옥신
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1. 개요
옥신은 식물 생장과 발달에 중요한 역할을 하는 식물 호르몬의 일종이다. 찰스 다윈의 실험을 시작으로 여러 과학자들의 연구를 통해 옥신의 작용 기전이 밝혀졌으며, 세포 신장 촉진, 세포 분열 촉진, 정단 우세, 뿌리 발생 촉진, 낙엽 및 낙과 억제, 열매 형성 및 성숙, 굴성, 제초제 작용 등 다양한 생리적 효과를 나타낸다. 옥신은 식물 세포 내에서 유전자 발현을 조절하며, TIR1/AFB 수용체를 통해 신호를 전달한다. 옥신의 농도를 측정하는 방법으로는 귀리의 굴곡 실험(아베나 테스트)과 신장 실험 등이 있다. 옥신은 농업 분야에서 제초제, 발근 촉진제 등으로 활용되며, 식물 조직 배양에도 사용된다.
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| 옥신 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 종류 | 식물 호르몬 |
| 기능 | 세포 성장 촉진 줄기 신장 뿌리 발달 정단 우세 굴성 과실 발달 낙엽 방지 기타 식물 생장 조절 |
| 발견 | 19세기 후반: 찰스 다윈의 굴광성 실험 1926년: Went, F. W.의 귀리 굴곡 시험 1931년: Kögl, F.와 Haagen-Smit, A. J.에 의해 분리 |
| 주요 옥신 종류 | |
| 천연 옥신 | 인돌-3-아세트산(IAA) 4-클로로인돌-3-아세트산(4-CI-IAA) 2-페닐아세트산(PAA) 인돌-3-뷰티르산(IBA) 인돌-3-프로피온산(IPA) |
| 합성 옥신 | 합성 옥신 참조 |
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| 옥신의 기능 | |
| 세포 신장 | 옥신은 세포벽을 느슨하게 만들어 세포가 팽창하고 성장하도록 촉진함. |
| 정단 우세 | 옥신은 줄기 꼭대기에서 생성되어 아래쪽으로 이동하면서 측아의 성장을 억제하여 정단 우세를 유도함. |
| 굴성 | 옥신은 빛이나 중력과 같은 외부 자극에 대한 식물의 반응인 굴성을 조절함. |
| 뿌리 발달 | 옥신은 뿌리 형성을 촉진하며, 특히 부정근 형성에 중요한 역할. |
| 과실 발달 | 옥신은 과실 비대와 성숙을 촉진하며, 단위 결과 (수정 없이 과실 형성) 유도에도 사용됨. |
| 기타 | 잎과 꽃의 노화 방지 에틸렌 생합성 조절 세포 분열 조절 유전자 발현 조절 |
| 옥신의 운반 | |
| 극성 운반 | 옥신은 특정 수송 단백질에 의해 세포에서 세포로 능동적으로 운반되며, 이를 극성 옥신 운반이라고 함. 이 과정은 식물 발달에서 옥신의 분포를 조절하는 데 중요함. |
| 옥신의 작용 기작 | |
| 수용체 | 옥신은 세포 내에서 특정 수용체 단백질 (예: TIR1)과 결합하여 하위 신호 전달 경로를 활성화함. |
| 유전자 발현 | 옥신 신호 전달은 특정 유전자의 발현을 조절하여 식물의 성장과 발달에 영향을 미침. |
| 옥신의 활용 | |
| 농업 | 발근 촉진제 제초제 (고농도) 단위 결과 유도 |
| 원예 | 삽목 번식 정지 개화 조절 |
| 관련 용어 | |
| 관련 물질 | 사이트키닌 지베렐린 에틸렌 앱시스산 |
2. 역사
1881년, 찰스 다윈과 그의 아들 프랜시스은 벼과 식물의 집엽초를 단일 방향의 광원에 노출시키는 실험을 통해 집엽초 끝이 빛을 감지하고, 집엽초를 구부러지게 하는 전달 물질이 아래 방향으로 전달된다는 것을 제안했다.[8][9]
1910년, 덴마크의 과학자 페테르 보이센 옌센은 귀리 유묘 실험을 통해 광굴성 자극이 절개를 통해 전달될 수 있음을 증명했다.[10] 그는 얇은 젤라틴 층으로 분리하거나, 운모 조각을 삽입하는 실험을 통해, 광굴성 굽음 현상 동안 신장 속도가 더 큰 유묘의 종축 반쪽이 생장 자극을 받는 조직이라는 것을 알아냈다.[13][14] 1911년, 보이센 옌센은 실험 결과를 통해 광굴성 자극의 전달이 물리적인 효과가 아니라 물질 또는 이온의 이동에 의해 발생한다고 결론지었다.[11]
1928년, 네덜란드 식물학자 프리츠 바르몰트 벤트는 화학적 전달 물질이 유아기 잎집 끝에서 확산된다는 것을 보여주는 실험을 통해 성장 촉진 화학 물질이 유아기 잎집이 빛을 향해 자라도록 하는 방식을 밝혀냈다. 그는 이 전달 물질이 옥신이며, 옥신이 그늘진 쪽에 더 높은 농도로 존재하여 세포 신장을 촉진하고, 그 결과 유아기 잎집이 빛을 향해 굽어진다고 결론지었다.[14]
2. 1. 찰스 다윈의 실험
찰스 다윈과 그의 아들 프랜시스은 1881년에 발아하는 벼과 식물의 어린 잎을 둘러싸는 잎집인 집엽초에 대한 실험을 수행했다. 이 실험에서 집엽초를 단일 방향의 광원에 노출시켰고, 집엽초가 빛을 향해 구부러지는 것을 관찰했다.[8] 다윈 부자는 빛을 통과시키지 않는 불투명한 덮개로 집엽초의 여러 부분을 덮어 빛이 집엽초 끝에서 감지되지만 굴곡은 하배축에서 일어난다는 것을 발견했다. 그러나 덮개로 끝을 덮거나 끝을 제거하면 묘목은 빛을 향해 발달하는 징후를 보이지 않았다. 다윈 부자는 집엽초의 끝이 빛을 감지하는 역할을 한다고 결론짓고, 집엽초의 끝에서 아래 방향으로 전달되는 전달 물질이 집엽초를 구부러지게 한다고 제안했다.[9]2. 2. 피터 보이센 옌센의 실험
덴마크의 과학자 페테르 보이센 옌센은 1910년에 귀리의 유묘에서 광굴성 자극이 절개를 통해 전달될 수 있음을 증명했다.[10] 1911년과 1913년에 이 실험들은 더 자세하게 확장되고 출판되었다.[11][12] 그는 유묘의 끝부분을 잘라 다시 붙일 수 있으며, 그 후 한쪽만 조명을 비추어도 유묘의 기저부에서 긍정적인 광굴성 굽음 현상이 여전히 나타난다는 것을 발견했다. 그는 편측 조명을 받은 끝부분과 그늘진 그루터기를 얇은 젤라틴 층으로 분리해도 전달이 가능하다는 것을 증명했다. 운모 조각을 삽입하여, 그는 각각 조명된 쪽과 조명되지 않은 쪽의 전달을 차단할 수 있었고, 이를 통해 전달이 끝부분의 그늘진 부분에서 일어난다는 것을 보여주었다. 따라서 광굴성 굽음 현상 동안 신장 속도가 더 큰 유묘의 종축 반쪽이 생장 자극을 받는 조직이었다.[13][14]1911년, 보이센 옌센은 실험 결과를 통해 광굴성 자극의 전달이 물리적인 효과(예: 압력 변화)가 아니라 ''serait dû à une migration de substance ou d’ions'' (물질 또는 이온의 이동에 의해 발생)이라고 결론지었다.[11] 이 결과는 굴성에 대한 옥신 이론의 추가 연구에 근본적인 영향을 미쳤다.
