굴지성
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1. 개요
굴지성은 식물이 중력의 영향을 받아 특정 방향으로 성장하는 현상이다. 뿌리는 중력 방향으로 자라는 양성 굴지성을 보이며, 줄기는 중력과 반대 방향으로 자라는 음성 굴지성을 나타낸다. 굴지성은 식물 호르몬 옥신의 농도 변화, 특히 극성 옥신 수송에 의해 조절되며, 뿌리 끝의 굴지립(아밀로플라스트)이 중력을 감지하는 주요 메커니즘으로 작용한다. 굴지성 반응은 식물의 생존과 발달에 필수적이며, 광굴성과 함께 식물의 위치를 조절하여 광합성을 위한 최적의 조건을 제공한다. 굴지성에는 보상 반응이 나타나기도 하며, 굴지성 돌연변이를 통해 중력 감지 및 반응 메커니즘에 대한 연구가 이루어지고 있다.
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- 굴성 - 굴광성
굴광성은 식물이 옥신과 포토트로핀에 의해 빛의 방향으로 굽어 자라는 현상으로, 옥신의 불균등한 분포와 엽록체 재배치 등 다양한 요소가 관여하며 그 기작은 다윈 부자의 연구로 처음 밝혀졌다. - 글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류 - 공 (악기)
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국무회의는 대한민국 대통령을 의장으로, 예산, 법률안, 외교, 군사 등 국정 현안을 심의하는 중요한 기관이며, 대통령, 국무총리, 국무위원으로 구성되고, 정례회의는 매주 1회, 임시회의는 필요에 따라 소집된다. - 글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류2 - 공 (악기)
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| 굴지성 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 다른 이름 | 중력 굴성 지향중력성 |
| 상세 정보 | |
| 유형 | 식물의 성장 반응 |
| 원인 | 중력 |
| 반응 | 굽힘 성장 방향 변화 |
| 관련 부위 | 뿌리 줄기 |
| 특징 | 뿌리는 중력 방향으로 자람 (정적 굴지성) 줄기는 중력 반대 방향으로 자람 (부적 굴지성) |
| 메커니즘 | |
| 감지 | 녹말체 (statolith) 침전 |
| 신호 전달 | 옥신의 비대칭적 분포 |
| 관련 유전자 | OsPIN2 (벼) NPH3 (애기장대) |
| 기타 | |
| 관련 현상 | 향성 굴광성 |
2. 역사
(요약 및 참조할 원문 소스가 제공되지 않았으므로, 빈 문자열을 출력합니다.)
2. 1. 콜로니-벤트 모델
(요약 및 참조할 원문 소스가 제공되지 않았고, 이전 단계에서 결과물이 출력되지 않았으므로, 수정할 내용이 없습니다. 따라서 빈 문자열을 출력합니다.)3. 굴지성 메커니즘
굴지성은 식물이 중력 방향을 감지하여 뿌리는 아래로, 줄기는 위로 자라게 하는 메커니즘이다. 식물 호르몬인 옥신의 불균등한 분포가 이러한 굴지성 반응을 일으킨다.
줄기와 뿌리는 옥신에 대해 서로 다르게 반응한다. 뿌리에서는 옥신이 아래쪽에 축적되면 세포 신장이 억제되어 아래로 향하는 굴곡(양성 굴지성)이 일어난다.[3][9] 반면 줄기에서는 옥신이 아래쪽에 축적될 때 세포 신장이 촉진되어 위로 향하는 굴곡(음성 굴지성)이 발생한다.[10]
3. 1. 뿌리의 굴지성
풍부한 증거는 뿌리가 극성 옥신 수송이라고 알려진 식물 호르몬 옥신의 조절된 이동으로 인해 중력에 반응하여 구부러진다는 것을 보여준다.[4] 이는 1920년대에 콜로니-벤트 모델에서 설명되었다. 이 모델은 1926년에 수행한 연구를 바탕으로 1927년 키예프 대학교의 우크라이나 과학자 N. 콜로니와 1928년 캘리포니아 공과대학교의 프리츠 벤트에 의해 독립적으로 제안되었다.[5] 옥신은 식물의 거의 모든 기관과 조직에 존재하지만 중력장에서 재배치되어 뿌리 곡률을 초래하는 차별적 성장을 시작할 수 있다.
