굴광성

3. 메커니즘

굴광성은 빛을 감지하고 식물이 빛의 방향으로 성장하는 데 관여하는 다양한 신호 분자와 유전자들에 의해 조절된다. 식물의 가장 윗부분은 빛을 감지하는 데 필수적인 유아기로 알려져 있으며,^[1] 유아기의 중간 부분은 줄기 굴곡이 일어나는 영역이다.

20세기 초에 개발된 콜로니-벤트 가설은 비대칭적인 빛이 존재할 때 옥신이 그늘진 쪽으로 이동하여 해당 측면의 세포 신장을 촉진하여 식물이 광원을 향해 구부러지게 한다고 예측한다.^[4]

유아기의 상부 영역에는 광수용체가 많이 발현된다. 광수용체는 phot1과 phot2의 두 가지 주요 형태가 있다. ''phot2'' 단일 돌연변이는 야생형과 같은 굴광성 반응을 보이지만, ''phot1 phot2'' 이중 돌연변이는 굴광성 반응을 전혀 보이지 않는다.^[3] ''PHOT1''과 ''PHOT2''의 양은 식물의 나이와 빛의 강도에 따라 다르다. 성숙한 ''애기장대'' 잎에는 ''PHOT2''가 많이 존재하며, 이는 벼 유사 유전자에서도 관찰되었다. ''PHOT1''과 ''PHOT2''의 발현은 청색광 또는 적색광의 존재에 따라 달라진다. 빛의 존재하에서 ''PHOT1'' mRNA는 하향 조절되었지만 PHOT2 전사체는 상향 조절되었다. 식물에 존재하는 mRNA 및 단백질의 수준은 식물의 나이에 따라 달라졌다. 이는 광수용체 발현 수준이 잎의 성숙과 함께 변한다는 것을 시사한다.^[10]

성숙한 잎에는 광합성에 필수적인 엽록체가 포함되어 있다. 엽록체 재배치는 광합성을 극대화하기 위해 다양한 빛 환경에서 발생한다. ''NPH1'' 및 ''NPL1'' 유전자를 포함하여 식물 굴광성에 관여하는 여러 유전자가 있다. 이들은 모두 엽록체 재배치에 관여한다.^[2] ''nph1'' 및 ''npl1'' 이중 돌연변이는 굴광성 반응이 감소하는 것으로 밝혀졌다. 두 유전자는 모두 줄기의 굴곡을 결정하는 데 중복성을 갖는다.

포토트로핀은 광수용체 단백질 키나아제로, 청색광에 의해 자가인산화하여 굴광성에 영향을 미친다.^[23]

2012년, 사카이와 하가^[11]는 굴광성 반응을 일으키는 줄기의 밝은 면과 그늘진 면에서 서로 다른 옥신 농도가 어떻게 발생하는지 개략적으로 설명했다. 연구 식물로 ''애기장대''를 사용하여 줄기 굴광성과 관련하여 5가지 모델이 제안되었다.

• '''첫 번째 모델:''' 들어오는 빛은 식물의 밝은 면에서 옥신을 비활성화하여 그늘진 부분이 계속 자라도록 하여 결국 식물을 빛 쪽으로 구부리게 한다.^[11]

• '''두 번째 모델:''' 빛은 식물의 밝은 면에서 옥신 생합성을 억제하여 영향을 받지 않는 면에 비해 옥신의 농도를 감소시킨다.^[11]

• '''세 번째 모델:''' 빛을 받는 쪽과 그늘진 쪽 모두에서 옥신이 수평적으로 흐른다. 들어오는 빛은 더 많은 옥신이 노출된 면에서 그늘진 면으로 흐르게 하여 그늘진 면의 옥신 농도를 증가시키고, 따라서 더 많은 성장이 발생한다.^[11]

• '''네 번째 모델:''' 식물이 빛을 받아 옥신이 노출된 면으로 기저 방향으로 이동하는 것을 억제하여 옥신이 그늘진 면으로만 흐르게 하는 것을 보여준다.^[11]

• '''다섯 번째 모델:''' 모델 3과 4의 요소를 모두 포함한다. 이 모델에서 주요 옥신의 흐름은 식물 상단에서 식물 기저부로 수직으로 내려오며, 일부 옥신은 주요 옥신 흐름에서 식물의 양쪽 측면으로 수평적으로 이동한다. 빛을 받으면 주요 수직 옥신 흐름에서 조사된 노출 면으로의 수평 옥신 흐름이 억제된다.

