균사

3. 균사의 성장

균사는 끝 부분에서 자란다. 끝 부분 성장 동안 세포벽은 세포벽 구성 요소의 외부 조립 및 중합반응과 새로운 세포막의 내부 생성을 통해 확장된다.^[3] 슈피첸케르퍼는 끝 부분 성장과 관련된 세포 내 소기관이다. 세포벽 구성 요소를 포함하는 막으로 둘러싸인 소포의 집합체로 구성된다. 슈피첸케르퍼는 균류의 내막계의 일부이며, 골지체에서 받은 소포를 보관하고 방출한다. 이러한 소포는 세포골격을 통해 세포막으로 이동하여 내용물(여러 가지 시스테인이 풍부한 단백질, 세라토플라타닌 및 소수성 단백질 포함)^[4][5]을 세포외유출 과정을 통해 세포 외부로 방출하며, 그곳에서 필요한 곳으로 이동될 수 있다. 소포막은 세포막의 성장에 기여하고 그 내용물은 새로운 세포벽을 형성한다. 슈피첸케르퍼는 균사 가닥의 정단을 따라 이동하여 정단 성장과 분지를 생성하며, 균사 가닥의 정단 성장 속도는 슈피첸케르퍼의 이동과 병행하여 조절된다.^[6]

균사가 신장됨에 따라, 성장하는 끝 뒤쪽에 격벽이 형성되어 각 균사를 개별 세포로 분할할 수 있다. 균사는 성장하는 끝의 이분법을 통해, 또는 기존 균사에서 새로운 끝이 나타남으로써 분지될 수 있다.

균사는 선단부에서 새로운 세포벽이 생성되면서 앞으로 뻗어나가 성장한다.^[20] 균사의 성장 부위 후방에는 세포질 내에 액포가 존재하며, 이것이 점차 확대 성장하여 원형질을 전방으로 밀어내는 힘이 된다는 설도 있다. 균사 선단부 바로 후방에서는 소포체에서 세포벽 성분이 합성되고, 이 성분은 소포 형태로 전방으로 이동하여 새로운 세포벽 형성에 사용된다. 그 후방에는 미토콘드리아가 다수 관찰되며, 그 활동이 균사의 성장과 관련되어 있다고 여겨진다. 특히 규칙적인 격벽을 가진 균사의 경우, 선단부에 광학 현미경으로 어둡게 보이는 '''선단소체'''(Spitzenkröper)가 있으며, 선단 성장과 강하게 연관되어 있는 것으로 알려져 있다. 이는 다수의 소포와 기타 구조들이 모인 것으로, 그 기능은 아직 충분히 밝혀지지 않았다. 다세포 균사에서는 균사 선단이 어느 정도 성장한 후 후방에서 핵분열이 일어나 새로운 격벽이 생성된다.

균사의 성장은 온도에 따라 크게 달라지지만, 균류에 따라서도 다르다.

분지가 발생하는 경우, 균사 선단의 약간 후방에서 새로운 선단이 생겨 가지가 갈라지는 경우가 많다. 선단부가 2가지로 분지하는 경우는 적으며, 측모균문의 물곰팡이(カワリミズカビ) 등에서 볼 수 있는 정도이다. 또한, 동종의 균사가 접촉했을 때 융합이 일어나는 경우도 알려져 있다.

4. 균사의 분화

균사는 여러 방식으로 변형되어 특정한 기능을 수행할 수 있다. 일부 기생균은 숙주 세포 내에서 흡수 기능을 하는 '''흡기'''(haustorium)를 형성한다.^[7] 공생균근의 아부스큘(arbuscule)은 영양분 교환에서 흡기와 유사한 기능을 한다.^[7] 외생균근의 균사체는 식물 뿌리 끝에 있는 복잡한 균류 기관인 외생균근에 물과 영양분을 전달하여 식물 숙주가 이용할 수 있는 토양 면적을 크게 증가시킨다.^[7]

지의류에서는 균사가 지의체의 큰 부분을 차지하며 공생조류(gonidia)를 감싸고 있다.^[7] 선충 포획균에서는 균사가 수축 고리와 접착성 그물과 같은 포획 구조로 변형될 수 있다.^[7] 균사속(Mycelial cord)은 더 먼 거리에 영양분을 전달하기 위해 형성될 수 있다.^[7] 버섯과 지의류와 같은 대량의 균류 조직, 균사속 및 막은 주로 펠트화되고 종종 문합(anastomosed)된 균사로 구성된다.^[7]

대부분의 균사는 기질 위를 기어 다니거나 또는 잠입하여 주변의 기질을 분해 흡수한다. 그러나 다른 목적을 위해 분화된 균사도 있다. 특히 생식과 관련된 부분이 분화되는 예가 많으며, 그것들은 다른 이름으로 불리기도 한다. 이러한 것들을 제외한 일반적인 균사는 '''영양균사'''( '''침입균사''', '''기저균사''', '''기생균사''')라고 불린다.