2. 3. 프리츠 바르몰트 벤트의 실험
1928년, 네덜란드 식물학자 프리츠 바르몰트 벤트는 화학적 전달 물질이 유아기 잎집 끝에서 확산된다는 것을 보여주었다. 벤트의 실험은 성장 촉진 화학 물질이 유아기 잎집이 빛을 향해 자라도록 하는 방식을 밝혀냈다. 벤트는 유아기 잎집의 끝을 잘라 어두운 곳에 두었고, 몇몇 끝을 성장 촉진 화학 물질을 흡수할 것으로 예상되는 한천 덩어리에 올려놓았다. 대조군 유아기 잎집에는 화학 물질이 없는 덩어리를 놓았다. 다른 유아기 잎집에는 화학 물질이 들어 있는 덩어리를 올려놓았는데, 화학 물질을 균등하게 분배하기 위해 유아기 잎집 위에 중앙에 놓거나, 한쪽 면의 농도를 높이기 위해 편향되게 놓았다.[9]성장 촉진 화학 물질이 균등하게 분배되었을 때, 유아기 잎집은 똑바로 자랐다. 화학 물질이 불균등하게 분배되면, 유아기 잎집은 덩어리가 있는 쪽에서 멀어지며, 마치 빛을 향해 자라는 것처럼 굽어졌다. 이는 어두운 곳에서 자랐음에도 불구하고 나타났다. 벤트는 나중에 이 전달 물질이 성장 촉진 호르몬이며, 굽어지는 부분에서 비대칭적으로 분포하는 옥신이라고 명명했다. 벤트는 옥신이 그늘진 쪽에 더 높은 농도로 존재하여 세포 신장을 촉진하고, 그 결과 유아기 잎집이 빛을 향해 굽어진다고 결론지었다.[14]
3. 옥신의 생합성 및 분포
옥신은 최초로 발견된 주요 식물 호르몬 중 하나로, 그 이름은 그리스어 단어 αὔξεινgrc ( - '성장하다/증가하다')에서 유래되었다. 옥신은 식물의 모든 부분에 존재하지만, 그 농도는 매우 다르다. 각 위치에서의 농도는 중요한 발달 정보이므로, 대사 및 수송을 통해 엄격하게 조절된다. 그 결과 옥신은 식물체 내에 옥신 농도 극대 및 극소의 "패턴"을 생성하며, 이는 차례로 각 세포의 추가 발달, 궁극적으로 식물 전체의 발달을 이끈다.[30][23]
식물 내 옥신 분포의 (역동적이고 환경 반응적인) 패턴은 식물 성장, 환경에 대한 반응, 특히 잎이나 꽃과 같은 식물 기관의 발달에 중요한 요소이다.[30][23] 이는 식물체 전체에 걸쳐 세포에서 세포로의 매우 복잡하고 잘 조율된 능동 수송(소위 극성 옥신 수송)을 통해 이루어진다.[30] 따라서 식물은 신경계 없이도 외부 조건에 반응하고 적응할 수 있다. 옥신은 일반적으로 다른 식물 호르몬과 함께 작용하거나 그에 반대되는 방식으로 작용한다. 예를 들어, 특정 식물 조직에서 옥신 대 사이토키닌의 비율은 뿌리 대 싹의 시작을 결정한다.
분자 수준에서 모든 옥신은 방향족 고리와 카복실산 그룹을 가진 화합물이다.[1] 옥신 계열의 가장 중요한 구성원은 인돌-3-아세트산(IAA)이며,[3] 이는 온전한 식물에서 옥신 효과의 대부분을 생성하며, 가장 강력한 천연 옥신이다. 천연 옥신으로서, 그 평형은 합성부터 분자의 가능한 접합을 거쳐 분해에 이르기까지, 항상 상황의 요구에 따라 식물 내에서 여러 가지 방식으로 조절된다. 옥신은 여러 상황에서 열에 민감하게 작용할 수 있으며, 이는 차례로 식물의 표현형 발달에 영향을 미친다.[4]
식물에서 자연적으로 발생하는 (내생) 옥신에는 인돌-3-아세트산, 4-클로로인돌-3-아세트산, 페닐아세트산, 인돌-3-부티르산, 인돌-3-프로피온산이 있다.[5][6] 그러나 지금까지 옥신 생물학에서 설명된 대부분의 지식은 기본적으로 IAA에 적용되며, 다른 세 개의 내생 옥신은 자연 환경에서 온전한 식물에 대해 부차적인 중요성을 갖는 것으로 보인다.
귀리의 자엽초에서는 끝부분에서 만들어진 옥신이 생장부로 운반되어 신장을 촉진하며, 생장부 자체는 옥신을 만들지 않는다. 뿌리에서도 끝부분에서 옥신이 만들어지며 줄기에서도 옥신은 끝눈에서 합성되어 아래쪽으로 옮겨간다. 어린 잎에서도 활발하게 생성된다. 이와 같이 옥신은 몇 군데의 한정된 장소에서 합성되며, 그 곳에서 다른 곳으로 옮겨진다. 일반적으로 옥신은 어리고 활발하게 생장하는 부분에서 합성되는데, 이러한 곳에서는 그 함유량도 높다. 그러나 활발하게 합성된다고 하여도 식물체에 있는 옥신량은 아주 미소하여, 식물체 1kg당 10µg(10-6g) 정도밖에 되지 않는다.
