알라모사우루스
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1. 개요
알라모사우루스는 백악기 후기 북아메리카에 서식했던 거대한 사족 보행 초식 공룡으로, 티타노사우루스류에 속한다. 1921년 뉴멕시코주에서 처음 화석이 발견되었으며, 이후 유타주, 텍사스주 등 미국 남서부 지역에서 추가로 발견되었다. 알라모사우루스는 긴 목, 긴 꼬리, 비교적 긴 사지, 그리고 부분적으로 골질의 갑옷으로 덮인 특징을 가지고 있다. 알라모사우루스의 조상, 크기, 분류에 대해서는 여러 가설과 연구가 존재하며, 아시아 또는 남아메리카 기원설이 제시되고 있다. 알라모사우루스는 백악기 대멸종 이후에도 생존했을 가능성이 제기되기도 했다.
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| 알라모사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Alamosaurus |
| 명명자 | Gilmore, 1922 |
| 모식종 | Alamosaurus sanjuanensis |
| 모식종 명명자 | Gilmore, 1922 |
| 발음 | IPA: /ˌæləmoʊˈsɔːrəs/ |
| 생물학적 분류 | |
| 생물 계 | 진핵생물 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | †용각아목 |
| 하목 | 용각하목 |
| 미분류 (소목) | 티타노사우루스형류 |
| 상과 | 티타노사우루스상과 |
| 과 | ?살타사우루스과 |
| 속 | 알라모사우루스속 |
| 특징 | |
| 몸길이 | 약 26 m |
| 엉덩이 높이 | 약 5 m |
| 무게 | 30~35 톤 |
| 생존 시기 | |
| 시기 | 후기 백악기 (마스트리흐트절), 7000만 년 전 ~ 6600만 년 전 |
2. 발견
알라모사우루스는 1920년대 미국 뉴멕시코주 오조 알라모 지층에서 처음 발견되었다. 제2차 세계 대전 이후인 1946년에는 유타주, 텍사스주 등 미국 남서부 다른 주에서도 알라모사우루스의 화석이 추가로 발견되었는데, 발견된 화석들은 좌골, 견갑골, 꼬리뼈, 일부 척추, 이빨 등이었다. 미국 북서부 와이오밍주와 멕시코 북부의 백악기 후기 지층에서도 알라모사우루스로 추정되는 용각류 공룡의 화석 잔해가 발견되었는데, 학자들은 이들을 알라모사우루스로 보고 있다.
''알라모사우루스''(Alamosaurus)의 유해는 미국 남서부 전역에서 발견되었다. 홀로타입(기준 표본)은 1921년 6월, 찰스 휘트니 길모어, 존 버나드 리사이드,[7] 찰스 헤젤리우스 스턴버그에 의해 뉴멕시코주 오호 알라모 층의 나쇼이비토 층에서 발견되었다. 이 지층은 후기 백악기 마스트리히트절에 퇴적되었다. 뼈는 또한 유타주의 노스 혼 층, 텍사스주의 블랙 피크 층 및 하벨리나 층과 같은 다른 마스트리히트절 지층에서도 발견되었다.[8]
스미소니언의 고생물학자 길모어는 1922년 왼쪽 어깨뼈(scapula)인 홀로타입 '''USNM 10486'''과 오른쪽 골반뼈(ischium)인 준모식(paratype) USNM 10487을 처음으로 기술하며 모식종을 ''알라모사우루스 산후아넨시스''(Alamosaurus sanjuanensis)로 명명했다. 이 공룡은 텍사스주 샌안토니오에 있는 알라모 선교지나 그곳에서 벌어진 알라모 전투에서 이름을 따온 것이 아니다.[10] 이름의 기초가 된 홀로타입은 뉴멕시코주에서 발견되었으며, 명명 당시에는 텍사스에서 아직 ''알라모사우루스''가 발견되지 않았다. 대신, ''알라모사우루스''라는 이름은 이 공룡이 발견된 지층인 오호 알라모에서 유래되었으며, 이는 다시 인근의 오호 알라모 교역소에서 이름을 따온 것이다. ''알라모''라는 용어 자체는 "포플러"를 의미하는 스페인어 단어이며, 지역 아종인 미루나무에 사용된다. ''사우루스''라는 용어는 "도마뱀"을 의미하는 고대 그리스어 단어인 ''사우라''(σαυρα)에서 파생되었으며, 공룡 이름에 사용되는 가장 일반적인 접미사이다. 이 속에는 하나의 종만 있는데, ''알라모사우루스 산후아넨시스''이며, 이는 처음 유해가 발견된 뉴멕시코주 산후안 군의 이름을 따서 명명되었다.