보통 균사는 기질 속이나 그 표면에서 성장하지만, 기질을 떠나 공중으로 뻗어나가는 경우도 있으며, 이것이 생식 등과 관련이 없는 경우, '''기중균사'''(또는 '''기균사''')라고 한다. 기중균사가 끝부분에서 기질에 부착하고 거기에 균사를 뻗는 경우, 이것을 특히 '''포복균사'''라고 부르기도 한다.

영양 관계의 것으로는, 기생균이 숙주에 부착시키는 '''부착기'''(appressorium), 숙주 내부에 침입시키는 '''흡기'''(haustorium) 등이 있다.

균사를 형성하지 않는 접합균류 중에는, 포자낭을 기질에 고정시키는 뿌리 모양의 구조를 가진 것이 있으며, 이것을 '''가근'''(rhizoid)이라고 한다. 일부 균에서는 가근이 잘 발달하여 그 끝에 여러 개의 포자낭이 달리기도 하는데, 이러한 경우, 이것을 '''가근상균사체'''(rhizomycelium)라고 한다. 이러한 균사는 일반적인 균사에 비해 가늘고 다소 불규칙하며, 가지를 칠수록 더 가늘어진다. 일반적인 균사가 세포의 배열처럼 보이는 것과는 달리, 이것은 세포의 일부가 뻗어 나온 것처럼 보인다.

비슷한 가근상균사는 균사를 가진 접합균류(콜레오트리쿰속 등), 털곰팡이목에서도 볼 수 있으며, 이러한 경우, 보통의 균사의 측면에서 이러한 가근상균사가 나오는 것을 볼 수 있다. 참고로, 거미줄곰팡이·가시곰팡이·썩음곰팡이 등의 포자낭병을 세우는 종 중에서, 그 기저부에 뿌리 모양의 균사가 제한적으로 발생하는 것도 가근이라고 하지만, 이것은 상당히 성질이 다른 것이다.

5. 균사체의 형태

균사는 여러 가지 방식으로 변형되어 특정 기능을 수행할 수 있다. 일부 기생균은 숙주 세포 내에서 흡수 기능을 하는 흡기(haustorium)를 형성한다. 공생 균근의 아부스큘(arbuscule)은 영양분 교환에서 유사한 기능을 하므로 식물의 영양분 및 수분 흡수를 돕는 데 중요하다. 외생균근의 균사체는 식물 뿌리 끝에 있는 복잡한 균류 기관인 외생균근에 물과 영양분을 전달하여 식물 숙주가 이용할 수 있는 토양 면적을 크게 증가시킨다. 지의류에서는 균사가 지의체의 큰 부분을 차지하며 공생조류(gonidia)를 감싸고 있다. 선충 포획균에서는 균사가 수축 고리와 접착성 그물과 같은 포획 구조로 변형될 수 있다. 균사속(Mycelial cord)은 더 먼 거리에 영양분을 전달하기 위해 형성될 수 있다. 버섯과 지의류와 같은 대량의 균류 조직, 균사속 및 막은 주로 펠트화되고 종종 문합(anastomosed)된 균사로 구성된다.^[7]

여러 개의 균사가 모여 구조를 만드는 경우도 있는데, 특히 고등균류에서 자주 볼 수 있다.

자낭균과 담자균은 대부분 뚜렷한 자실체를 형성한다. 특히 담자균의 자실체는 버섯 모양이며, 큰 것도 있다. 이들은 모두 많은 균사가 나란히 형성된 것이다. 단순히 실 모양의 균사가 얽히는 것뿐만 아니라, 균사의 각 세포가 구형으로 부풀어 오르고, 그것들이 인접하여 마치 식물의 유조직처럼 보이는 경우도 있으며, 이것을 '''가유조직'''이라고 한다. 잔나비버섯 등, 거의 목재처럼 단단한 자실체를 형성하는 것도 있지만, 이것도 세포벽이 매우 두꺼운 균사로 형성된 것이다. 자실체라고는 인정되지 않지만, 포자 형성 부분이 다수 모인 것에 자좌가 있다.

영양균사에도 여러 개의 균사가 묶이는 것이 있다. 특히 버섯의 균사에서 자주 볼 수 있다. 간단한 균사 다발을 '''균사속'''이라고 한다. 여러 개의 균사가 모이거나, 그 균사에서 분지도 얽히듯이 모여 한 가닥의 균사처럼 자라는 것이다. 예를 들어 어떤 고목에 붙은 균이 이웃한 고목까지 균사를 뻗는 경우에 이러한 것을 볼 수 있다.