내생옥신 외에도 과학자와 제조업체는 옥신 활성을 가진 많은 합성 화합물을 개발했다. 합성 옥신은 네 가지 종류로 나뉜다:[7][5]
- 디캄바
- 퀴놀린카복실산 (예: 퀴클로락)
- 피리딘카복실산의 유도체 (예: 피클로람, 트리클로피르, 클로피랄리드)
- 페녹시아세트산, 페녹시프로피온산 및 페녹시부티르산, 1-나프탈렌아세트산 유도체 (예: 2,4-D, 2,4-DP, 2,4-DB, 2,4,5-T, MCPA, MCPB, 메코프롭)
2,4-D 및 2,4,5-트리클로로페녹시아세트산(2,4,5-T)과 같은 일부 합성 옥신은 제초제로 판매된다. 민들레와 같은 활엽 식물(쌍자엽식물)은 잔디 및 곡물 작물과 같은 협엽 식물(단자엽식물)보다 옥신에 훨씬 더 민감하여 이러한 합성 옥신을 제초제로 사용하는데 유용하게 만든다.
3. 1. 생합성
식물의 인도르-3-아세트산은 주로 트립토판으로부터 인도르-3-피루브산을 거쳐 2단계로 만들어진다는 것이 애기장대에서 밝혀졌다.[46][47] 또한, 애기장대에서는 인도르-3-아세토알독심으로부터도 약간의 인도르-3-아세트산이 합성된다.[48] 이 외에도 식물에서는 인도르-3-아세트아미드나 트립타민 등을 거쳐 인도르-3-아세트산이 합성될 가능성이 있지만, 이러한 생합성 중간체를 포함하는 경로는 아직 잘 알려져 있지 않다.트립토판을 거치지 않고 인도르-3-아세트산을 만드는 경로도 식물에서 제안되었지만[49], 이를 부정하는 연구 보고도 있으며[50], 그 존재에 대해서는 앞으로 더욱 검증이 필요하다.
3. 2. 분포
옥신은 식물의 모든 부분에 존재하지만, 그 농도는 매우 다르다. 각 부분에서의 옥신 농도는 식물의 발달에 중요한 정보를 제공하며, 이는 대사와 수송을 통해 엄격하게 조절된다. 옥신은 식물체 내에서 농도가 가장 높은 곳과 가장 낮은 곳의 패턴을 만들어내며, 이는 식물 세포와 전체적인 발달에 영향을 미친다.[30][23]귀리의 자엽초에서는 끝부분에서 만들어진 옥신이 생장부로 운반되어 신장을 촉진하며, 뿌리에서도 끝부분에서 옥신이 만들어진다. 줄기에서는 끝눈에서 합성되어 아래쪽으로 이동하고, 어린 잎에서도 활발하게 생성된다. 이처럼 옥신은 특정 장소에서 합성되어 다른 곳으로 이동하며, 주로 어리고 활발하게 생장하는 부분에서 많이 만들어진다. 하지만 식물체 내 옥신량은 매우 적어, 1kg당 10µg(10-6g) 정도밖에 되지 않는다.
식물 내 옥신 분포 패턴은 식물 성장, 환경 반응, 그리고 잎이나 꽃과 같은 기관 발달에 중요한 역할을 한다.[30][23] 이러한 패턴은 식물체 전체에서 세포 간의 복잡하고 잘 조율된 능동 수송, 즉 극성 옥신 수송을 통해 이루어진다.[30] 이를 통해 식물은 신경계 없이도 외부 환경에 반응하고 적응할 수 있다.
옥신은 보통 다른 식물 호르몬과 함께 작용하거나 반대로 작용한다. 예를 들어, 식물 조직에서 옥신과 사이토키닌의 비율은 뿌리와 싹의 발달을 결정한다.
3. 3. 옥신의 이동
옥신은 생성된 후 다른 곳으로 이동하여 작용하며, 이동에는 방향성이 있다. 옥신은 항상 끝부분에서 밑부분으로 이동하며, 반대 방향으로는 이동하지 않는다. 이러한 방향성은 다른 물질에서는 찾아볼 수 없는 독특한 특징이다. 옥신의 이동 속도는 식물의 종류나 외부 조건에 따라 다르지만, 대략 1시간에 1cm 정도이다.[30]옥신은 주로 줄기 끝부분(정단 분열조직)에서 생성되어 식물 전체로 전달되는데, 이때 몇 가지 특징적인 거동을 보인다.
첫째, 옥신은 거의 줄기에 수직 방향, 즉 뿌리 방향으로만 이동한다. 이는 중력의 영향 때문이 아니라, 줄기가 가로로 놓여 있어도 변함없이 뿌리 방향으로 이동하는 극성 이동(Polar transport) 현상 때문이다.[30] 옥신의 이러한 방향성 이동은 세포막에 존재하는 옥신 흡수 수송체와 배출 수송체의 세포 내 위치에 의해 결정되는 것으로 알려져 있다. 옥신 배출 수송체로는 PIN 단백질 등이 알려져 있다.
둘째, 옥신은 빛을 피해서 이동하는 성질이 있다.
이러한 옥신의 이동 특성은 식물의 굴광성, 굴지성, 굴촉성을 설명하는 데 중요한 역할을 한다.
4. 옥신의 작용 및 생리적 효과
옥신은 식물 세포의 신장을 촉진하는 것으로 가장 잘 알려져 있다. 식물 부위에 따라 생장을 촉진하는 옥신 농도는 다르다. 예를 들어, 식물의 눈은 옥신 농도가 10-8몰일 때 생장이 가장 활발하지만, 뿌리의 생장은 억제된다. 옥신은 신장에 미치는 영향 외에도 곁눈 생장 억제, 낙엽 및 낙과 조절, 열매 생육 촉진, 뿌리 발생 촉진 등 다양한 작용을 한다.
옥신은 최초로 발견된 주요 식물 호르몬 중 하나로, 그리스어 단어 αὔξεινgrc (→성장하다/증가하다)에서 유래되었다. 옥신은 식물의 모든 부분에 존재하지만, 농도는 매우 다르다. 각 위치에서의 농도는 중요한 발달 정보이므로, 대사 및 수송을 통해 엄격하게 조절된다. 그 결과 옥신은 식물체 내에 옥신 농도 극대 및 극소의 "패턴"을 생성하며, 이는 식물 전체의 발달을 이끈다.[30][23]
식물 내 옥신 분포의 패턴은 식물 성장, 환경에 대한 반응, 특히 잎이나 꽃과 같은 식물 기관의 발달에 중요한 요소이다.[30][23] 이는 식물체 전체에 걸쳐 세포에서 세포로의 능동 수송 ( 극성 옥신 수송)을 통해 이루어진다.[30] 따라서 식물은 신경계 없이도 외부 조건에 반응하고 적응할 수 있다. 옥신은 일반적으로 다른 식물 호르몬과 함께 작용하거나 그에 반대되는 방식으로 작용한다. 예를 들어, 특정 식물 조직에서 옥신 대 사이토키닌의 비율은 뿌리 대 싹의 시작을 결정한다.
