김노투스목
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1. 개요
김노투스목은 약 250여 종의 어류를 포함하는 분류군으로, 전기뱀장어, 칼고기 등이 속한다. 이들은 주로 남아메리카의 담수에서 서식하며, 전기 기관을 통해 약한 전기장을 생성하여 환경을 탐색하고 의사소통하며, 일부 종은 먹이를 기절시킬 수 있는 강력한 전기를 발생시키기도 한다. 김노투스목은 뱀장어처럼 가늘고 긴 형태를 가지며, 뒷지느러미를 이용하여 물결치듯 헤엄치는 독특한 방식으로 이동한다. 전기 감지 능력과 전기 발생 능력은 김노투스목의 진화에서 중요한 역할을 했으며, 포식, 성 선택, 유전적 부동 등 다양한 요인에 의해 전기 신호의 다양성이 나타난다.
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| 김노투스목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Gymnotiformes |
| 로마자 표기 | Gimnotiporeumeseu |
| 명명자 | 린네, 1758년 |
| 영명 | Neotropical knifefishes |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조기어류강 |
| 아강 | 신기어아강 |
| 하강 | 진골어류하강 |
| 상목 | 골표상목 |
| 시간 척도 | |
| 하위 분류 | |
| 하위 분류 | 본문 참조 |
2. 하위 분류
- 김노투스아목 (Gymnotoidei)
- * 김노투스과 (Gymnotidae)
- 스테르노피구스아목 (Sternopygoidei)
- * 람피크티스상과 (Rhamphichthyoidea)
- ** 람피크티스과 (Rhamphichthyidae)
- ** 히포포무스과 (Hypopomidae)
- * 압테로노투스상과 (Apteronotoidea)
- ** 스테르노피구스과 (Sternopygidae)
- ** 압테로노투스과 (Apteronotidae)
현재 약 34개 속, 5개 과에 250여 종의 유효한 김노투스목 어류가 있으며, 아직 공식적으로 기재되지 않은 많은 종들이 있다.[15][16][17] 야생에 실제 존재하는 종의 수는 알려져 있지 않다.[18] 김노투스목은 메기목(Siluriformes)의 자매군으로 여겨지며, 백악기 시대(약 1억 2천만 년 전)에 분화된 것으로 추정된다.[19][20]
전통적으로 아목(suborder)과 상과(superfamily)를 거쳐 과(family)로 분류되어 왔으며,[21][17] 2아목, 5과, 33속, 최소 208종이 속해 있다[40].
| 아목 | 상과 | 과 | 비고 |
|---|---|---|---|
| 김노투스아목 | 김노투스과 | 줄칼고기 및 전기뱀장어 | |
| 스테르노피구스아목 | 람피크티스상과 | 람피크티스과 | 모래칼고기 |
| 히포포무스과 | 무딘코칼고기 | ||
| 압테로노투스상과 | 스테르노피구스과 | 유리칼고기 및 쥐꼬리칼고기 | |
| 압테로노투스과 | 유령칼고기 |
2. 1. 김노투스아목 (Gymnotoidei)
김노투스아목(Gymnotoideila)은 1과 2속 39종으로 구성되어 있다.[40] 일부 종은 공기 호흡이 가능하다.[42]김노투스과(Gymnotidae)는 2속 39종이다. 체형은 전체적 혹은 부분적으로 원통형이며, 체강은 매우 길다.[40] 김노투스속은 체장 1m에 달하며, 김노투스목 어류 중 가장 넓은 범위에 분포하며, 서식 범위는 멕시코 남부에서 아르헨티나에 이른다.[40] 전기뱀장어속 (전기뱀장어 ''Electrophorus electricus'' 1종만)은 과거에 단독으로 전기뱀장어과 Electrophoridae로 분류된 적도 있으며, 많은 두드러진 특징을 가지고 있다.[43] 전기뱀장어가 가진 발전 기관은 김노투스목 어류 중에서도 특히 크며, 600볼트에 달하는 전압을 낼 수 있다.[40] 전기뱀장어는 생애에 걸쳐 척추골이 증가하며, 최대 체장 2.2m에 달한다.[40]
- 김노투스속
- 전기뱀장어속
2. 2. 스테르노피구스아목 (Sternopygoidei)
스테르노피구스아목(Sternopygoideila)은 람피크티스상과(Rhamphichthyoidea) 및 압테로노투스상과(Apteronotoidea)의 2상과, 4과 31속 169종으로 구성된다.[40] 람피크티스상과에는 람피크티스과와 히포포무스과가, 압테로노투스상과에는 스테르노피구스과와 압테로노투스과가 속한다.[40]대부분의 종은 좌우로 납작하고 측편된 체형을 하고 있다.[40] 척추골의 수는 김노투스아목보다 적다.[40] 파나마에서 남아메리카에 걸쳐 분포한다.
