레바키사우루스

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1. 개요

레바키사우루스는 약 20m의 몸길이와 10t의 체중으로 추정되는 용각류 공룡으로, 목에서 꼬리까지 가시 모양의 돌기가 돋아 있는 것이 특징이다. 모로코, 아르헨티나 등지에서 화석이 발견되었으며, 1948년 르네 라보카에 의해 처음 발견되었다. 레바키사우루스과는 아마존사우루스, 리마이사우루스 등을 포함하며, 계통 분류상 니제르사우루스아과와 묶이기도 한다. 고생태학적으로는 상어, 폐어, 실러캔스, 다양한 종류의 어류, 양서류, 거북류, 악어류, 그리고 다른 공룡들과 함께 서식했다.

레바키사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보

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홀로타입 등뼈 (A, B) 및 견갑골 (C)
학명Rebbachisaurus
명명자Lavocat, 1954
garasbae
명명자Lavocat, 1954
이명Rayososaurus agrioensis? (Bonaparte, 1986)
이명Rebbachisaurus tamesnensis? (Lapparent, 1960)
화석 범위후기 백악기,
생물학적 분류
상목공룡상목
용반목
아목용각아목
하목용각하목
상과디플로도쿠스상과
레바키사우루스과
레바키사우루스속
하위 분류
R. garasbae (Lavocat, 1954) (모식종)
R. tamesnensis (Lapparent, 1960)
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2. 형태

레바키사우루스는 중간 크기의 용각류로, 전체 몸 길이는 약 20m, 체중은 10ton 정도였을 것으로 추정된다. 목 부분부터 꼬리에 걸쳐 가시 모양의 긴 돌기가 돋아 있다. 아마르가사우루스와 같이 돛 모양의 돌기가 있었던 것으로 추정된다. 레바키사우루스는 등뼈나 돛과 같은 등 부위의 특징으로 다른 용각류와 구별되는데, 이는 모식 표본과 다른 표본의 보존된 등뼈의 키가 큰 융기에서 구별된다. 몸길이는 약 14m이고 무게는 최대 7ton에 달한다. 작고, 우아한 목과 채찍 같은 꼬리를 가지고 있었다.

R. garasbae의 복원도, 모식종
R. garasbae의 복원도, 모식종

3. 발견 및 연구사

르네 라보카는 1948년부터 1952년까지 모로코 에라치디아의 Gara Sbaa에 위치한 Aoufous Formation에서 Rebbachisaurus garasbae의 모식표본을 수집하고 같은 해에 모식종으로 명명했다. 1960년에는 알베르-펠릭스 드 라파렝이 니제르에서 Rebbachisaurus tamesnensis를 명명했고, 1995년에는 칼보와 살가도가 아르헨티나에서 Rebbachisaurus tessonei를 명명했으나, 2004년에 새로운 속인 Limaysaurus로 이전되었다. 1996년에는 호세 보나파르테가 레바키사우루스과에 속하는 Rayososaurus agrioensis를 명명했는데, 이 종은 Rebbachisaurus garasbae와 매우 유사하여 별개의 속인지에 대한 논쟁이 있다.

Rebbachisaurus 척추(가운데)와 레바키사우루스과에 속하는 Maraapunisaurus(왼쪽) 및 Histriasaurus(오른쪽) 척추 비교.
Rebbachisaurus 척추(가운데)와 레바키사우루스과에 속하는 Maraapunisaurus(왼쪽) 및 Histriasaurus(오른쪽) 척추 비교.

3.1. 모로코

르네 라보카는 1948년 10월 8일부터 1952년 1월 3일 사이에 모로코 에라치디아의 Gara Sbaa에 위치한 Aoufous Formation에서 Rebbachisaurus garasbae(MNHN-MRS 1958)의 모식표본을 수집했다. 이 표본은 10개의 갈비뼈, 오른쪽 어깨뼈, 11개의 척추, 천골, 상완골, 그리고 골반에 속하는 것으로 보이는 2개의 뼈로 구성되어 있다. 그는 같은 해에 모식종인 R. garasbae를 명명했지만, 어깨뼈와 11개의 척추 중 단 하나의 척추만 간략하게, 그리고 그림 없이 처음으로 기술되었다. 화석은 2015년까지 기술되지 않고 방치되었는데, 당시 제프리 윌슨과 로난 알랭이 모식표본을 정리하고 라보카가 1954년에 기술하지 않았던 나머지 화석들을 기술했다. 두 번째 표본은 완전했을 경우 1.45m 높이까지 측정되는 부분 척추로 구성되어 있으며, 역시 Aoufous에서 발견되었고 R. garasbae로 분류되었다.

Rebbachisaurus garasbae 척추
Rebbachisaurus garasbae 척추

3.2. 니제르

알베르-펠릭스 드 라파렝은 1960년에 니제르의 Continental intercalaire Formation(처음에는 Tiourarén Formation의 갈 지역에서 발견된 것으로 생각됨)에서 Rebbachisaurus tamesnensis를 명명했다. 라파렝이 수집한 모식 표본은 2개의 상완골과 2개의 대퇴골, 그리고 4개의 고립된 이빨, 3개의 이빨이 있는 치골 조각, 100개 이상의 척추, 6개의 쉐브론, 12개의 갈비뼈, 5개의 견갑골, 장골, 2개의 좌골, 그리고 수많은 사지 골격 요소로 구성되어 있다고 한다. 그러나 이 분류군의 재료는 니제르의 Elrhaz Formation의 여러 지점과 같은 사하라 전역의 여러 지역에서 수집되었으며, Rebbachisaurus에 해당되지 않는다.