분자 수준에서 모든 옥신은 방향족 고리와 카복실산 그룹을 가진 화합물이다.[1] 옥신 계열의 가장 중요한 구성원은 인돌-3-아세트산(IAA)이며,[3] 이는 온전한 식물에서 옥신 효과의 대부분을 생성하며, 가장 강력한 천연 옥신이다.
식물에서 자연적으로 발생하는 옥신에는 인돌-3-아세트산, 4-클로로인돌-3-아세트산, 페닐아세트산, 인돌-3-부티르산, 인돌-3-프로피온산이 있다.[5][6]
합성 옥신은 네 가지 종류로 나뉜다:[7][5]
- 디캄바
- 퀴놀린카복실산 (퀴클로락 포함)
- 피리딘카복실산의 유도체 (피클로람, 트리클로피르, 클로피랄리드 포함)
- 페녹시아세트산, 페녹시프로피온산 및 페녹시부티르산, 1-나프탈렌아세트산 유도체 (2,4-D, 2,4-DP, 2,4-DB, 2,4,5-T, MCPA, MCPB, 메코프롭)
2,4-D 및 2,4,5-트라이클로로페녹시아세트산(2,4,5-T)과 같은 일부 합성 옥신은 제초제로 판매된다. 민들레와 같은 활엽 식물(쌍자엽식물)은 잔디 및 곡물 작물과 같은 협엽 식물(단자엽식물)보다 옥신에 훨씬 더 민감하여 이러한 합성 옥신을 제초제로 사용하는데 유용하게 만든다.
옥신은 세포 수준에서부터 기관을 거쳐 궁극적으로 전체 식물에 이르기까지 식물의 모든 단계에서 발달을 돕는다.
옥신은 광굴성, 중력굴성, 수분굴성 및 기타 발달 변화에 관여한다. 일방향성 빛이나 중력과 같은 환경적 단서로 인한 옥신의 불균등한 분포는 불균등한 식물 조직 성장을 초래하며, 일반적으로 옥신은 식물체의 형태와 모양, 모든 기관의 성장 방향과 강도, 그리고 그들 간의 상호 작용을 관리한다.[23] 세포가 커지면 세포내 용질 농도가 증가하고 물이 세포 외 액체에서 세포로 이동하면서 부피가 증가한다. 옥신에 의해 자극된 물의 유입은 세포벽에 팽압을 가하여 식물이 구부러지게 한다.
옥신은 익스팬신과 같은 벽 완화 인자를 자극하여 세포벽을 느슨하게 함으로써 세포 신장을 자극한다. 지베렐린도 존재하면 효과가 더 강하다. 또한 옥신은 사이토키닌이 존재하면 세포 분열도 자극한다. 옥신과 사이토키닌을 캘러스에 적용하면, 옥신 대 사이토키닌 비율이 높을수록 뿌리가 생성되고, 옥신 대 사이토키닌 비율이 낮을수록 싹 성장이 유도되며, 중간 비율에서는 캘러스가 형성되는데, 정확한 임계 비율은 종과 원래 조직에 따라 달라진다. 옥신은 또한 적용 부위에서 당과 미네랄의 축적을 유도한다.
옥신은 다음과 같은 생리적 효과를 나타낸다.
- 식물의 생장 촉진 (및 억제): 미량으로도 식물 세포의 신장을 촉진하여 식물 전체가 신장한다. 옥신은 식물 세포의 세포벽의 주성분인 셀룰로스의 분해를 촉진하여 신장성을 증가시키고, 세포가 신장하기 쉽게 만든다. 옥신 농도가 너무 낮으면 작용이 나타나지 않고, 너무 높으면 오히려 성장을 억제한다. 최적 농도는 식물 기관에 따라 다르며, 대략 뿌리<눈<줄기 순이다.
- 세포 분열 촉진: 세포 신장 및 세포 분열 촉진 작용에 따른다.
- 발근 촉진: 비교적 고농도의 옥신을 줄기 절단면에 처리하면 세포 분열이 촉진되어 부정근이 형성된다.
- 곁눈 생장 억제 (정단 우세): 옥신 농도의 최적값 차이에 따라 나타나는 현상이다. 자세한 내용은 정단 우세 항목을 참조한다.
- 낙엽·낙과 억제: 이층의 형성을 억제하여 낙엽·낙과를 방지한다.
- 자방 (및 과실)의 성장·성숙 촉진: 꽃가루는 옥신을 포함하며, 수분 후 자방을 성장시킨다. 씨앗 형성 후에는 씨앗 내에서 합성되는 옥신에 의해 자방(과실)이 비대 성장한다. 인위적으로 자방에 옥신을 주면 수분·배 발생 없이 과실을 만들 수 있다(단위 결실).
- 덩이줄기의 발아 억제
4. 1. 세포 신장 촉진
옥신은 식물 세포의 성장에 필수적이며, 세포 분열과 세포 신장 모두에 영향을 미친다. 특정 조직에 따라 옥신은 축 방향 신장(줄기에서와 같이), 측면 확장(뿌리 부풀림에서와 같이), 등직경 확장(열매 성장과 같이)을 촉진할 수 있다.[1] 어떤 경우에는 옥신에 의해 촉진된 세포 확장이 세포 분열 없이 발생하기도 한다. 다른 경우에는 옥신에 의해 촉진된 세포 분열과 세포 확장이 동일한 조직 내에서 밀접하게 순차적으로 발생할 수 있다(뿌리 시작, 열매 성장).[1] 살아있는 식물에서 옥신과 다른 식물 호르몬은 거의 항상 상호 작용하여 식물 발달의 패턴을 결정하는 것으로 보인다.[1]
옥신은 미량으로도 식물 세포의 신장을 촉진하는 작용이 있어 식물 전체가 신장한다. 하나의 가설로서 옥신에 의해 식물 세포의 세포벽의 주성분인 셀룰로스의 분해가 촉진되어 신장성이 증가하고, 세포가 신장하기 쉬워진다고 추정된다.