1946년, 길모어는 1937년 6월 15일에 발견된 더욱 완전한 표본 USNM 15660을 사후에 기술했다. 이 표본은 완전한 꼬리, 완전한 오른쪽 앞다리 및 두 개의 골반뼈로 구성되어 있다. 그 이후, 텍사스, 뉴멕시코, 유타에서 수백 개의 다른 조각들이 ''알라모사우루스''로 언급되었지만, 대부분 상세한 설명이 없었다. 가장 완전하게 알려진 표본인 TMM 43621–1은 텍사스에서 발견된 어린 개체의 골격으로, 이를 통해 길이와 질량에 대한 추정치를 산출할 수 있었다.
2011년에는 거대한 경추와 대퇴골로부터, 전체 길이는 30m 이상으로 아르젠티노사우루스와 비슷한 크기로 성장하는 사상 최대급의 용각류라는 분석 결과가 발표되었다.
유타주나 텍사스주에서도 화석이 발굴되고 있지만, 같은 종이지만 크기가 다른 것들이 발견되었으며, 이것들은 어린 개체나 나이가 어린 개체로 추정되고 있다. 지금까지 발견된 것은 모두 부분 골격으로, 완전 골격은 미발견이다. 이빨 화석이 부분적으로 발견되었지만, 완전한 상태의 두개골은 발견되지 않았다.
2. 1. 한반도에서의 용각류 화석 발견
한반도에서는 용각류 화석이 발견된 기록이 없다. 알라모사우루스 화석은 주로 오호 알라모 층의 나쇼이비토 지층(약 에서 전으로 추정)과 하벨리나 층에서 발견되지만, 후자의 정확한 연대 범위는 결정하기 어려웠다.[12] 알라모사우루스의 어린 개체는 텍사스주 빅 벤드에 있는 하벨리나 층 위에 있으며, 백악기-고생대 경계에 걸쳐 있는 블랙 픽스 층에서 발견된 것으로 보고되었다. 알라모사우루스 표본은 경계면에서 몇 미터 아래에서 발견되었으며, 전으로 추정되었지만, 이 지역의 경계면 위치는 불확실하다.하벨리나 층에서는 방사성 연대 측정을 위한 적절한 암석 유형이 단 한 곳의 지질학적 위치에서만 산출되었다. 이 노두는 K-Pg 경계면에서 약 90m 아래, 층의 중간 지층에 위치하며, 알라모사우루스 화석의 국지적 범위 내에 있으며, 2010년에 전으로 측정되었다. 이 연대를 사용하여, 하부 아구자 층에서 측정된 연대와 상부 블랙 픽스 층의 K-Pg 경계면의 추정 위치를 연관시켜 볼 때, 알라모사우루스의 동물군은 약 전부터 전까지 존재했던 것으로 보이며, 알라모사우루스의 가장 초기의 기록은 하벨리나 층 기저 부근에서, 가장 최근의 기록은 블랙 픽스 층의 K-Pg 경계면 바로 아래에서 발견되었다.