3.3. 아르헨티나

아르헨티나의 Candeleros Formation에서 Rebbachisaurus tessonei라는 종이 발견되었는데, 이는 Giganotosaurus carolinii의 모식표본이 발견된 곳 근처이다. 이 종은 2004년에 새로운 속인 Limaysaurus로 이전되었다.

호세 보나파르테는 1996년에 레바키사우루스과에 속하는 Rayososaurus agrioensis를 명명했으며, 이 종은 종종 Rebbachisaurus garasbae와 동의어로 여겨진다. RayososaurusRebbachisaurus와 매우 유사하여 별개의 속인지에 대한 논쟁이 있지만, 형태 및 시간적 차이가 구분을 뒷받침한다. Rayososaurus는 아르헨티나의 Candeleros Formation에서 알려져 있다.

3.4. 기타

Rebbachisaurus garasbae 척추
Rebbachisaurus garasbae 척추

Rebbachisaurus 척추(가운데)와 레바키사우루스과에 속하는 Maraapunisaurus(왼쪽) 및 Histriasaurus(오른쪽) 척추 비교.
Rebbachisaurus 척추(가운데)와 레바키사우루스과에 속하는 Maraapunisaurus(왼쪽) 및 Histriasaurus(오른쪽) 척추 비교.


레바키사우루스의 화석아르헨티나, 모로코, 튀니지 등에서 발견되었다.

4. 분류

2013년 판티(Fanti)와 동료들의 분석에 따르면 분기도에서 레바키사우루스는 기저 레바키사우루스과로 나타났다. 2015년 윌소나(Wilsona)와 프랑스 고생물학자 로낭 알랭(Ronan Allain)의 분지학적 연구에서는 레바키사우루스 자체가 니제르사우루스아과와 함께 묶이는 것으로 나타났으며, 저자들은 니제르사우루스아과가 레바키사우루스과의 주니어 시노님(동물 분류에서, 같은 분류군에 대해 둘 이상의 다른 학명이 사용되었을 때 나중에 발표된 학명)이 될 수 있다고 제안했다(그 이름이 우선권을 가졌기 때문).

4.1. 계통

다음은 판티(Fanti)와 동료들의 2013년 분석을 따른 분기도로, 레바키사우루스가 기저 레바키사우루스과임을 확인했다.

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레바키사우루스과
리마이사우루스아과
니제르사우루스아과


2015년 윌소나(Wilsona)와 프랑스 고생물학자 로낭 알랭(Ronan Allain)의 분지학적 연구에서 레바키사우루스 자체가 니제르사우루스아과와 함께 묶이는 것으로 나타났으며, 저자들은 니제르사우루스아과가 레바키사우루스과의 주니어 시노님이 될 수 있다고 제안했다(그 이름이 우선권을 가졌기 때문).

5. 고생태

레바키사우루스는 백악기 전기 아프리카의 아우포우스 지층에서 다양한 생물들과 공존했다. 당시 생태계는 상어를 비롯한 어류, 양서류, 거북, 악어 등 다양한 척추동물들이 번성했다. 특히 카르카로돈토사우루스과, 스피노사우루스과 등 다양한 공룡과 공존했으며, 익룡 화석도 발견되지만 희귀하다.

5.1. 공존 생물

R. garasbae의 모식 표본 골격 재구성
R. garasbae의 모식 표본 골격 재구성

아우포우스(Aoufous)층에서 R. garasbae와 공존했던 가장 흔한 척추동물은 상어류 어류인 Onchopristis numidus이다. 그 외에도 Asteracanthus aegyptiacus, Distobatus nutiae, Tribodus sp., Lissodus sp., Haimirichia amonensis, Cretoxyrhinidae indet., Marckgrafia lybica 등 7종의 상어류가 보고되었다. Ceratodus humeiNeoceratodus africanus에 속하는 폐어 화석, 그리고 실러캔스Mawsonia lavocatiAxelrodichthys 또한 Rebbachisaurus와 공존했다.

Aoufous 지층에서는 여러 분류군의 Cladistia와 두 개의 세미노모르프 속(이름 없는 Lepidotes 유사 종, Oniichthys falipoui)도 발견되었다. 경골어류Cladocyclus pankowskii, Palaeonotopterus greenwoodi, Erfoudichthys rosae, Concavotectum moroccensis 등이 대표적이다. 양서류로는 Kababisha sp., 파피 개구리 Oumtkoutia anae와 비파피 개구리가 존재했다.

[[거북]류]는 Dirqadim schaefferi, 파라목거북과 Hamadachelys escuilliei, bothremydids Galianemys whiteiG. emringeri, araripemydids Araripemys sp. 등 여러 종이 대표된다. [[악어]류]는 Elosuchus cherifiensis, Trematochampsidae에 속하는 속, Araripesuchus rattoides, Laganosuchus maghrebensis 등 네 종이 발견되어 흔하게 존재했다.

Rebbachisaurus garasbae조반목과 이름 없는 기초 수각류를 포함한 많은 공룡과 공존했는데, 이들은 발자국으로만 알려져 있다. 카르카로돈토사우루스과 Carcharodontosaurus saharicusSauroniops pachytholus, 스피노사우루스과 Spinosaurus aegyptiacus, [[공룡]류] Deltadromeus agilis, 이름 없는 아벨리사우루스드로마에오사우루스 또한 Rebbachisaurus와 공존했다.

익룡도 존재했지만, 화석은 극도로 희귀하고 수수께끼 같다. 아즈다르크과, 오르니토케이루스과, 테이페자리드과, 프테라노돈과 등이 Rebbachisaurus와 공존했던 것으로 알려져 있다.