이 성장 촉진 작용은 옥신이 최적 농도일때만 작용한다. 농도가 너무 낮으면 눈에 띄는 작용이 나타나지 않고, 너무 높으면 오히려 성장을 억제한다. 최적 농도는 식물의 기관에 따라 다르며, 대략적으로 뿌리 < 눈 < 줄기 순이다. 줄기에서 최적 농도일 때는, 뿌리에서는 농도가 너무 높아 성장이 억제된다. 그러나 식물은 이 성장 억제 작용조차도 반대로 이용하고 있다.
4. 2. 세포 분열 촉진
옥신은 세포 분열을 촉진한다. 옥신은 세포 수준에서 세포 성장에 필수적이며, 세포 분열과 세포 확장에 모두 영향을 미친다. 특정 조직에 따라 옥신은 축 방향 연장(줄기에서와 같이), 측면 확장(뿌리 부풀림에서와 같이), 또는 등직경 확장(열매 성장과 같이)을 촉진할 수 있다. 어떤 경우에는 옥신에 의해 촉진된 세포 확장이 세포 분열 없이 발생하기도 하고, 다른 경우에는 옥신에 의해 촉진된 세포 분열과 세포 확장이 같은 조직 내에서 밀접하게 순차적으로 발생하기도 한다.[1] 살아있는 식물에서 옥신과 다른 식물 호르몬은 거의 항상 상호 작용하여 식물 발달 패턴을 결정한다.비교적 고농도의 옥신을 줄기의 절단면에 처리하면, 그 부분의 세포 분열이 촉진되어 부정근이 형성된다. 이는 옥신이 세포 신장을 촉진하고 세포 분열을 촉진하는 작용에 따른 결과이다.
4. 3. 정단 우세
옥신은 싹의 정단 우세를 유도한다. 액아는 옥신에 의해 억제되는데, 옥신의 높은 농도는 액아에서 에틸렌 합성을 직접적으로 자극하여 성장을 억제하고 정단 우세를 강화하기 때문이다.[33] 식물의 정단이 제거되면 억제 효과가 사라지고 측면 싹의 성장이 촉진된다. 이것을 절단이라고 하며, 일반적으로 차 재배 및 울타리 만들기에 사용된다.큰 나무나 풀에서는 '끝눈 우세성'이 있어서, 끝눈이 왕성하게 생장하고 있는 동안은 곁눈의 생장이 억제된다. 그러나 끝눈을 잘라버리면, 그 바로 밑에 있는 곁눈이 생장하기 시작하는데, 이때 끝눈을 자른 자리에 옥신을 발라주면 곁눈이 자라지 못한다. 이것은 같은 농도의 옥신이라도 끝눈에서는 생장을 촉진시키지만, 곁눈에서는 오히려 농도가 지나쳐 생장을 억제하기 때문이다.
옥신 분포를 기반으로 하는 식물 조직의 중요한 원칙은 정단 우세인데, 이는 정단 싹(또는 성장 팁)에서 생성된 옥신이 아래로 확산(및 수송)되어 다른 측면 싹의 성장을 억제한다는 의미이며, 그렇지 않으면 정단 팁과 빛과 영양분을 놓고 경쟁하게 된다. 정단 팁과 억제 작용을 하는 옥신을 제거하면 아래의 휴면 측면 싹이 발달하고, 잎자루와 줄기 사이의 싹이 새로운 싹을 생성하여 주도적인 성장으로 경쟁하게 된다. 이 과정은 실제로 매우 복잡하다. 주도적인 싹 팁에서 아래로 수송되는 옥신은 이 현상을 달성하기 위해 식물체 내의 성장 축을 따라 다양한 위치에서 여러 다른 식물 호르몬(예: 스트리고락톤 또는 사이토키닌)과 상호 작용해야 하기 때문이다. 이 식물 행동은 원예가들의 가지치기에 사용된다.
4. 4. 뿌리 발생 촉진
옥신으로 처리하면 꺾꽂이한 가지에서 뿌리 형성이 촉진되는 것을 볼 수 있다.[32] 원예학에서 옥신, 특히 NAA와 IBA는 식물의 꺾꽂이에서 발근을 촉진하기 위해 일반적으로 사용된다.[32] 옥신은 기존 뿌리의 성장과 뿌리 분지(측근 형성)를 유도하며, 곁뿌리 형성 또한 유도한다. 더 많은 옥신이 줄기를 따라 뿌리로 수송됨에 따라, 뿌리의 전반적인 발달이 촉진된다.비교적 고농도의 옥신을 줄기의 절단면에 주면, 그 부분의 세포 분열이 촉진되어 부정근이 형성된다. 그러나 높은 농도의 옥신은 뿌리 신장을 억제하고 곁뿌리 형성을 촉진한다. 뿌리 끝을 제거하면 이차 뿌리 형성이 억제될 수 있다.
4. 5. 낙엽 및 낙과 억제
잎이나 열매가 식물체에서 떨어질 때는, 대부분 잎자루나 열매자루 밑에 이층이라는 조직이 형성된다. 잎이나 열매는 이층을 경계로 하여 식물체에서 떨어지게 되므로, 이층이 형성되지 않으면 떨어지기 어렵게 된다. 옥신은 이러한 이층 형성을 억제하므로, 결과적으로 낙엽·낙과를 방지하게 된다. 과수원에서는 이와 같은 현상을 이용하여 옥신을 살포하여 낙과를 방지하고 있다.[30][23] 옥신은 탈리층 형성 전에 낙엽을 억제하여 잎의 노화를 억제한다.4. 6. 열매 형성 및 성숙
암꽃의 씨방은 수분이 이루어지지 않으면 시들어 식물체에서 떨어지지만, 수분이 이루어지면 자라서 열매를 맺는다. 그러나 수분이 이루어지지 않더라도 옥신을 암술머리에 주면 씨방이 발달하기도 한다. 토마토나 후추는 이와 같이 하여 성숙한 열매를 얻을 수 있다. 하지만 대부분의 경우에는 수분에 이어 수정이 일어나서 씨가 형성되지 않으면 씨방만 생장하므로 성숙된 열매를 맺지 못하게 된다. 그 원인은 씨가 씨방 생장에 필요한 옥신을 씨방에 공급하지 못하기 때문이다. 그러나 토마토는 암술머리에 주어진 옥신에 의해 씨방이 커지면 씨방 자체가 옥신을 합성할 수 있으므로, 씨앗이 형성되지 않아도 씨방은 생장할 수 있다.[30]씨에서 만들어진 옥신은 씨방뿐만 아니라, 열매를 이루는 다른 부분에도 공급된다. 예를 들어, 딸기의 열매 부분은 꽃턱이 발달한 것이며, 겉에 붙어 있는 좁쌀 같은 것이 하나하나의 씨방이다. 수정 후 딸기의 씨방 부분을 떼어내면 꽃턱은 발달하지 않지만, 옥신을 주면 꽃턱이 발달하여 완전히 성숙한 열매를 이루게 된다. 이러한 사실은 열매가 자라는 데 옥신이 필요하며, 대부분의 경우 씨에서 옥신이 만들어져 씨방 또는 꽃턱에 공급되고 있음을 보여준다.[23]
옥신은 과일의 성장과 발달에 필요하며 과일의 노화를 지연시킨다. 수정되지 않은 씨앗이 있는 과일의 경우, 외부 옥신은 단위결과(처녀 과일 성장)를 유발한다. 옥신 수송이 방해받으면 과일은 비정상적인 형태를 형성한다.[34] 애기장대 열매에서 옥신은 열매(열매 꼬투리)에서 씨앗의 방출을 조절한다. 밸브 가장자리는 꼬투리가 언제 열릴지(개열)를 조절하는 꼬투리의 특수 조직이다. 밸브 가장자리가 형성되도록 하려면 옥신을 밸브 가장자리 세포에서 제거해야 한다. 이 과정에는 옥신 수송체(PIN 단백질)의 변형이 필요하다.[27]
꽃가루는 옥신을 포함하며, 수분 후에 자방을 성장시킨다. 씨앗이 형성된 후에는 씨앗 내에서 합성되는 옥신에 의해 자방(과실)이 비대 성장한다. 인위적으로 자방에 옥신을 줌으로써, 수분·배 발생 없이 과실을 만들 수 있다 (단위 결실).
