테리지노사우루스
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1. 개요
테리지노사우루스는 백악기 후기 몽골 고비 사막에서 발견된 공룡으로, 거대한 발톱이 특징이다. 처음에는 거북으로 분류되었으나, 수각류 공룡으로 밝혀졌다. 테리지노사우루스는 긴 목, 큰 몸집, 그리고 손가락마다 70cm에서 1m가 넘는 발톱을 가지고 있었으며, 초식 또는 잡식성이었을 것으로 추정된다. 네메그트 지층에서 발견되었으며, 타르보사우루스와 같은 다른 공룡들과 공존했다.
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| 테리지노사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
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| 학명 | Therizinosaurus |
| 명명자 | 말레프, 1954 |
| 속 | 테리지노사우루스속 |
| 종 | Therizinosaurus cheloniformis |
| 명명년도 | 1954년 |
| 시대 | 백악기 후기 (마스트리흐트절), |
| 길이 | 약 9~10m |
| 키 | 약 4~5m |
| 무게 | 약 5톤 |
| 앞발톱 길이 | 약 50cm |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 수각아목 |
| 하목 | 테타누라하목 |
| 군 | 코일로사우루스류 |
| 상과 | 테리지노사우루스상과 |
| 과 | 테리지노사우루스과 |
| 아과 | 테리지노사우루스아과 |
| 기타 정보 | |
2. 분류
과거 테리지노사우루스는 거대한 바다거북으로 분류되었고, 표본이 매우 불가사의했기 때문에 테리지노사우루스과(Therizinosauridae)로 지정되었다.[1] 1970년 로제스트벤스키(Rozhdestvensky)는 ''테리지노사우루스''가 거북이가 아니라 수각류 공룡이라고 처음으로 제안했다. 그는 또한 모식 표본의 가슴 갈비뼈가 다른 공룡, 아마도 용각형 공룡에서 유래했을 가능성이 있다고 제안했다.[2] 1976년 바르스볼드(Barsbold)는 ''테리지노사우루스''가 수각류라고 결론지었다.[4]
1979년, ''세그노사우루스''(Segnosaurus)의 발견과 기술을 통해 펄레(Perle)는 새로운 공룡 과인 ''세그노사우루스과''(Segnosauridae)를 명명하고, 수각류 내에 배치했다.[19] 1년 후, 바르스볼드와 펄레는 ''에를리코사우루스''(Erlikosaurus)를 명명하고, ''에를리코사우루스''와 ''세그노사우루스''로 구성된 세그노사우리아라는 새로운 하목을 명명했다. 그들은 세그노사우루스가 다른 수각류와 유사한 특징을 가지고 있다고 언급했다.[20] 1982년 펄레는 ''테리지노사우루스''에 대한 언급된 뒷다리의 발견으로 ''세그노사우루스''가 후자와 매우 유사하며, 동일하지 않더라도 단일 그룹에 속할 가능성이 있다고 결론지었다.[6] 1983년 바르스볼드는 ''에니그모사우루스''(Enigmosaurus)를 명명하고, 세그노사우루스과가 다른 수각류와 너무 다르다고 지적했다.[18] 같은 해, 그는 세그노사우루스의 골반이 용각류 공룡의 골반과 유사하다고 언급했다.[21]
1984년, 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 세그노사우루스가 수각류가 아니라 용각류형 공룡이라고 주장했다.[22] 1988년 그는 세그노사우리아를 식물공룡아목에 배치하고, ''테리지노사우루스''에 대한 세그노사우루스 배정을 처음으로 제안했다.[23] 자크 고티에(Jacques Gauthier)와 폴 세레노(Paul Sereno)도 이 견해를 지지했다.[24][25] 1990년 바르스볼드와 테레사 마리안스카는 ''테리지노사우루스''에 언급된 뒷다리 재료가 세그노사우루스과에 속한다는 데 동의했지만, ''데이노케이루스''를 세그노사우루스로 분류한 이전 연구자들과 의견이 일치하지 않았다.[7] 같은 해, 데이비드 B. 노먼은 ''테리지노사우루스''를 분류가 불확실한 수각류로 간주했다.[26]
1993년 ''알사사우루스''(Alxasaurus)의 발견과 기술로 인해, 데일 러셀(Dale Russell)과 둥즈밍(Dong Zhiming)은 테리지노사우루스과와 세그노사우루스과를 동일한 그룹으로 확인하고, 테리지노사우로이데아를 만들었다.[27] 1994년 클라크와 동료들은 세그노사우루스과와 테리지노사우루스과의 동의어를 확인했으며, 테리지노사우로이드를 마니랍토라 공룡으로 간주했다.[28] 1997년 러셀은 테리지노사우리아를 만들었다.[29] 1999년 쉬싱과 동료들은 ''베이피아오사우루스''(Beipiaosaurus)를 기술하고, 테리지노사우루스가 수각류에 속한다는 것을 확인했다.[30]