실험에 따르면 옥신 분포는 90° 이상 각도의 중력 자극에 대한 반응으로 옥신이 뿌리의 아랫면으로 빠르게 이동하는 특징을 보인다. 그러나 뿌리 끝이 자극의 수평선에 대해 40° 각도에 도달하면 옥신 분포는 빠르게 더 대칭적인 배열로 전환된다. 이러한 행동은 중력 자극에 대한 반응으로 옥신 수송의 "티핑 포인트" 메커니즘으로 설명된다.[6]
3. 2. 줄기의 굴지성
식물이 성숙함에 따라 굴지성은 광굴성과 함께 성장과 발달을 계속 안내한다. 아밀로플라스트가 식물을 올바른 방향으로 안내하는 동안, 식물 기관과 기능은 광합성과 같은 기본적인 기능을 수행하기 위해 잎이 충분한 빛을 받도록 광굴성 반응에 의존한다. 완전한 어둠 속에서 성숙한 식물은 묘목과 달리 중력에 대한 감각이 거의 없거나 전혀 없으며, 묘목은 발달이 시작될 때까지 빛에 도달할 때까지 줄기가 위로 자라도록 스스로 방향을 잡을 수 있다.[8]
옥신에 대한 차별적인 민감도는 다윈(Darwin)의 원래 관찰, 즉 줄기와 뿌리가 중력에 반대 방식으로 반응한다는 것을 설명하는 데 도움이 된다. 뿌리와 줄기 모두에서 옥신은 아래쪽 중력 벡터로 축적된다. 줄기에서 옥신은 또한 아래쪽에 축적되지만, 이 조직에서는 세포 확장을 증가시키고 줄기가 위로 구부러지게 된다(음성 굴지성).[10]
최근 연구에 따르면 줄기에서 굴지성이 발생하려면 약한 중력 대신 많은 기울기가 필요하다는 것을 보여주었다. 이 발견은 정지립의 무게 압력을 감지하는 데 의존하는 중력 감지 메커니즘을 제쳐두었다.[11]
3. 3. 과일의 굴지성
몇몇 과일 종은 부성 지향성을 나타낸다. 바나나는 잘 알려진 예이다.[12] 과일을 덮고 있는 잎이 마르면 바나나는 광굴성이라고 알려진 현상으로 햇빛을 향해 위로 굽기 시작한다. 위쪽으로 굽어지는 것을 시작하는 특정 화학 물질은 바나나에 있는 옥신이라는 식물 호르몬이다. 잎이 마른 후 바나나가 처음 햇빛에 노출되면 과일의 한 면이 그늘지게 된다. 햇빛에 노출되면 바나나의 옥신은 햇빛 쪽에서 그늘진 쪽으로 이동한다. 옥신은 강력한 식물 생장 호르몬이므로 농도 증가는 세포 분열을 촉진하고 그늘진 쪽의 식물 세포가 자라게 한다.[13] 이러한 옥신의 비대칭적인 분포가 바나나의 위쪽 굽음 현상을 일으킨다.[14]4. 중력 감지 메커니즘
뿌리 성장은 뿌리 끝에 위치한 분열조직의 줄기 세포 분열과, 신장 구역이라고 알려진 끝을 향한 비대칭적인 세포 확장을 통해 발생한다. 굴성 동안의 차별적인 성장은 주로 세포 확장의 변화를 수반하지만, 세포 분열의 역할도 배제되지 않았다. 중력은 뿌리 끝에서 감지되며 이 정보는 신장 구역으로 전달되어 성장 방향을 유지하고 뿌리를 중력 방향으로 성장시킨다.[3]
식물 호르몬 옥신의 조절된 이동(극성 옥신 수송)은 뿌리가 중력에 반응하여 구부러지는 현상을 설명한다.[4] 이는 1920년대 콜로니-벤트 모델에서 설명되었으며, 1927년 키예프 대학교의 N. 콜로니와 1928년 캘리포니아 공과대학교의 프리츠 벤트가 독립적으로 제안하였다.[5] 옥신은 식물의 거의 모든 기관과 조직에 존재하지만 중력장에서 재배치되어 뿌리 곡률을 유발한다.