- 람피크티스상과 (Rhamphichthyoidea)
- * 람피크티스과 (Rhamphichthyidae)
- * 히포포무스과 (Hypopomidae)
- 압테로노투스상과 (Apteronotoidea)
- * 스테르노피구스과 (Sternopygidae)
- * 압테로노투스과 (Apteronotidae)
'''람피크티스과'''(Rhamphichthyidae)는 3속 16종으로 구성된다[40] . 주둥이가 튀어나와 있고, 좌우 콧구멍은 비교적 가까운 위치에 있다[40] .
- ''Gymnorhamphichthys'' 속
- ''Iracema'' 속
- ''Rhamphichthys'' 속
'''히포포무스과'''(Hypopomidae)에는 8속 30종이 속해 있다[40]。 주둥이는 짧고, 좌우 콧구멍은 떨어진 위치에 있다[40]。 최대 길이는 35cm 정도이며, 10cm에 미치지 못하는 소형종도 포함된다[40]。
- ''Brachyhypopomus'' 속
- ''Hypopomus'' 속
- ''Hypopygus'' 속
- ''Microsternarchus'' 속
- ''Procerusternarchus'' 속
- ''Racenisia'' 속
- ''Steatogenys'' 속
- ''Stegostenopos'' 속
'''스테르노피구스과'''(Sternopygidae)는 6속 36종[40]을 포함한다. 주둥이는 비교적 짧고, 융모상의 미세한 치열을 갖는다[40]。
- ''Archolaemus'' 속
- ''Distocyclus'' 속
- ''Eigenmannia'' 속
- ''Japigny'' 속
- ''Rhabdolichops'' 속
- ''Sternopygus'' 속
'''압테로노투스과'''(Apteronotidae)는 14속 87종을 포함한다.[40] 작은 꼬리지느러미가 존재한다.[40] 성어는 신경 세포에서 유래한 발전 기관을 갖추고 있다.[40]
- ''Adontosternarchus'' 속
- ''Apteronotus'' 속
- ''Compsaraia'' 속
- ''Magosternarchus'' 속
- ''Megadontognathus'' 속
- ''Orthosternarchus'' 속
- ''Pariosternarchus'' 속
- ''Parapteronotus'' 속
- ''Platyurosternarchus'' 속
- ''Porotergus'' 속
- ''Sternarchella'' 속
- ''Sternarchogiton'' 속
- ''Sternarchorhamphus'' 속
- ''Sternarchorhynchus'' 속
3. 계통 분류
2023년 현재, 계통 분류는 다음과 같다.[46][47][48]
{| class="wikitable"
|-
! 오토피지
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 메기목 (메기) (''일부'' -- --)
| 
|-
! '''김노투스목'''
|
{| class="wikitable"
|-
| 앞트노투스과 (유령칼고기) -- 
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 람피크티오상과