2010년, 린제이 자노(Lindsay Zanno)는 테리지노사우루스의 분류를 수정했다.[8] 2019년, 하트만과 동료들은 테리지노사우리아에 대한 대규모 계통 분석을 수행했다.[31]
아래 분기도는 2019년 하트만과 동료들에 따라 테리지노사우리아 내에서 ''테리지노사우루스''의 배치를 보여준다:[31]
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! 테리지노사우루스과
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| ''수저우사우루스'' 
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| ''네이멍고사우루스'' 
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| '테리지노사우루스' |
얼리안사우루스  |
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| 난차오 배아 
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| ''난시웅고사우루스'' 
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세그노사우루스  |
AMNH 6368  |
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에를리코사우루스  |
노트로니쿠스 맥킨레이  |
노트로니쿠스 그래프미  |
1948년 소비에트 연방 과학 아카데미가 몽골 고비 사막 남서부 네메그트 지층에서 화석 탐사를 진행했다.[1] 탐험대는 네메그트 지역에서 여러 공룡과 거북 화석을 발견했는데, 그중에는 대형 수각류 골격 근처에서 발견된 3개의 큰 손 발톱(발톱뼈)이 포함되어 있었다. 이 발톱들은 표본 번호 '''PIN 551-483'''으로 지정되었다.[1] 1954년 예브게니 말레예프는 이 화석을 바탕으로 새로운 속 및 종인 ''테리지노사우루스 켈로니포르미스''를 명명하고 모식 표본으로 지정했다.[1] 속명은 거대한 손 발톱을 의미하는 그리스어 'therízo'(낫, 수확 또는 자르다)와 'sauros'(도마뱀)에서 유래했다.[1] 종명은 거북을 의미하는 그리스어 'chelóni'와 라틴어 'formis'에서 유래했는데, 당시에는 이 유해가 거북과 같은 파충류의 것으로 여겨졌기 때문이다.[1] 말레예프는 이 분류군을 위한 별도의 과인 테리지노사우루스과를 만들었다.[1] 그는 PIN 551-483이 거대한 손 발톱을 사용하여 해초를 수확하는, 길이 4.5m의 거대한 거북과 같은 파충류의 것이라고 생각했다.[1]
## 신체적 특징
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분류:테리지노사우루스과
분류:백악기 후기 아시아의 공룡
분류:몽골의 공룡
분류:1954년 기재된 공룡
3. 발견 및 연구사
1970년 아나톨리 K. 로제스트벤스키는 ''테리지노사우루스''가 거북이 아니라 수각류라는 점을 처음으로 제안했다.[2] 그는 ''킬란타이사우루스''와 ''테리지노사우루스''의 모식 표본 발톱을 비교하여 부속지가 육식공룡에서 왔다고 제안했다.[2] 로제스트벤스키는 세 개의 홀로타입 손 발톱을 도해하고 중수골 파편을 중족골 뼈로 재확인했으며, 중족골과 갈비뼈 파편의 특이한 모양을 근거로 용각류 잔해로 분류했다.[2]
네메그트 지층에서의 추가 탐사를 통해 더 많은 ''테리지노사우루스'' 화석이 발굴되었다.[4][5] 1973년에는 훨씬 더 완전하고 크며 연결된 표본 MPC-D 100/15가 수집되었는데, 어깨뼈를 포함한 양쪽 팔, 양쪽 상완골(위팔뼈), 오른쪽 척골과 요골, 두 개의 오른쪽 손목뼈, 완전한 손가락 Il을 포함한 오른쪽 중수골, 그리고 일부 갈비뼈와 복늑골이 포함되어 있다.[4] 린첸 바르스볼드는 1976년에 이 표본을 처음으로 기술하고 ''테리지노사우루스''로 분류했다.[4] 그는 MPC-D 100/15가 여러 수각류의 특징과 일치했기 때문에 ''테리지노사우루스''가 수각류 분류군이라고 결론지었다.[4]