실험에 따르면 옥신 분포는 90° 이상 각도의 중력 자극에 반응하여 뿌리의 아랫면으로 빠르게 이동한다. 그러나 뿌리 끝이 자극의 수평선에 대해 40° 각도에 도달하면 옥신 분포는 더 대칭적으로 전환된다. 이는 옥신 수송의 "티핑 포인트" 메커니즘으로 설명된다.[6]
식물이 성숙함에 따라 굴지성은 광굴성과 함께 성장과 발달을 안내한다. 아밀로플라스트가 식물을 올바른 방향으로 안내하는 동안, 식물 기관은 광합성을 위해 잎이 충분한 빛을 받도록 광굴성 반응에 의존한다. 어둠 속에서 성숙한 식물은 중력 감각이 거의 없지만, 묘목은 빛에 도달할 때까지 줄기가 위로 자라도록 스스로 방향을 잡는다.[8]
줄기와 뿌리는 옥신에 대한 차별적인 민감도로 인해 중력에 반대 방식으로 반응한다. 뿌리와 줄기 모두에서 옥신은 아래쪽으로 축적된다. 뿌리에서는 아래쪽 세포 확장을 억제하여 중력을 향해 굽어지게 하고(양성 굴지성),[3][9] 줄기에서는 세포 확장을 증가시켜 위로 굽어지게 한다(음성 굴지성).[10]
최근 연구에 따르면 줄기에서 굴지성이 발생하려면 약한 중력 대신 많은 기울기가 필요하다. 이는 정지립의 무게 압력을 감지하는 중력 감지 메커니즘을 제쳐두었다.[11]
4. 1. 평형포 (Statoliths)
식물은 굴지립(statoliths)을 통해 중력을 감지한다. 굴지립은 식물의 중력 감지(굴성)에 관여하는, 전분을 합성하고 저장하는 밀도가 높은 아밀로플라스트이다. 굴지립은 굴지세포(statocytes)라고 하는 특수 세포에 모여있다. 굴지세포는 줄기의 관다발 조직 근처의 전분 실질 세포와 뿌리 덮개 내의 중심주에 위치한다.[15]이 특수한 아밀로플라스트는 세포질보다 밀도가 높아서 중력 벡터에 따라 가라앉을 수 있다. 굴지립은 액틴 그물에 얽혀 있으며, 이들이 가라앉으면 기계 수용성 채널을 활성화시켜 굴성 신호를 전달하는 것으로 생각된다.[3] 굴성 신호는 옥신 유출 운반체의 재배열을 일으켜, 뿌리 덮개와 뿌리 전체에 옥신 흐름이 재분배된다.[16] 옥신은 뿌리 아래쪽에서 더 높은 농도로 이동하여 세포 신장을 억제한다. 옥신의 이러한 비대칭적인 분포는 뿌리 조직의 차등적인 성장을 유발하여 뿌리가 구부러지고 중력 자극을 따르게 한다.
굴지립은 유아와 줄기, 그리고 꽃차례의 자루의 내피층에서도 발견된다. 옥신의 재분배는 줄기 아래쪽에서 세포 성장을 증가시켜 줄기가 중력 자극과 반대 방향으로 향하게 한다.
4. 2. 피토크롬의 조절
피토크롬은 식물 발달의 특정 측면에서 변화를 유도하는 데 도움을 주는 적색광 및 원적색광 수용체이다. 빛은 광굴성과 같은 열대성 요인 자체일 뿐만 아니라 중력 반응을 억제할 수도 있다.[17] 묘목에서 적색광과 원적색광은 묘목의 자엽 아래 줄기 부분인 배축의 음성 중력 굴성을 모두 억제하여 무작위 방향으로 성장하게 한다. 그러나 배축은 파란색 빛을 향해 쉽게 방향을 잡는다. 이 과정은 피토크롬이 전분으로 채워진 내피 세포의 아밀로플라스트 형성을 방해하고 이를 엽록체 또는 에티오플라스트와 같은 다른 유형의 색소체로의 전환을 자극하여 발생할 수 있다.[17]5. 보상 반응 (Compensation)
굽힘 버섯 줄기는 식물에서는 흔하지 않은 몇 가지 규칙성을 따른다. 수평으로 전환된 후 정상적인 수직 방향으로 전환되면 정단 부분(위 그림의 C 영역)이 펴지기 시작한다. 마지막으로 이 부분은 다시 펴지고 곡률은 버섯 기저 부근에 집중된다.[18] 이러한 효과를 ''보상''(또는 때로는 ''자동 영양 작용'')이라고 한다. 이러한 행동의 정확한 이유는 불분명하며 최소한 두 가지 가설이 존재한다.
