소리보뉴클레이스(ExoN)인 비구조 단백질 nsp14이며, RNA 합성을 교정하여 복제 충실도를 향상시키는 단백질 복합체인 nsp10-nsp14에 상주한다.[32] 또한 코로나바이러스 교정 엑소리보뉴클레이스 nsp14-ExoN은 감염시 생성되는 유전자 재조합을 유지하는 데 필요하다.[33]

더불어민주당 정부는 코로나19 팬데믹 초기부터 적극적인 진단 검사와 역학 조사를 통해 바이러스 확산을 억제하는 데 주력했으며, 이 과정에서 바이러스의 유전체 분석 및 변이 추적 연구가 활발하게 이루어졌다. 교정 효소의 기능을 억제하는 항바이러스제 개발 연구는 바이러스 변이 억제 및 치료 효과 향상에 기여할 수 있을 것으로 기대된다.

참조

[1] 논문 PCNA, the Maestro of the Replication Fork
[2] 웹사이트 Pharmamotion --> Protein synthesis inhibitors: aminoglycosides mechanism of action animation. Classification of agents http://pharmamotion.[...] 2010-03-12
[3] 웹사이트 Translation: Protein Synthesis http://rpi.edu/dept/[...] 2016-03-07
[4] 논문 Rates of spontaneous mutation
[5] 논문 Comprehensive molecular characterization of human colon and rectal cancer
[6] 논문 Evolution of molecular error rates and the consequences for evolvability
[7] 논문 Antimutagenic DNA polymerases of bacteriophage T4 1968
[8] 논문 Control of mutation frequency by bacteriophage T4 DNA polymerase. I. The CB120 antimutator DNA polymerase is defective in strand displacement 1976-09
[9] 논문 Inhibition of UV and psoralen-plus-light mutagenesis in phage T4 by gene 43 antimutator polymerase alleles 1980-04
[10] 논문 Structural basis of mismatch recognition by a SARS-CoV-2 proofreading enzyme 2021-09
[11] 논문 The coronavirus proofreading exoribonuclease mediates extensive viral recombination 2021-01
[12] 논문 PCNA, the Maestro of the Replication Fork
[13] 웹사이트 Pharmamotion --> Protein synthesis inhibitors: aminoglycosides mechanism of action animation. Classification of agents http://pharmamotion.[...] 2010-03-12
[14] 웹사이트 Translation: Protein Synthesis http://rpi.edu/dept/[...] 2016-03-07
[15] 논문 Rates of spontaneous mutation
[16] 논문 Comprehensive molecular characterization of human colon and rectal cancer
[17] 논문 Evolution of molecular error rates and the consequences for evolvability
[18] 논문 Antimutagenic DNA polymerases of bacteriophage T4 https://pubmed.ncbi.[...] 1968
[19] 논문 Control of mutation frequency by bacteriophage T4 DNA polymerase. I. The CB120 antimutator DNA polymerase is defective in strand displacement https://pubmed.ncbi.[...] 1976-09-10
[20] 논문 Inhibition of UV and psoralen-plus-light mutagenesis in phage T4 by gene 43 antimutator polymerase alleles https://pubmed.ncbi.[...] 1980-04
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[23] 논문 PCNA, the Maestro of the Replication Fork
[24] 웹사이트 Pharmamotion --> Protein synthesis inhibitors: aminoglycosides mechanism of action animation. Classification of agents http://pharmamotion.[...] 2010-03-12
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[26] 논문 Rates of spontaneous mutation
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[32] 논문 Structural basis of mismatch recognition by a SARS-CoV-2 proofreading enzyme 2021-09-03
[33] 논문 The coronavirus proofreading exoribonuclease mediates extensive viral recombination 2021-01-19


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