3. 특징
알라모사우루스는 길쭉한 목, 긴 꼬리, 비교적 긴 사지를 가진 거대한 사족 보행 초식 동물이었다. 부분적으로 골질의 갑옷으로 덮여 있었다.[11] 백악기 후기 북아메리카에서 서식한 용각류라는 점이 가장 큰 특징이다. 남아메리카의 티타노사우루스류 용각류와 유사한 특징을 보여, 일부 학자들은 남아메리카에서 기원했다고 추정하기도 한다. 그러나 당시 남아메리카는 북아메리카와 육지로 연결되지 않고 바다로 고립된 섬 지형이었기 때문에, 몽골에서 살던 오피스토코엘리카우디아, 네메그토사우루스와 같은 티타노사우루스류가 베링 해협을 건너와 진화했을 것이라는 주장도 있다. 현재는 알라모사우루스가 오피스토코엘리카우디아같은 아시아 용각류와 연관이 있을것으로 추정된다.
두개골은 발견되지 않았지만, 막대 모양의 이빨이 ''알라모사우루스'' 골격과 함께 발견되었으며, 이 공룡에 속했을 것이다.[8] 꼬리 중간 부분의 척추는 길쭉한 중심을 가지고 있었다. ''알라모사우루스''는 얕은 함몰과 유사한 척추 측면 와를 가지고 있었는데, 이는 ''살타사우루스'', ''말라위사우루스'', ''에올로사우루스'', ''곤드와나티탄''에서도 알려져 있다. ''베네노사우루스'' 역시 함몰과 같은 와를 가지고 있었지만, "함몰"은 척추 내부로 더 깊이 침투하고, 두 개의 방으로 나뉘어져 있으며, 척추 기둥 안으로 더 멀리 뻗어 있었다. ''알라모사우루스''는 ''베네노사우루스''보다 더 튼튼한 반지름을 가지고 있었다.
1921년, 뉴멕시코주샌환에 있는 오호알라모 지층의 일부인 배럴 스프링스 아로요(Barrel Springs Arroyo)에서 여러 부분적인 화석이 발견되어, 1922년 "USNM 10486" 및 "USNM 10487"의 분류 번호가 붙여졌다. 1946년에는 1937년6월 15일에 유타주에머리 군의 노스 혼 산(North Horn Mountain)에서 발견된 더 완전한 화석에 "USNM 15660"의 분류 번호가 붙여졌다. 유타주나 텍사스주에서도 화석이 발굴되고 있지만, 같은 종이지만 크기가 다른 것들이 발견되었으며, 이것들은 어린 개체나 나이가 어린 개체로 추정되고 있다. 지금까지 발견된 것은 모두 부분 골격으로, 완전 골격은 미발견이다. 이빨 화석이 부분적으로 발견되었지만, 완전한 상태의 두개골은 발견되지 않았다.
3. 1. 크기
이제까지 발견된 알라모사우루스의 화석은 모두 부분적인 것으로 완전한 골격이 발견되지는 않았다. 전체 몸 길이는 약 21m, 체중은 30t, 높이는 5m 정도 되었을 것으로 추정되었으나, 이전 표본은 모두 아성체의 것으로 밝혀지며 길이 26m, 무게 38톤 가량의 공룡으로 학설이 수정되었다.[11] 이 공룡은 알려진 성체 표본(TMM 41541-1 포함)을 기준으로 길이 약 26m, 어깨 높이 5m이며, 무게는 최대 30ton에서 35ton에 달했을 것이다.[1][2]
일부 과학자들은 가장 큰 성체에 대해 더 큰 크기를 추정한다. 토마스 홀츠는 최대 길이가 약 30m 이상이고, 대략적인 무게는 72.5~80톤 이상일 것이라고 제안했다.[3][4] 대부분의 완전한 유해가 어린 개체나 작은 성체 표본에서 나오지만, 세 개의 단편적인 표본(SMP VP−1625, SMP VP−1850, SMP VP−2104)은 성체 ''알라모사우루스''가 73MT으로 추정되는 ''아르젠티노사우루스''와 같은 가장 큰 공룡과 비슷한 거대한 크기로 성장했을 수 있음을 시사한다. 스코트 하트만은 엄청나게 불완전한 경골을 바탕으로 ''알라모사우루스''를 추정하는데, 이것이 아마도 그 공룡을 가리키는 것으로 보이며, 28m에서 30m으로 약간 더 짧고, ''아르젠티노사우루스''와 ''푸에르타사우루스''와 같은 다른 거대한 티타노사우루스와 무게가 같다고 추정한다.[5] 하지만 그는 이 거대한 경골이 ''알라모사우루스''에 속하는지 아니면 완전히 새로운 용각류 종에 속하는지 과학자들이 알지 못한다고 말한다.[6]
2011년에는 거대한 경추와 대퇴골로부터, 전체 길이는 30m 이상으로 아르젠티노사우루스와 비슷한 크기로 성장하는 사상 최대급의 용각류라는 분석 결과가 발표되었다.