4. 7. 굴성
αὔξεινgrc (→성장하다/증가하다)에서 유래된 옥신은 식물의 모든 부분에 존재하지만, 농도는 매우 다르다. 각 위치에서의 농도는 중요한 발달 정보이므로, 대사 및 수송을 통해 엄격하게 조절된다. 그 결과 옥신은 식물체 내에 옥신 농도 극대 및 극소의 "패턴"을 생성하며, 이는 차례로 각 세포의 추가 발달, 궁극적으로 식물 전체의 발달을 이끈다.[30][23]식물 내 옥신 분포의 (역동적이고 환경 반응적인) 패턴은 식물 성장, 환경에 대한 반응, 특히 잎이나 꽃과 같은 식물 기관의 발달에 중요한 요소이다. 이는 식물체 전체에 걸쳐 세포에서 세포로의 매우 복잡하고 잘 조율된 능동 수송을 통해 이루어진다. — 소위 극성 옥신 수송에 의해.[30] 따라서 식물은 신경계 없이도 외부 조건에 반응하고 적응할 수 있다.
옥신이 필요한 영역에서 성장을 유발하려면, 옥신이 해당 영역에서 우선적으로 활성화되어야 한다. 특정 조직의 특정 세포에서 트립토판 의존 경로를 통해 능동적인 생합성을 통해 국소적인 옥신 최대치가 형성될 수 있지만, 옥신은 모든 세포에서 합성되지 않는다(세포가 그렇게 할 잠재력을 유지하더라도 특정 조건에서만 옥신 합성이 활성화됨). 이를 위해 옥신은 필요한 위치로 이동해야 할 뿐만 아니라 해당 위치를 감지할 수 있는 확립된 메커니즘을 가져야 한다. 이동은 주로 식물체 전체에서 줄기 꼭대기에서 뿌리 꼭대기(위에서 아래로)로 이동한다.
장거리 이동의 경우, 체관부 혈관의 액체 흐름을 통해 발생하지만, 단거리 수송의 경우, 세포 간의 조정된 극성 수송이라는 고유한 시스템이 활용된다. 이 단거리, 능동 수송은 일부 형태발생소적 특성을 나타낸다.
이 과정인 극성 옥신 수송은 방향성을 가지며, 매우 엄격하게 조절되며, 옥신 유출 운반체가 세포막에 불균등하게 분포되어 있어 옥신을 올바른 방향으로 보낸다. PIN-FORMED(PIN) 단백질은 옥신을 극성 방식으로 수송하는 데 매우 중요한 역할을 하며, AUXIN1/LIKE-AUX1(AUX/LAX) 유전자군은 비극성 옥신 유입 운반체를 암호화한다.
세포 내 PIN 단백질의 위치 조절은 세포로부터 옥신 수송 방향을 결정하며, 여러 세포의 집중적인 노력을 통해 옥신 피크, 즉 옥신 최대치(옥신이 더 높은 세포를 가진 영역 - 최대치)가 생성된다. 발달 중인 뿌리와 줄기 내에서 적절하고 시기적절한 옥신 최대치는 기관의 발달을 조직하는 데 필요하다. PIN은 전사 및 번역 후 수준에서 여러 경로에 의해 조절된다. PIN 단백질은 PINOID에 의해 인산화될 수 있으며, 이는 PIN 단백질의 정단 기저 극성을 결정하고 옥신 플럭스의 방향성을 결정한다. 또한 D6PK와 같은 다른 AGC 키나아제는 PIN 수송체를 인산화하고 활성화한다. PINOID 및 D6PK를 포함한 AGC 키나아제는 인지질에 결합하여 세포막을 표적으로 한다. D6PK 상류에서 3'-포스포이노시티드 의존성 단백질 키나아제 1(PDK1)은 마스터 조절인자로 작용한다. PDK1은 세포막 기저부에서 D6PK를 인산화하고 활성화하여 PIN 매개 극성 옥신 수송 및 후속 식물 발달을 실행한다.
옥신 최대치를 둘러싸는 세포는 옥신 최소치 또는 옥신 최소치를 갖는다. 예를 들어, ''애기장대'' 열매에서 옥신 최소치는 조직 발달에 중요한 것으로 나타났다.
옥신은 정단 분열조직의 성장 동안 공간적, 시간적 유전자 발현에 상당한 영향을 미친다. 이러한 상호 작용은 옥신의 농도와 원기 위치 결정 동안의 공간적 방향성에 달려 있다. 옥신은 옥신 유출 운반체 역할을 하는 PIN1에 의존한다. 막에 대한 PIN1 위치는 호르몬이 더 높은 농도에서 낮은 농도로 흐르는 방향 흐름을 결정한다. 정단 분열조직에서 원기 시작은 높아진 옥신 수준과 관련이 있다. 세포의 정체성을 지정하는 데 필요한 유전자는 옥신 수준에 따라 배열되고 발현된다. 분화되지 않은 세포를 유지하는 데 도움이 되는 STM(SHOOT MERISTEMLESS)은 옥신이 존재할 때 하향 조절된다. 이를 통해 성장하는 세포가 다양한 식물 조직으로 분화될 수 있다. CUC(CUP-SHAPED COTYLEDON) 유전자는 성장하는 조직의 경계를 설정하고 성장을 촉진한다. 옥신 유입을 통해 상향 조절된다. 애기장대에서 GFP(GREEN FLUORESCENCE PROTEIN) 시각화를 활용한 실험이 이러한 주장을 뒷받침했다.
