대비류

1. 개요

대비류(Macronaria)는 용각류 공룡의 한 분류군으로, 쥐라기 중기부터 백악기까지 존재했다. 이들은 마크로나리아, 티타노사우루스형류, 공추류 등으로 분류되며, 카마라사우루스, 브라키오사우루스, 티타노사우루스류 등을 포함한다. 대비류는 육상 환경에 적응했으며, 초식 생활을 했다.

2. 분류

대비류는 브라키오사우루스과와 티타노사우루스류 등을 포함하며, 중생대를 통틀어 가장 거대한 공룡들의 분류이다. 대비류의 분류는 여러 연구자들에 의해 다양하게 제시되어 왔으며, 다음은 그 중 일부이다.

* José Luis Barco Rodríguez의 2010년 연구
* José L. Carballido, Oliver W. M. Rauhut, Diego Pol and Leonardo Salgado의 2011년 연구
* D'Emic의 단순화시킨 분지도
* Mateus 외의 분지도 (2011)
* Mannion 외의 분지도 (2013)

2.1. 하위 분류

* 대비류 (Macronaria)
아브로사우루스
갈베오사우루스
다노사우루스
동베이티탄
루소티탄
아라고사우루스
자넨스키아
카마라사우루스과
티타노사우루스형류 (Titanosauriformes)
* 두리아티탄
* 바오티탄만사우루스
* 브라키오사우루스 노우가레디
* 소노라사우루스
* 아우스트랄로도쿠스
* 오르니톱시스
* 지우타이사우루스
* 푸수이사우루스
* 후쿠이티탄
* 브라키오사우루스과
* 공척류(Somphospondyli)
고비티탄
디아만티나사우루스
루양고사우루스
리우방고사우루스
리가부에사우루스
말라르구에사우루스
부경고사우루스
브론토메루스
사우로포세이돈
소니도사우루스
아구스티니아
아르겐티노사우루스
아스트로포카우디아
앙골라티탄
윈토노티탄
추부티사우루스
타스타빈사우루스
탕바요사우루스
펠로로사우루스
푸위앙고사우루스
후앙헤티탄
(명칭 미확정 분류군)
* 에르케투
* 윤멩롱
* 치아오완롱
에우헬로푸스과
티타노사우루스류

2.2. 계통 분류

대비류(Macronaria)는 브라키오사우루스과와 티타노사우루스류 등을 포함하는 중생대의 거대한 공룡 분류군이다.

아래 분류는 Mannion 외의 2013년 연구, D'Emic의 2012년 연구 등을 따른 것이다.

3. 해부학적 특징

마크로나리아의 진단적 특징은 다음과 같다.

* 원위부 좌골 자루의 긴 축이 동일 평면에 놓여 있다.
* 중간 및 후방 신경 가시는 가로 방향으로 뻗어 있는 원위부를 갖는다.
* 후방 신경 가시는 끝에서 위쪽으로 삼각 돌기를 형성하며 뻗어 있다.
* 꼬리의 앞쪽 치우침은 근위 관절이 열려 있다.
* 강하고 주걱 모양(숟가락 모양)이며 넓은 왕관을 가진 이빨
* 큰 돌출된 비골에 의해 형성된 볏
* 길쭉한 중수골
* 앞다리가 뒷다리에 비해 비교적 길다(브라키오사우루스류에 의해 가장 명확하게 입증됨).

4. 고생물학

대비류는 육상에 서식하며 호수와 같은 내륙 환경과 연관되었다고 여겨진다. 이는 육상 퇴적물과 강하게 연관된 티타노사우루스가 남긴 '광폭' 궤적을 기반으로 한다. 곤드와나 기원을 가진다고 여겨지는 마크로나리아 중, 종과 속이 불확실한 카마라사우로모르프는 인도의 쥐라기 중기 카디르 지층에서 보고되었으며, 이는 카마라사우로모르파의 가장 오래된 구성원이다. 카마라사우루스(Camarasaurus)는 미국 모리슨 지층의 후기 쥐라기 퇴적층에서 가장 흔하게 발견되는 공룡이다. 카마라사우루스와 달리, 티타노사우루스는 북아메리카에서 발견된 알라모사우루스(Alamosaurus)를 제외하고는 남반구에서 가장 흔하게 발견되었다. 백악기 말에 남미와 북미 사이에 육교가 존재하여 두 육지 사이의 생물 분산을 가능하게 했다는 강력한 지질학적 증거가 있으며, 백악기 사우로포드는 남미에서 북쪽으로 이동한 것으로 생각된다.

모든 용각류와 마찬가지로 마크로나리아는 초식 동물이었다. 디플로도쿠스과와 달리, 카마라사우루스과와 다른 마크로나리아는 나무와 키 큰 식물을 섭취하기 위해 강하게 위로 뻗은 목을 가지고 있었을 가능성이 높다. 카마라사우루스(Camarasaurus)는 각 치아에 최대 3개의 교체 치아를 가지고 있었고 치아 형성에는 약 315일이 걸렸을 것으로 보인다. 치아 교체 속도는 62일마다 치아 1개로 추정되는데, 이는 다른 용각류가 아닌 초식 동물과 비슷하거나 더 높은 수준이지만, 디플로도쿠스(Diplodocus)보다는 낮다. 이는 낮은 곳에서 식물을 섭취하는 분류군이 더 많은 모래를 섭취하여 치아를 더 많이 교체해야 하는 반면, 카마라사우루스와 다른 마크로나리아는 모래가 거의 없는 중간에서 상부 캐노피 식물을 섭취했기 때문일 수 있다. 이러한 신용각류 초식 동물의 큰 몸집을 고려할 때, 서로 다른 종이 서로 다른 자원을 활용하는 틈새 분할은 공존에 필요했을 것으로 생각된다.