|
|-
! 김노투스과
|
Gymnotus (줄무늬칼고기) --  |
Electrophorus (전기뱀장어) -- --  |
|}
|-
| 스테르노피기다에 (유리칼고기) -- 
|}
|-
! 카라신어류 (피라냐, 테트라, 그리고 동족)
| 
|}
|}
대부분의 김노투스목 어류는 약한 전기적 성질을 띠며, 능동적인 전기 감지가 가능하지만, 충격을 가할 수는 없다. 전기뱀장어(''Electrophorus'')는 강한 전기적 성질을 띠며, 참뱀장어인 뱀장어목과는 밀접한 관련이 없다.[22] 2019년에는 이들의 미토콘드리아 유전자체를 염기서열 분석하여 관계를 분석했다. 그 결과, 이전의 생각과는 달리, 앞트노투스과(Apteronotidae)와 스테르노피기다에(Sternopygidae)는 자매군이 아니며, 김노투스과(Gymnotidae)는 다른 과들 사이에 깊숙이 내포되어 있음이 밝혀졌다.[23]
능동적으로 전기 감지하는 어류는 작은 노란색 번개 표시(--)로 계통수에 표시된다. 전기 충격을 가할 수 있는 어류는 빨간색 번개 표시(
4. 형태
김노투스목은 뱀장어처럼 가늘고 긴 체형을 가지고 있으며, 전기뱀장어아목은 원통형, 스텔노퓨구스아목은 좌우로 납작한 형태(측편)를 띤다. 영어로는 이러한 형태 때문에 나이프피시라고 불린다.[40]
등지느러미, 배지느러미, 기름지느러미는 없으며, 뒷지느러미는 매우 길어 가슴지느러미 근처에서 몸의 거의 끝까지 이른다. 지느러미 줄기는 100개가 넘는다. 뒷지느러미의 담기골은 반구형 연골을 통해 지느러미 줄기와 연결되어 있어, 각 지느러미 줄기를 원운동시킬 수 있다. 대부분의 종은 꼬리지느러미가 없으며, 압테로노투스과만이 흔적적인 꼬리지느러미를 갖는다.[40]
아가미 구멍은 매우 좁고, 항문은 머리 또는 가슴지느러미 바로 아래에 위치한다. 전기뱀장어를 제외하고 주상악골은 발달하지 않아 상악에 이빨이 없다. 하새개골 및 외익상골은 없으며, 구개골은 골화되지 않는다.[40]
모든 김노투스목 어류는 발전기관을 갖는다. 대부분 종에서 근육 세포에서 분화되었지만, 압테로노투스과의 발전기관은 신경 세포에서 유래한다. 발전기관의 크기와 방전되는 전력은 종에 따라 다양하며, 일반적으로 미약하다. 귐노투스과에 속하는 전기뱀장어(''Electrophorus electricus'')는 예외적으로 강한 발전력을 가지며, 수족관에서 발전어로 전시되기도 한다.[42][41]
4. 1. 해부학적 특징 및 이동 방식
전기뱀장어를 제외한 김노투스목 물고기는 가늘고 좁은 몸과 뾰족한 꼬리를 가지고 있어 "칼고기"라는 이름으로 불린다. 이들은 배지느러미나 등지느러미는 없지만, 몸 아래 거의 전체를 따라 길게 뻗어 있는 매우 긴 뒷지느러미를 가지고 있다. 이 지느러미를 물결치듯 움직여 헤엄치며, 몸을 꼿꼿하게 유지한다. 이러한 추진 방식은 앞으로 움직이는 것만큼 쉽게 뒤로 움직일 수 있게 해준다.[3]칼고기는 약 150개의 지느러미 줄기를 지느러미 띠를 따라 가지고 있다. 이 지느러미 줄기는 조기어류 지느러미 줄기의 최대 곡률의 거의 두 배까지 운동 중에 구부러질 수 있다. 이 지느러미 줄기는 운동 방향으로 굽어져 칼고기가 지느러미 줄기 곡률을 능동적으로 제어하며, 이 곡률이 유체 부하로 인한 수동적인 굽힘의 결과가 아님을 나타낸다.[4]