3. 1. 옥신의 역할

3. 2. 옥신 수송과 PIN 단백질

3. 3. 광수용체

3. 4. AGC 키나아제

4. 굴광성에 대한 옥신 분포 모델

2012년, 사카이와 하가(Sakai and Haga)는 옥신이 식물의 그늘진 부위와 빛을 받는 부위에 따라 어떻게 활성화되는지에 대한 몇 가지 가설을 세웠다.^[24] 이들은 애기장대를 이용하여 줄기의 굴광성과 관련하여 5가지 모델을 제시했다.^[11]

• 첫 번째 모델: 들어오는 빛이 식물의 밝은 면에서 옥신을 비활성화시켜 그늘진 부분이 계속 자라게 하여 식물이 빛 쪽으로 구부러지게 된다.^[11]
• 두 번째 모델: 빛은 식물의 밝은 면에서 옥신 생합성을 억제하여 옥신의 농도를 감소시킨다.^[11]
• 세 번째 모델: 빛을 받는 쪽과 그늘진 쪽 모두에서 옥신이 수평적으로 흐른다. 빛은 더 많은 옥신이 노출된 면에서 그늘진 면으로 흐르게 하여 그늘진 면의 옥신 농도를 증가시킨다.^[11]
• 네 번째 모델: 식물이 빛을 받아 옥신이 노출된 면으로 기저 방향으로 이동하는 것을 억제하여 옥신이 그늘진 면으로만 흐르게 된다.^[11]
• 다섯 번째 모델: 모델 3과 4의 요소를 모두 포함한다. 주요 옥신의 흐름은 식물 상단에서 하단으로 수직으로 이동하며, 일부 옥신은 주요 흐름에서 식물의 양쪽 측면으로 수평적으로 이동한다. 빛을 받으면 주요 수직 옥신 흐름에서 빛을 받는 쪽으로의 수평 옥신 흐름이 억제된다. 사카이와 하가의 연구에 따르면, 애기장대 유묘에서 관찰된 비대칭적인 옥신 분포와 굴광성 반응은 이 다섯 번째 모델과 가장 일치한다.^[11]

5. 파장에 따른 효과

식물의 굴광성은 포토트로핀이라는 청색광 수용체에 의해 일어난다.^[12] 식물의 다른 광수용체로는 적색광을 감지하는 피토크롬^[13]과 청색광을 감지하는 크립토크롬이 있다.^[14] 식물의 기관과 빛의 파장에 따라 굴광성 반응은 다르게 나타난다. 줄기 끝은 청색광에 대해 양성 굴광성 반응을 보이지만, 뿌리 끝은 청색광에 대해 음성 굴광성 반응을 보인다. 뿌리 끝과 대부분의 줄기 끝은 적색광에 대해 양성 굴광성을 나타낸다. 크립토크롬은 청색/UV-A 광선을 흡수하는 광수용체로, 식물의 일주기 리듬과 개화 시기를 조절하는 데 도움을 준다. 피토크롬은 적색/원적색 광선을 감지하는 광수용체이지만 청색광도 흡수하며, 성숙한 식물의 개화와 종자의 발아 등을 조절할 수 있다. 피토크롬과 크립토크롬의 반응 조합을 통해 식물은 다양한 종류의 빛에 반응할 수 있다.^[15] 피토크롬과 크립토크롬은 함께 배축의 중력굴성을 억제하고 굴광성에 기여한다.^[1]

참조

_[1] 논문 Phototropism: at the crossroads of light-signaling pathways
_[2] 저널 Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation
_[3] 논문 Phototropism: Mechanisms and Outcomes
_[4] 저널 Shoot phototropism in higher plants: New light through old concepts
_[5] 저널 Role of the plasma membrane H+-ATPase in auxin-induced elongation growth: historical and new aspects 2003-12-01
_[6] 저널 Stress relaxation of cell walls and the yield threshold for growth: Demonstration and measurement by micro-pressure probe and psychrometer techniques 1984-09-01
_[7] 저널 Light-mediated polarization of the PIN3 auxin transporter for the phototropic response in Arabidopsis
_[8] 저널 Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis http://nbn-resolving[...]
_[9] 저널 PIN Auxin Efflux Carriers Are Necessary for Pulse-Induced But Not Continuous Light-Induced Phototropism in Arabidopsis
_[10] 저널 The expression of phototropins in Arabidopsis leaves: developmental and light regulation
_[11] 저널 Molecular genetic analysis of phototropism in Arabidopsis
_[12] 웹사이트 Phototropins: Photoreceptors that provide a novel photochemical mechanism for signaling http://abstracts.asp[...] 2016-04-16
_[13] 웹사이트 Phytochrome http://plantphys.inf[...] 2016-04-16
_[14] 저널 A Component of the Cryptochrome Blue Light Signaling Pathway 2003-05-01
_[15] 논문 Green light affects blue-light based phototropism in hypocotyls of ''Arabidopsis thaliana''
_[16] 문서 光屈性 ーカルシウムが制御する屈曲方向ー 日本藻類学会
_[17] 논문 Phototropism: at the crossroads of light-signaling pathways
_[18] 논문 Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation
_[19] 논문 Phototropism: Mechanisms and Outcomes
_[20] 저널 植物の屈光性・オーキシンの作用 https://hdl.handle.n[...] バイオメカニズム学会
_[21] 웹사이트 ダーウィン親子予言の植物成長ホルモン「オーキシン」の生合成経路を解く http://www.riken.jp/[...]
_[22] 웹사이트 フシナシミドロの光屈性と光形態形成 http://www.ige.tohok[...]
_[23] 웹사이트 フォトトロピン http://physiol2.bot.[...]
_[24] 저널 Molecular genetic analysis of phototropism in Arabidopsis