4. 분류
1922년, 길모어는 알라모사우루스를 용각류로 분류했다. 1927년, 프리드리히 폰 후네는 알라모사우루스를 티타노사우루스과에 속하게 했다.[13]
알라모사우루스는 티타노사우리아 그룹의 진화된 구성원이었지만, 그 그룹 내에서의 관계는 불확실하다. 일부 연구자들은 티타노사우루스과라는 명칭을 거부하고 살타사우루스과로 대체하면서 문제가 더 복잡해졌다.
4. 1. 계통 발생
알라모사우루스는 백악기 후기 북아메리카에서 서식한 용각류 공룡으로, 남반구의 티타노사우루스류와 유사한 특징을 보인다. 일부 학자들은 남아메리카의 티타노사우루스류 일부가 북아메리카로 이동하여 알라모사우루스로 진화했다고 주장한다.[13] 그러나 당시 남아메리카는 북아메리카와 바다로 분리되어 있었기 때문에, 몽골의 오피스토코엘리카우디아나 네메그토사우루스와 같은 티타노사우루스류가 베링 해협을 건너와 알라모사우루스의 조상이 되었을 것이라는 주장도 있다. 현재는 알라모사우루스가 오피스토코엘리카우디아와 같은 아시아 용각류와 연관이 있을 것으로 추정된다.1922년, 길모어는 알라모사우루스의 정확한 분류를 확신하지 못하고 용각류로만 분류했다. 1927년, 프리드리히 폰 후네는 알라모사우루스를 티타노사우루스과로 분류했다.[13]
알라모사우루스는 티타노사우리아에 속하지만, 그 안에서의 위치는 불확실하다. 일부 연구자들은 티타노사우루스과 대신 살타사우루스과라는 명칭을 사용하면서 문제가 더 복잡해졌다. 알라모사우루스를 오피스토코엘리카우디아아과로 분류하는 연구가 있는가 하면, 펠레그리니사우루스의 자매 분류군으로 보는 연구도 있다. 또한 뉴엔쿠사우루스나 트리고노사우루스와 유사하다는 의견도 있다. 2016년 연구에서는 알라모사우루스가 로곤코사우리아의 자매 분류군이며, 남아메리카에서 기원했을 가능성을 제시했다.[14]
알라모사우루스의 계통 발생학적 위치는 연구에 따라 다르게 나타난다. 오피스토코엘리카우디아아과, 살타사우루스아과,[15] 또는 살타사우루스과 외부 등으로 다양하게 분류된다.
Navarro 외 2022년의 분기도에 따르면, 알라모사우루스는 살타사우루스과 내 살타사우루스아과에 속하며, 바우루티탄과 자매군을 이룬다.[15]
5. 고지리
''알라모사우루스''는 북아메리카에서 용각류의 공백 이후에 살았던 유일한 용각류로 알려져 있다. 용각류의 공백은 이 대륙에서 확실한 용각류 화석이 발견되지 않은 약 3천만 년의 간격을 말한다. ''알라모사우루스''의 가장 초기 화석은 마스트리히트절 약 7천만 년 전으로 거슬러 올라가며, 빠르게 남부 라라미디아의 지배적인 대형 초식 동물이 되었다.