한때 용각류 골격에서 가끔 발견되는 매끄러운 조약돌이 위석이라고 믿어졌으나, 최근 증거에 따르면 용각류는 소화를 위해 돌을 사용하지 않았다. 위석과 같은 암석이 용각류와 함께 발견될 경우, 우연히 섭취되었거나 미네랄 섭취를 위해 의도적으로 섭취되었을 수 있다.

4.1. 자세, 몸 크기 및 이동

마크로나리아의 자세는 특히 티타노사우루스에서 새로운 '광폭' 로코모터 스타일로 특징지어진다. 용각류는 공룡 중 거인으로 알려져 있지만, 모든 마크로나리아가 반드시 몸집이 큰 것은 아니었다. 마크로나리아는 원시 상태에서 크기가 증가하거나 감소하는 등 몸집 크기 진화의 분기를 보여준다. 예를 들어, 모두 티타노사우루스 분지군에 속하지만, 아르젠티노사우루스(Argentinosaurus)는 50ton에 달하는 거대한 크기를 가졌고, 살타사우루스(Saltasaurus)와 머자르사우루스(Magyarosaurus)는 용각류 치고는 상당히 작은 1.5ton~3ton에 불과했다. 일부 마크로나리아는 지금까지 알려진 가장 큰 육상 척추동물 중 일부를 대표하는 반면, 다른 마크로나리아는 시간이 지남에 따라 꾸준한 크기 감소를 경험했다.

4.2. 고지리 분포

마크로나리아는 육상에 서식하며 호수와 같은 내륙 환경과 연관되었다고 여겨진다. 이는 육상 퇴적물과 강하게 연관된 티타노사우루스가 남긴 '광폭' 궤적을 기반으로 한다. 또한 마크로나리아는 곤드와나 기원을 가지고 있다고 여겨진다. 종과 속이 불확실한 가능한 카마라사우로모르프가 인도의 쥐라기 중기 카디르 지층에서 보고되었으며, 이는 카마라사우로모르파의 가장 오래된 구성원이다. 카마라사우루스(Camarasaurus)는 미국 모리슨 지층의 후기 쥐라기 퇴적층에서 가장 흔하게 발견되는 공룡 중 하나이다. 카마라사우루스와 달리, 티타노사우루스는 북아메리카에서 발견된 알라모사우루스(Alamosaurus)를 제외하고는 남반구에서 가장 흔하게 발견되었다. 백악기 말에 남미와 북미 사이에 육교가 존재하여 두 육지 사이의 생물 분산을 가능하게 했다는 강력한 지질학적 증거가 있다. 백악기 사우로포드는 남미에서 북쪽으로 이동한 것으로 생각되며, 따라서 남미 사우로포드의 높은 밀도와 서부 내륙에서 알라모사우루스의 단독 출현을 설명한다.

4.3. 식성

모든 용각류, 특히 마크로나리아는 초식 동물이었다. 디플로도쿠스과와 달리, 카마라사우루스과와 다른 마크로나리아는 나무와 키 큰 식물을 섭취하기 위해 강하게 위로 뻗은 목을 가지고 있었을 가능성이 높다. 카마라사우루스(Camarasaurus)는 각 치아에 최대 3개의 교체 치아를 가지고 있었고 치아 형성에는 약 315일이 걸렸을 것으로 보인다. 치아 교체 속도는 62일마다 치아 1개로 추정되는데, 이는 다른 용각류가 아닌 초식 동물과 비슷하거나 더 높은 수준이지만, 디플로도쿠스(Diplodocus)보다는 낮다. 이는 낮은 곳에서 식물을 섭취하는 분류군이 더 많은 모래를 섭취하여 치아를 더 많이 교체해야 하는 반면, 카마라사우루스(Camarasaurus)와 다른 마크로나리아는 모래가 거의 없는 중간에서 상부 캐노피 식물을 섭취했기 때문일 수 있다. 이러한 신용각류 초식 동물의 큰 몸집을 고려할 때, 서로 다른 종이 서로 다른 자원을 활용하는 틈새 분할은 공존에 필요했을 것으로 생각된다.

한때 용각류 골격에서 가끔 발견되는 매끄러운 조약돌이 위석이라고 믿어졌다. 위석은 소화를 돕기 위해 의도적으로 삼킨 돌이다(다양한 현대 조류에서 볼 수 있듯이). 그러나 최근 증거에 따르면 용각류는 소화를 위해 돌을 사용하지 않았다. 위석과 같은 암석이 용각류와 함께 발견될 경우, 우연히 섭취되었거나 미네랄 섭취를 위해 의도적으로 섭취되었을 수 있다.