길게 늘어선 뒷지느러미의 길이를 따라 생성되는 다양한 파동 패턴은 다양한 형태의 추력을 허용한다. 지느러미의 파동은 이동하는 정현파와 유사하다. 전진하는 파동은 전진 운동과 관련될 수 있으며, 반대 방향의 파동은 반대 방향으로 추력을 생성한다.[5] 지느러미의 이러한 물결 모양 운동은 지느러미의 바닥 가장자리를 따라 생성된 연결된 와류 튜브 시스템을 생성했다. 지느러미에 각도를 이루는 제트가 생성되었고, 이는 와류 튜브와 직접적으로 관련되었으며, 이 제트는 물고기를 앞으로 움직이는 추진력을 제공한다.[6] 지느러미의 파동은 뱀장어의 몸의 물결 모양과 같은 다른 해양 생물의 파동과 유사하지만, 칼고기에 의해 생성된 와류는 역 카르만 와류 가로수길로 밝혀졌다. 이 유형의 와류는 송어와 같은 일부 물고기가 꼬리지느러미의 진동을 통해 생성한다.[7] 물고기가 물속에서 움직이는 속도는 물결의 진폭과 상관관계가 없었지만, 생성된 파동의 주파수와 직접적으로 관련이 있었다.[8]
연구에 따르면 칼고기 몸과 지느러미 사이의 자연스러운 각도는 효율적인 전진 운동에 필수적이며, 뒷지느러미가 바로 아래에 위치하면 전진 추력과 함께 위쪽으로 힘이 생성되어 중성 부력을 유지하기 위해 추가적인 아래쪽으로의 힘이 필요하기 때문이다.[7] 뒷지느러미의 중앙을 향해 만나는 전진 및 후진 파동 패턴의 조합은 상하 운동력을 생성하여 공중 부양 또는 위쪽 움직임을 허용한다.[5]
고스트 칼고기는 다양한 방향 변화를 달성하기 위해 파동의 물결 모양과 지느러미의 받음각을 변경할 수 있다. 이 물고기의 가슴지느러미는 롤링과 피칭 제어를 돕는다.[9] 롤링함으로써 수직 추력을 생성하여 먹이를 빠르고 효율적으로 급습할 수 있다.[7] 전진 운동은 오로지 리본 지느러미에 의해 결정되며 가슴지느러미가 전진 운동에 기여하는 바는 미미했다.[10] 몸은 비교적 꼿꼿하게 유지되며 물고기의 몸 크기에 비해 운동 중 질량 중심의 움직임이 거의 없다.[8]
꼬리지느러미는 없거나, 아페로노투스과에서는 크게 줄어든다. 아가미 구멍은 제한적이다. 항문은 머리 또는 가슴지느러미 아래에 있다.[11] 김노투스목은 메기목이나 잉어목과 같은 골표상목으로 불리는 그룹에 속하며, 공통적인 특징인 웨버 기관(부레에서 내이로 소리를 전달하는 기관)을 갖추고 있다.[42] 한편, 다른 골표류처럼 경보 물질(체표에서 방출되는 페로몬의 일종)은 분비하지 않는다.[40]
체형은 뱀장어처럼 가늘고 길며, 전기뱀장어아목의 어류는 원통형인 경우가 많다.[40] 스텔노퓨구스아목에서는 좌우로 납작하고 측편되어, 그 모습에서 영어로는 나이프피시라고 통칭된다. 등지느러미, 배지느러미 및 기름지느러미를 갖지 않는다.[40] 뒷지느러미는 극단적으로 길고, 가슴지느러미 근처에서 몸의 거의 후단까지 이르며, 지느러미 줄기는 100개가 넘는다.[40] 뒷지느러미의 담기골은 반구형 연골을 통해 지느러미 줄기와 연결되어 지느러미 줄기를 하나씩 원운동시킬 수 있게 되어 있다.[40] 이를 이용하여 뒷지느러미를 물결치듯 헤엄침으로써 전진뿐만 아니라 후진도 가능하다.[40] 대부분의 종은 꼬리지느러미를 결여하고 있으며, 압테로노투스과만이 약간 흔적적인 꼬리지느러미를 갖는다.[40] 아가미의 개구부는 매우 좁고, 항문은 머리 또는 가슴지느러미 바로 아래에 있다.[40] 전기뱀장어를 제외하고 주상악골은 미발달하여, 상악에 이빨을 갖지 않는다.[40] 하새개골 및 외익상골을 결여하고, 구개골은 골화하지 않는다.[40]