''알라모사우루스''의 기원에 대해서는 크게 세 가지 가설이 제시되어 논쟁이 진행 중이다.
- 남아메리카 기원설 ("남방 이민자" 시나리오): ''알라모사우루스''가 남아메리카의 티타노사우루스에서 유래되었다는 가설이다. ''알라모사우루스''는 ''펠레그리니사우루스''와 같은 남아메리카 티타노사우루스와 밀접한 관련이 있다. ''알라모사우루스''는 북아메리카 종과 밀접한 관련이 있는 하드로사우루스가 처음으로 남아메리카에 나타나는 시기에 북아메리카에 나타나는데, 이는 ''알라모사우루스'' 계통이 하드로사우루스가 남아메리카로 건너간 것과 같은 경로를 통해 북아메리카로 건너갔음을 시사한다. 다만, 마스트리히트절 동안 북아메리카와 남아메리카를 연결하는 경로가 개별 섬으로 구성되었을 수 있으며, 이는 티타노사우루스의 확산에 어려움을 주었을 것이라는 반론도 제기되었다.
- 북아메리카 기원설 ("내륙 초식 동물" 시나리오): 티타노사우루스가 백악기 후기 내내 북아메리카에 존재했으며, 이들의 화석이 발견되지 않는 것은 티타노사우루스가 선호하는 고지대 환경을 보존하는 화석 지역이 부족하기 때문이라는 가설이다. 그러나 중앙 세노마절에서 초기 마스트리히트절 사이에 고지대 환경을 더 잘 보존하는 지층에서도 북아메리카에서 용각류에 대한 증거가 없으며, 공백 이전에 북아메리카에 살았던 용각류는 ''소노라사우루스''와 ''사우로포세이돈''과 같은 기저 티타노사우르형류이지, 리토스트로티안 티타노사우루스가 아니라는 반박이 있다.
- 아시아 기원설: ''알라모사우루스''가 남아메리카 대신 아시아에서 기원했다는 가설이다. ''알라모사우루스''는 아시아 티타노사우루스인 ''오피스토코엘리카우디아''와 밀접한 관련이 있는 것으로 일반적으로 여겨지지만, 이는 ''알라모사우루스''의 남아메리카 친척인 ''펠레그리니사우루스''를 고려하지 않은 분석에 기초한다. 많은 공룡이 베링 육교를 통해 아시아와 북아메리카 사이를 이동했지만, 용각류는 고위도 환경에 제대로 적응하지 못했고, 베링기아는 티타노사우루스에게 적대적인 환경이었을 것이다. 또한, 아시아에서 남부 라라미디아에 도달하기 위해 ''알라모사우루스''는 북부 라라미디아를 통과해야 했을 것이며, 이곳에는 ''알라모사우루스''와 비슷한 시대의 용각류 화석이 알려져 있지 않음에도 불구하고, 대륙에서 가장 잘 연구된 공룡 화석군이 존재한다.
여러 연구에서 남아메리카 기원설이 선호되었으며, Chiarenza et al. (2022)는 ''알라모사우루스''에 대한 "유일한 실행 가능한 기원"으로 간주했다.