식물 줄기는 광원을 향해 회전하고(광굴성), 뿌리는 중력에 반응하여 자라며(굴중성), 다른 굴성들은 한쪽의 세포가 기관의 다른 쪽 세포보다 더 빨리 자라기 때문에 발생한다.
옥신은 주로 줄기 선단부(정단 분열조직)에서 생성된다. 이후 식물 전체로 전달되는데, 이때 특징적인 거동을 보인다. 옥신은 거의 줄기에 수직 방향, 즉 기부 방향(뿌리 방향)으로만 이동한다. 이는 중력의 영향 때문이 아니라, 비록 줄기(식물)가 가로로 누워있더라도 변함없이 기부로 이동한다. 이를 극성 이동이라고 한다(줄기에 수평 방향으로는 이러한 성질이 거의 없는 것으로 여겨진다). 이처럼 옥신의 방향성을 가진 이동은 세포막에 존재하는 옥신 흡수 수송체와 배출 수송체의 세포 내 국소화에 의해 결정된다고 생각된다. 옥신 배출 수송체로는 PIN 단백질 등이 알려져 있다. 옥신은 빛을 피하도록 이동한다. 이러한 성질에 의해 식물의 굴광성, 굴지성, 굴촉성을 설명할 수 있다고 여겨진다.
; 정굴광성
식물이 빛을 향해 굴곡하는 성질을 정굴광성(빛굴성)이라고 한다. 옥신은 빛을 피하도록 이동하기 때문에 줄기에 빛이 닿았을 때, 줄기 내부의 옥신 농도에 편향이 생긴다. 구체적으로는 줄기의 빛을 받고 있는 쪽의 농도가 낮고, 빛을 받지 않는 쪽의 농도가 높아진다. 그 때문에, 빛을 받지 않는 쪽에서의 옥신 농도가 줄기의 최적 농도에 가까워져서, 더욱 성장하게 된다. 결과적으로, 그 성장 차이에 의해, 줄기가 빛의 방향으로 굴곡한다. 옥신이 빛을 피하도록 이동하는 원인으로는, 빛에 의해 활성이 변화하는 어떤 단백질이 관여하는 것으로 여겨진다.
; 정굴지성
식물을 수평으로 놓았을 때, 뿌리가 땅을 향해 굽는 성질을 정굴지성(중력굴성)이라고 한다. 옥신은 줄기나 뿌리에 대해 수평 방향으로 중력에 따라 이동하기 때문에, 식물을 수평으로 놓았을 때, 뿌리 내부의 옥신 농도에 편차가 생긴다. 구체적으로는, 뿌리의 윗부분 농도가 낮고, 아랫부분 농도가 높아진다. 따라서, 아랫부분의 옥신 농도가 뿌리의 최적 농도를 초과하여 성장이 억제된다. 결과적으로, 그 성장 차이에 의해 뿌리가 땅 방향으로 굽는다. 옥신의 수평 이동이 중력에 따르는 원인은, 중력을 감지하여 그 방향으로 옥신을 이동시키는 어떤 기구가 작용하고 있는 듯하다(현재 유력한 설에서는, 중력을 감지하는 특수한 세포(평형 세포)가 관계하고 있다고 한다).
; 정굴촉성
식물의 덩굴이 물건에 감기는 성질은 덩굴이 무엇인가에 닿았을 때 그 방향으로 굽으려 하기 때문이다. 이것을 정의 굴촉성(접촉 굴성)이라고 한다. 굴촉성의 기구는 굴광성이나 굴지성만큼 밝혀지지 않았지만, 옥신이 관련되어 있는 것은 확실한 것 같다.
4. 8. 제초제 작용
옥신은 잡초를 없애는 데 널리 쓰인다. 그 중 가장 잘 이용되는 것은 2,4-D이다. 2,4-D는 극히 미량으로는 생장 호르몬으로 작용하지만, 일정 농도 이상에서는 벼과식물을 제외한 잡초에 이상 생장을 일으켜 말라죽게 하는 효과가 있다. 그러므로 벼나 보리 등의 논밭에서 제초제로 널리 이용되고 있다.[39]2,4-D 및 2,4,5-트라이클로로페녹시아세트산(2,4,5-T)과 같은 일부 합성 옥신은 제초제로 판매된다. 민들레와 같은 활엽 식물(쌍자엽식물)은 잔디 및 곡물 작물과 같은 협엽 식물(단자엽식물)보다 옥신에 훨씬 더 민감하여 이러한 합성 옥신을 제초제로 사용하는 데 유용하게 만든다.
5. 옥신의 수용체 및 신호 전달
가장 잘 알려진 옥신 수용체는 F-box 단백질인 TIR1/AFB 계열이다. F-box 단백질은 유비퀴틴 단백질 분해 경로를 통해 다른 단백질이 분해되도록 표적을 삼는다. TIR1/AFB 단백질이 옥신과 결합하면 옥신 분자는 닝 정이 만든 용어인 분자 접착제 역할을 하여, 이 단백질이 표적에 결합할 수 있게 한다. TIR1에 의한 옥신의 인식 메커니즘의 원자 구조는 X선 결정학에 의해 밝혀졌다.[17]
또 다른 옥신 결합 단백질인 ABP1은 현재 옥신 수용체(아포플라스트)로 간주되기도 하지만, TIR1/AFB 신호 전달 경로보다 훨씬 덜 중요한 역할을 하는 것으로 일반적으로 여겨지며, ABP1 신호 전달에 대해서는 알려진 바가 훨씬 적다.[16]
옥신 반응 인자(ARF)는 옥신 신호 전달에 작용하는 전사 인자의 큰 그룹이다. 옥신이 없을 때, ARF는 Aux/IAA로 알려진 억제제 종류에 결합한다. Aux/IAA는 ARF가 유전자 전사를 향상시키는 능력을 억제한다. 또한, Aux/IAA가 ARF에 결합하면 Aux/IAA가 옥신 조절 유전자의 프로모터와 접촉하게 된다. 이러한 프로모터에 있을 때, Aux/IAA는 DNA 구조를 변경하기 위해 다른 인자를 모집하여 이러한 유전자의 발현을 억제한다.