본 목의 어류는 모두 발전기관을 갖는다.[40] 대부분의 종에서는 근육의 세포에서 분화된 것이지만, 압테로노투스과의 발전기관은 신경 세포를 기원으로 한다.[40] 발전기관의 크기는 다양하며, 방전되는 전력은 일반적으로 미약하다. 귐노투스과에 속하는 전기뱀장어 ''Electrophorus electricus''는 예외적으로 강한 발전력을 갖는 것으로 알려져 있으며, 수족관에서 발전어로서 전시되기도 한다.[42][41]
5. 전기 수용 및 전기 발생
이 물고기들은 전기 기관을 가지고 있어 전기장을 생성할 수 있으며, 이는 대개 약하다. 대부분의 김노투스목에서 전기 기관은 근육 세포에서 유래한다. 그러나 성체 아프테로노투스과는 예외인데, 이들의 전기 기관은 신경 세포(척수 운동 신경)에서 유래한다. 김노투스목의 전기 기관 방전은 연속적이거나 펄스형일 수 있다. 연속적인 경우 개체의 전체 생애 동안 낮과 밤에 생성된다. 전기 신호의 특정 측면은 각 종에 고유하며, 특히 펄스 파형, 지속 시간, 진폭, 위상 및 주파수의 조합이다.[12]
대부분의 김노투스목의 전기 기관은 단지 몇 밀리볼트의 작은 방전을 생성하며, 다른 물고기에게 해를 끼칠 정도로 약하다. 대신, 환경 탐색을 돕는 데 사용되며, 여기에는 식단을 구성하는 바닥에 사는 무척추동물을 찾는 것이 포함된다.[13] 또한 같은 종의 물고기 간에 신호를 보내는 데 사용될 수 있다.[14] 이 낮은 수준의 전기장 외에도 전기뱀장어는 먹이를 기절시킬 수 있는 훨씬 더 강력한 방전을 생성할 수 있는 능력을 가지고 있다.[3]
6. 분포 및 서식지
김노투스목 어류는 습윤한 신열대구 전역의 담수 강과 하천에 서식하며, 남부 멕시코에서 북부 아르헨티나에 이른다. 이들은 야행성 어류이다. 김노투스과(Gymnotidae)와 히포포무스과(Hypopomidae)는 작은 비범람원 하천과 강, 그리고 범람원의 부유 수생식물 ("물옥잠", 아마존 물히아신스 등) 다양성(종의 수)과 풍부함(개체수)이 가장 높다. 반면에, 아프테로노투스과(Apteronotidae)와 스터노피기과(Sternopygidae)는 큰 강에서 가장 다양하고 풍부하다. 람피크티스과(Rhamphichthyidae) 종들은 이 모든 서식지 유형에서 적당한 다양성을 보인다.[40]
7. 진화
김노투스목은 주요 담수어 계통인 골다어류의 파생된 구성원 중 하나이다. 알려진 유일한 화석은 약 7백만 년 전(Mya) 볼리비아의 마이오세에서 발견되었다.[27]
김노투스목은 아프리카에 현존하는 종이 없다. 이는 남아메리카와 아프리카가 분리되기 전에 아프리카로 확산되지 못했거나, 모르미루스과와의 경쟁에서 밀렸기 때문일 수 있다. 모르미루스과는 전기 위치 감지를 사용한다는 점에서 김노투스목과 유사하다.[15]