- 사방 중력 반응의 가설은 90도(수직) 이외의 최적 방향 각도를 설정하는 메커니즘을 가정한다. 실제 최적 각도는 시간, 현재 재방향 각도 및 균류 기저까지의 거리에 따라 달라지는 다중 매개변수 함수이다. 이 제안에 따라 작성된 수학 모형은 수평에서 수직 위치로의 굽힘을 시뮬레이션할 수 있지만 임의의 재방향 각도에서 굽힘을 모방하는 데는 실패한다(모델 매개변수 변경 없음).[18]
- 대안 모델은 국부 곡률에 비례하는 일종의 "펴짐 신호"를 가정한다. 팁 각도가 30°에 가까워지면 이 신호가 재방향으로 인한 굽힘 신호를 극복하여 펴짐이 발생한다.[19]
두 모델 모두 초기 데이터에 잘 맞지만 후자는 다양한 재방향 각도에서 굽힘을 예측할 수도 있었다. 보상은 식물에서 덜 명확하지만, 정확한 측정과 수학 모델을 결합하면 어떤 경우에는 관찰할 수 있다. 더 민감한 뿌리는 낮은 수준의 옥신에 의해 자극받고, 하반부의 더 높은 수준의 옥신은 성장을 덜 자극하여 아래쪽 곡률(양성 중력 굴성)을 유발한다.
6. 굴지성 돌연변이
중력 반응이 변형된 돌연변이는 여러 식물 종에서 분리되었으며, 여기에는 애기장대(식물 연구에 사용되는 유전적 모델 시스템 중 하나)가 포함된다.[10] 이러한 돌연변이는 떡잎줄기 및/또는 줄기에서 음성 굴지성, 뿌리에서 양성 굴지성 또는 둘 다에서 변화를 보인다.[10] 각 기관의 굴지성 반응에 다양한 영향을 미치는 돌연변이가 확인되었으며, 굴지성 성장을 거의 제거하는 돌연변이와 영향이 약하거나 조건적인 돌연변이가 포함된다. 중력이 회전과 윤생에 영향을 미치는 것과 마찬가지로, 형태 형성은 돌연변이체에 결함을 갖는다. 일단 돌연변이가 확인되면 결함의 본질(돌연변이가 아닌 '야생형'과 비교했을 때의 특정 차이점)을 결정하기 위해 연구할 수 있다. 이는 변경된 유전자의 기능과 연구 중인 과정에 대한 정보를 제공할 수 있다. 또한 돌연변이 유전자를 식별할 수 있으므로 돌연변이 표현형으로부터 그 기능에 대한 정보를 추론할 수 있다.
굴지성 돌연변이는 녹말 축적에 영향을 미치는 것으로 확인되었으며, 예를 들어 애기장대의 ''PGM1''(효소 포스포글루코뮤타제를 암호화) 유전자에 영향을 미치는 돌연변이가 있어 추정되는 평형석인 색소체가 덜 밀도가 높고, 녹말-평형석 가설을 뒷받침하며, 중력에 덜 민감하게 된다.[20] 다른 굴지성 돌연변이의 예로는 호르몬 옥신의 수송 또는 반응에 영향을 미치는 돌연변이가 있다.[10] 이러한 옥신 수송 또는 옥신 반응 돌연변이가 제공하는 굴지성에 대한 정보 외에도, 옥신의 수송과 세포 작용, 그리고 성장에 미치는 영향을 제어하는 메커니즘을 식별하는 데 기여했다.
다른 종 또는 자체 종 내의 다른 품종과 비교하여 굴지성이 변경된 재배 식물도 여러 종류가 있다. 일부는 수양성 또는 ''처진'' 습성을 가진 나무이다. 가지는 여전히 중력에 반응하지만, 정상적인 음성 반응이 아닌 양성 반응을 보인다. 다른 것들은 옥수수 (''Zea mays'')와 벼, 보리, 토마토의 ''게으른''(즉, 무중력 또는 굴지성) 품종으로, 줄기가 땅을 따라 자란다.
참조
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서적
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1881
[2]
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[3]
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논문
Root gravitropism requires lateral root cap and epidermal cells for transport and response to a mobile auxin signal
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논문
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Inclination not force is sensed by plants during shoot gravitropism
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The auxin response factor gene family in banana: genome-wide identification and expression analyses during development, ripening, and abiotic stress
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[13]
간행물
Gravitropism in Arabidopsis thaliana
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Phytochromes inhibit hypocotyl negative gravitropism by regulating the development of endodermal amyloplasts through phytochrome-interacting factors
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Mathematical modelling of morphogenesis in fungi: a key role for curvature compensation ('autotropism') in the local curvature distribution model
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Root cap angle and gravitropic response rate are uncoupled in the Arabidopsis pgm-1 mutant
2011-04-01
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