옥신이 TIR1/AFB에 결합하면 Aux/IAA에 결합할 수 있다. TIR1/AFB에 결합하면 Aux/IAA는 분해되도록 표시된다. Aux/IAA의 분해는 ARF 단백질을 자유롭게 하며, ARF 단백질은 프로모터에 결합된 유전자를 활성화하거나 억제할 수 있다.[15][16] [18]
가능한 Aux/IAA와 ARF 결합 쌍의 수와 세포 유형 및 발생 연령에 따른 이들의 다른 분포는 옥신이 생성하는 놀라울 정도로 다양한 반응을 설명하는 것으로 여겨진다.
2018년 6월, 식물 조직이 TIR1 의존적 방식으로 옥신에 매우 빠르게 반응할 수 있음이 입증되었다(아마도 유전자 발현 변화로 설명하기에는 너무 빠름). 이로 인해 일부 과학자들은 잘 알려진 전사 반응과 다른 아직 확인되지 않은 TIR1 의존적 옥신 신호 전달 경로가 있다고 제안했다.[19]
인돌-3-아세트산의 수용체는 유비퀴틴 단백질 리가아제 SCF 복합체의 서브 유닛인 F-box 단백질 TIR1(transport inhibitor response 1)이다.[51][52] 옥신이 TIR1에 결합하면 TIR1은 전사 억제 단백질 (전사 인자) Aux/IAA와 결합한다. 그 결과, Aux/IAA가 유비퀴틴화되어 분해되고 옥신 응답 유전자의 전사가 촉진된다.
6. 옥신의 측정
식물체 속 옥신 함량은 매우 적어 옥신량을 측정하는 것은 쉽지 않다. 따라서 옥신이 식물체에 미치는 효과를 이용하는 것이 더 편리하다. 귀리의 자엽초는 주어진 옥신량에 거의 비례적으로 신장하며, 매우 적은 양의 옥신에도 민감하게 반응한다. 이러한 귀리의 자엽초 신장 정도를 이용하여 옥신량을 측정할 수 있다.
6. 1. 귀리의 굴곡 실험(아베나 테스트)
귀리의 자엽초 끝을 잘라 한천에 올려놓고 수 시간 동안 방치한다. 그 후, 자엽초 끝 조각들을 제거하고, 한천 조각만을 끝을 잘라낸 귀리의 한쪽에 올려놓는다. 얼마 지나면 귀리는 한천 조각을 올려놓은 반대쪽 방향으로 굽어 있는 것을 볼 수 있다. 이는 한천 조각이 닿은 부분은 옥신으로 생장이 촉진되어 자엽초가 신장된 반면, 그 반대쪽은 신장되지 않았기 때문이다. 이때의 굴곡도는 옥신으로 인한 신장도에 비례한다. 즉, 옥신량과 비례하는 것이다. 그러므로 여러 농도의 옥신과 굴곡도와의 관계를 그래프에 그려놓으면, 이 그래프상에서 굴곡도를 비교하여 옥신의 농도를 알아낼 수 있다. 일반적으로, 이 실험을 귀리의 학명(Avena sativa|아베나 사티바la)을 따서 '아베나 테스트'라고 한다.6. 2. 귀리의 신장 실험
자엽초의 생장부를 3-5mm 정도 잘라서 이것을 용액 속에 끼워 놓고, 일정 시간 뒤에 얼마만큼 자라는가를 조사하여 옥신량을 알아보는 방법이다. 이 방법은 앞의 굴곡 실험보다 간편하지만, 옥신량에 대한 민감성은 그보다 뒤떨어진다.[1]7. 참고: 합성 옥신
합성 옥신은 다음과 같이 네 가지 종류로 나뉜다.[7][5]
| 종류 | 포함되는 물질 |
|---|---|
| 디캄바 | |
| 퀴놀린카복실산 | 퀴클로락 |
| 피리딘카복실산의 유도체 | 피클로람, 트리클로피르, 클로피랄리드 |
| 페녹시아세트산, 페녹시프로피온산 및 페녹시부티르산, 1-나프탈렌아세트산 유도체 | 2,4-D, 2,4-DP, 2,4-DB, 2,4,5-T, MCPA, MCPB, 메코프롭 |
2,4-D 및 2,4,5-트리클로로페녹시아세트산(2,4,5-T)과 같은 일부 합성 옥신은 제초제로 판매된다. 민들레와 같은 활엽 식물(쌍자엽식물)은 잔디 및 곡물 작물과 같은 협엽 식물(단자엽식물)보다 옥신에 훨씬 더 민감하여 이러한 합성 옥신을 제초제로 사용하는데 유용하다. 옥신 생물학 연구 과정에서 옥신 활성이 두드러지는 많은 화합물이 합성되었으며, 이 중 다수는 농업 분야에서 식물의 성장과 발달을 조절하는 데 경제적 잠재력이 있는 것으로 밝혀졌다.
옥신은 고농도에서 식물에 독성이 있으며, 특히 쌍떡잎식물에 가장 독성이 강하고 외떡잎식물에는 덜하다.[38] 이러한 특성 때문에, 2,4-다이클로로페녹시아세트산 (2,4-D)과 2,4,5-트라이클로로페녹시아세트산 (2,4,5-T) 등 화학 합성 옥신 제초제가 개발되어 잡초 방제에 사용되어 왔다.
그러나 1-나프탈렌아세트산 (NAA)과 인돌-3-부티르산 (IBA)과 같은 일부 외생적으로 합성된 옥신은 식물의 꺾꽂이 시 뿌리 성장을 촉진하거나 과수원에서 과일 낙과를 방지하는 등 다양한 농업 목적으로도 일반적으로 사용된다.
고용량으로 사용하면 옥신은 식물 자체 호르몬인 에틸렌의 생성을 자극한다. 과도한 에틸렌은 신장 성장을 억제하고, 잎이 떨어지게 하며 (낙엽), 심지어 식물을 죽일 수도 있다.
트라이클로피르 (3,5,6-TPA)는 제초제로 알려져 있지만, 식물의 과일 크기를 증가시키는 것으로 나타났다. 농도가 증가하면 이 호르몬은 치명적일 수 있다. 적절한 농도로 조절하면 광합성 경로를 변경하는 것으로 나타났으며, 이러한 식물에 대한 방해는 탄수화물 생산을 증가시키는 반응을 일으켜 더 큰 과일로 이어진다.[40]
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