약 1억 5천만 년 전, 현대 김노투스목과 메기목의 조상은 수렴 진화를 통해 앰풀라 수용체를 발달시켜 수동적인 전기 수용 능력을 갖게 된 것으로 추정된다.[28] 이 특징은 척추동물의 공통 조상에 존재했던 신새무리 아강에서 전기 수용 능력이 손실된 후에 나타났기 때문에, 김노투스목의 앰풀라 수용체는 연골어류와 같은 다른 턱이 있는 비경골어류 종의 앰풀라 수용체와 상동적이지 않다.[29][30]
김노투스목과 모르미루스과는 수렴 진화를 통해 전기 기관과 전기 감각 시스템(ESS)을 발달시켰다.[31] Arnegard et al.(2005)과 Albert and Crampton(2005)에 따르면,[32][33] 이들의 마지막 공통 조상은 약 1억 4천만 년에서 2억 8백만 년 전으로, 이 당시에는 ESS를 가지고 있지 않았다. 각 종의 ''Mormyrus''(모르미루스과)와 ''Gymnotus''(김노투스과)는 개별 물고기가 종, 성별, 개체, 심지어 더 나은 적합성을 가진 짝을 식별할 수 있도록 하는 고유한 파형을 진화시켰다.[34] 이러한 차이점에는 파동의 초기 위상의 방향(전기 기관의 전해질을 통과하는 전류의 방향과 관련된 양수 또는 음수), 파동의 진폭, 파동의 주파수, 파동의 위상 수가 포함된다.
이러한 진화를 이끄는 주요 요인 중 하나는 포식이다.[35] 김노투스목의 가장 흔한 포식자는 밀접하게 관련된 메기목(메기)이며, 과 내 포식(''E. electricus''는 ''Gymnotus''의 가장 큰 포식자 중 하나)도 있다. 이러한 포식자는 전기장을 감지하지만 저주파수에서만 감지하므로, ''Gymnotus''와 같은 특정 김노투스목 종은 신호의 주파수를 변경하여 효과적으로 보이지 않도록 한다.[35][36][37]
성 선택 또한 특이한 영향을 미치는 또 다른 원동력인데, 암컷은 저주파수 신호(포식자가 더 쉽게 감지할 수 있음)를 가진 수컷을 선호하지만,[35] 대부분의 수컷은 이러한 주파수를 간헐적으로만 나타낸다. 암컷은 저주파수 신호가 수컷의 더 높은 적합성을 나타내기 때문에 이를 선호한다.[38] 이러한 저주파수 신호는 포식자에게 더 잘 노출되므로, 수컷이 이러한 신호를 방출한다는 것은 포식을 피할 수 있다는 것을 보여준다.[38] 따라서 저주파수 신호 생성은 경쟁적인 진화적 힘을 받는다. 즉, 전기 포식자의 도청으로 인해 선택되지 않지만 암컷에게 매력적이기 때문에 성 선택에 의해 선호된다. 암컷은 또한 더 긴 펄스, 에너지 소모가 크며 꼬리가 긴 수컷을 선호한다. 이러한 징후는 자원을 활용할 수 있는 능력을 나타내므로 더 나은 평생 생식 성공을 나타낸다.[34][35]
유전적 부동 또한 김노투스목에서 관찰되는 전기 신호의 다양성에 기여하는 요인이다.[39] 지리적 장벽으로 인한 유전자 흐름 감소는 서로 다른 하천 및 배수 구역에서 광범위한 신호 형태의 차이로 이어졌다.[39]
참조
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간행물
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