더욱 구조가 복잡해지고, 보기에는 관속식물의 뿌리와 같은 형태가 된 것을 형성하는 것도 있다. 그 표면에 두꺼운 세포벽을 가진 균사가 나란히 배열되어 단단하고 색이 짙은 외피처럼 되고, 끝에는 부드러운 균사의 끝이 나란히 배열되어 마치 뿌리 끝처럼 보인다. 이러한 것을 '''근상균사속'''(rhizomorph)이라고 부른다. 그 외에, 균사만 모여 덩어리 모양이 된 것에 균핵(sclerotium)이 있다. 일반적으로 내구성이 있는 구조이다.

6. 균류 이외의 균사

균류 외에도 균사와 비슷한 구조를 형성하는 생물들이 존재한다.

접합균류 중에는 구형의 포자낭에서 기질 속으로 가는 뿌리 모양의 구조('''헛뿌리''' 또는 '''헛뿌리 모양 균사''')를 뻗는 것이 있다. 키트리디움목과 사야미즈모도키목은 굵은 균사를 형성하며, 변형수생균은 물속으로 이분(二分) 분지의 굵은 균사를 뻗고, 기질 속으로는 헛뿌리 모양 균사를 뻗는다. 털곰팡이목은 다핵체의 굵은 균사를 발달시키고 곳곳에서 헛뿌리 모양 균사를 기질 속으로 뻗는다. 끈적이곰팡이목 중에서 균사체를 발달시키는 것은 매우 가는 균사를 뻗어 숙주의 세포 내에 흡기를 침입시킨다.

자낭균류, 담자균류 및 불완전균류의 균사는 거의 균일한 굵기이며, 규칙적으로 격벽을 가진다. 균사속이나 자실체 등 복잡한 것을 형성하는 것도 많다.

6. 1. 난균류 (Oomycetes)

6. 2. 방선균 (Actinomycetes)

7. 균사와 효모의 관계

균류는 균사로 이루어진 몸이 전형적이지만, 단세포 형태인 효모도 있다. 일반적으로 생물의 진화는 단세포에서 다세포로 발달하는 경향이 있지만, 균류에서는 효모가 더 원시적이라고 단정할 수는 없다. 오히려 균류는 다세포화 경향이 강하지 않기 때문에 효모의 모습도 적응의 한 형태로 본다. 실제로 환경 조건에 따라 효모와 균사의 형태를 바꾸거나, 생활사에서 효모 시기와 균사 시기를 모두 가지는 경우가 있다. 이처럼 효모형과 균사형(위균사 포함)의 두 가지 형태를 모두 가질 수 있는 성질을 '''이형성'''이라고 한다.

병원성 균류에는 이형성을 가진 것이 많다. 대표적인 병원성 균류인 칸디다 알비칸스(Candida albicans)는 감염된 숙주의 체내에서 효모형, 위균사, 균사형의 모든 형태를 취할 수 있다.^[23]

참조

_[1] 서적 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall
_[2] 서적 Fungi: Experimental Methods In Biology CRC Press
_[3] 학술지 The dynamics of hyphal growth
_[4] 학술지 The expression of the cerato-platanin gene is related to hyphal growth and chlamydospores formation in Ceratocystis platani 2012-02-01
_[5] 학술지 How a fungus escapes the water to grow into the air 1999-01-28
_[6] 학술지 Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the Spitzenkörper
_[7] 서적 21st Century Guidebook to Fungi Cambridge University Press
_[8] 웹사이트 Mycology Online – Aspergillosis http://www.mycology.[...] 2008-12-10
_[9] 웹사이트 Mucormycosis http://library.med.u[...] University of Utah School of Medicine 2008-12-10
_[10] 웹사이트 Microbiology and Immunology On-line https://www.microbio[...] University of South Carolina 2018-05-31
_[11] 학술지 The distinct morphogenic states of Candida albicans
_[12] 웹사이트 Hyphal System http://www.mushroomt[...] Illinois Mycological Association 2007-02-11
_[13] 학술지 A Fomes with two systems of hyphae
_[14] 학술지 Taxonomic Problems of some Hymenomycetes http://paperspast.na[...]
_[15] 학술지 Monograph of cantharelloid fungi
_[16] 서적 Keys to Agarics and Boleti Roger Phillips
_[17] 웹사이트 2006 Summer Workshop in Fungal Biology for High School Teachers http://www.clarku.ed[...] Hibbett lab, Biology Department, Clark University
_[18] 웹사이트 II: FUNGI http://faculty.ccbcm[...] 2014-06-01
_[19] 문서
_[20] 웹사이트 菌糸のはなし(1) 菌糸ってなに？ http://www.ecology.k[...] 京都大学 菌類多様性生態学研究室
_[21] 문서
_[22] 서적 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall
_[23] 웹인용 Mycology Online -- Aspergillosis http://www.mycology.[...] 2008-12-10
_[24] 웹인용 Infection http://library.med.u[...] 2008-12-10
_[25] 웹인용 Yeasts http://pathmicro.med[...] 2008-12-10