2011년 1월, 캐나다 앨버타 대학교 연구진은 알라모사우루스가 백악기 대멸종 이후에도 생존했을 가능성을 제기했다.[37][38] 뉴멕시코주 샌후안 인근 분지에서 발굴된 대퇴골 화석을 우라늄-납 연대 측정법으로 연대를 측정한 결과, 약 6480만 년 전의 것으로 추정되어 K-Pg 경계로부터 70만 년 후까지 생존했을 가능성이 있다는 것이다. 그러나 이 연구는 오차 범위를 고려하지 않았다는 비판을 받고 있다.[39][40]
6. 고환경
알라모사우루스의 골격은 미국 남서부에서 발견되는 후기 백악기 공룡 화석 중 가장 흔한 것 중 하나이며, 현재 "알라모사우루스 동물군"으로 알려진 당시와 장소의 동물군을 정의하는 데 사용된다. 후기 백악기 북아메리카 남부에서 에드몬토니아에서 랑기아 동물 단계로의 전환은 북부에서보다 훨씬 극적이었다. 토마스 M. 레만은 이를 "겉보기에 '쥬라기'적인 측면을 가진 동물군이 갑자기 재출현한 것"이라고 묘사한다. 이 동물군은 알라모사우루스가 지배하며 텍사스에서 풍부한 케찰코아틀루스가 특징이다. 알라모사우루스-케찰코아틀루스 연관성은 반 건조 내륙 평원을 나타낼 가능성이 높다.
알라모사우루스 산주아넨시스 종은 미국 남서부의 오호 알라모 지층, 노스 혼 지층, 하벨리나 지층, 블랙 피크스 지층의 네 지질학적 지층에서 알려져 있다. 블랙 피크스 지층을 제외한 다른 세 지층에서는 트로오돈과 하드로사우루스의 유해가 발견되었다.[16][17][18]
| 지층 | 파충류 |
|---|---|
| 노스 혼 지층 | 티라노사우루스과 티라노사우루스 렉스,[19] 카스모사우루스아과 케라톱시드 토로사우루스 유타헨시스,[20] 악어형 피나코수쿠스 만티엔시스(가능성 있음),[16] 도마뱀 폴리글리파노돈 스턴버기, 파라글리파노돈 유타헨시스, 파라글리파노돈 가지니[21][16] |
| 하벨리나 지층 | 티라노사우루스 및 토로사우루스 유타헨시스와 유사하거나 그에 속할 가능성이 있는 표본,[22][23] 카스모사우루스아과 케라톱시드 브라보케라톱스 폴리페무스,[24] 아즈다르크과 익룡 케찰코아틀루스 노스롭, 케찰코아틀루스 로손, 웰노프테루스 브레비로스트리스[25] |
| 오호 알라모 지층 | 오비랍토르과 오조랍토르사우루스(논란 있음),[26] 드로마에오사우루스과 디네오벨라토르,[27] 노도사우루스과 글립토돈토펠타,[28] 카스모사우루스아과 케라톱시드 오조케라톱스[29] |
알라모사우루스와 같은 환경을 공유한 비고대 파충류에는 다양한 종의 물고기, 가오리, 양서류, 도마뱀, 거북이, 다구치류가 포함된다.[30][31][32] ''알라모사우루스'' sp. 또는 cf. ''알라모사우루스''로 확인된 속의 가능한 표본은 맥레이 그룹에서 ''티라노사우루스 맥레이엔시스'', ''시에라케라톱스''와 같은 공룡과 공존했다.[22][33]
2011년 1월, 캐나다 앨버타 대학교 연구진은 알라모사우루스가 백악기 대멸종 이후에도 생존했을 가능성을 제기했다.[37][38] 뉴멕시코주 샌후안 인근 분지에서 발굴된 대퇴골 화석을 우라늄-납 연대 측정법으로 연대 측정한 결과, 약 64.8Ma 전의 것으로 추정되어 K-Pg 경계로부터 70만 년 후까지 생존했을 가능성이 제기되었다. 그러나 6500만 년에 대한 70만 년은 오차 범위에 가깝다는 비판도 있다.[39][40]
참조
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논문
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2014-05-06
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논문
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2019
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웹사이트
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https://www.skeletal[...]
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The biggest of the big
https://www.skeletal[...]
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Direct U-Pb dating of Cretaceous and Paleocene dinosaur bones, San Juan Basin, New Mexico: COMMENT
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