1973년에는 표본 MPC-D 100/45가 발견되었는데, 오른쪽 뒷다리로 대표되며, 4개의 부분적인 중족골, 부분적으로 보존된 손가락 I과 III, 거의 완전한 손가락 II와 IV를 포함한다.[6] 알탕게렐 페를레는 1982년에 이 잔해를 기술했다.[6] 그는 ''테리지노사우루스''와 ''세그노사우루스''가 각 어깨뼈의 형태에 따라 특히 유사하며, 크기만 다르다고 가정했다.[6] 페를레는 이 표본이 MPC-D 100/15의 위치 근처에서 발견되었고, ''세그노사우루스''의 설명된 발과 사실상 유사했기 때문에 MPC-D 100/45를 ''테리지노사우루스''로 분류했다.[6] 1990년, 바르스볼드와 테레사 마리안스카는 페를레가 1982년에 설명한 허르민 차브의 뒷다리 물질이 테리지노사우루스류(당시 세그노사우루스류라고 불림)라고 동의했지만, 이것을 ''테리지노사우루스''로 분류하고, 이 분류군에 대한 세그노사우루스류의 정체성에 의문을 제기했다.[7] 2010년에 린제이 E. 자노는 MPC-D 100/45의 ''테리지노사우루스''로의 분류가 타당하다고 여겼다.[8]
4. 특징 및 생태
테리지노사우루스는 목이 길고 몸이 둥글며, 반직립 자세를 취한다. 목이 길어 타르보사우루스를 비롯한 다른 수각류보다 키가 크다. 수각류 기준으로, ''테리지노사우루스''는 몸길이가 9~10m, 추정 키는 4~5m에 달하고, 몸무게는 3~5t 이상으로 추정되어 알려진 테리지노사우루스 중 가장 크고, 알려진 수각류 중 가장 큰 종으로 손꼽힌다. 동시대의 조각류인 ''데이노케이루스''와 함께, 가장 큰 수각류형류였다. ''테리지노사우루스''의 골격은 비교적 불완전하지만, 더 완전하고 관련된 테리지노사우루스과에 기반하여 신체적 특징에 대한 추론이 가능하다. 다른 과의 구성원들과 마찬가지로, ''테리지노사우루스''는 긴 목 위에 람포테카(각질 부리)가 있는 비율적으로 작은 두개골을 가지고 있었으며, 이족 보행을 했고, 잎을 소화하기 위한 큰 배를 가지고 있었으며, 깃털은 드문드문 나 있었다. 2010년에 뒷다리 길이 방정식을 사용하여 ''테리지노사우루스''의 뒷다리 전체 길이를 예측한 결과, 약 3m 길이의 다리를 가졌을 것이라고 결론지었다. 또한 상완골의 2.9배가 될 것이라고 제안된 전체 목의 길이는 약 2.2m이다.
''테리지노사우루스''의 가장 독특한 특징은 손의 세 손가락 각각에 거대한 발톱이 있다는 것이다. 이것은 테리지노사우루스 사이에서 흔했지만, ''테리지노사우루스''에서는 특히 크고 뻣뻣했으며, 육상 동물 중에서 가장 긴 것으로 여겨진다. 발톱의 길이는 70cm에서 1m가 넘을 정도로 길다. 발톱에 관해서는 논란이 많지만, 먹이가 되는 식물이나 고엽을 모으거나 같은 지층에서 발견된 타르보사우루스 바타아르 같은 수각류로부터 효과적인 방어 무기로 쓰였다는 가설이 지지받고 있다. 그러나 발톱의 내구도가 떨어져 공격 무기로써의 효과는 그렇게 크지는 않았고, 할퀴거나 휘둘러 위협하는 정도였을 것이다. 최근 연구에 따르면 테리지노사우루스의 발톱은 오르니토미무스상과의 잡식공룡과 발톱 구조가 유사해, 식물의 가지를 끌어당기기 편리했다.
''테리지노사우루스''의 팔 전체 길이는 2.4m였다. 은 길이가 67cm이며, 두껍고 납작한 등쪽 날, 넓은 돌기 및 매우 넓어진 복부 표면을 가지고 있었다. 견갑골이 넓어지는 앞쪽 가장자리 근처와 봉합 근처에 구멍이 있었는데, 살아있을 때 혈관과 신경의 통로 역할을 했을 것이다. 는 길이가 36cm이며, 넓고 볼록한 측면을 가지고 있었고, 견갑골오훼돌기 봉합 근처에서 약간 기울어진 오목함을 형성했다. 은 튼튼하게 만들어졌으며, 길이가 76cm이었다. {{dinogloss|삼각근 능선]]은 특히 길고 두꺼웠으며, 꼭대기는 위쪽 끝에서 약 1/3 지점에 있었다. 상완골의 아래쪽 끝은 매우 넓고 퍼져 있었다. {{dinogloss|척골]]은 길이가 62.02cm였으며, 대부분의 길이는 곧은 몸통이 차지했다. 척골 돌기는 매우 넓었다. {{dinogloss|요골]]의 길이는 55.04cm이었으며, 약간 S자형이었다.
첫 번째 아래쪽 는 높이가 8.23cm, 너비가 8.53cm였으며, 가장 아래쪽 끝에 두 개의 관절 면을 가지고 있었다. 두 번째 아래쪽 손목뼈는 첫 번째 손목뼈보다 작았으며, 높이가 5.6cm, 너비가 5.93cm였다. 아래쪽 표면은 평평했고, 손목의 관절 면은 첫 번째 손목뼈에서 두 번째 손목뼈까지 두 뼈의 관절 위로 연장되었다.
{{dinogloss|중수골]] I은 길이가 14.55cm였으며, 다른 중수골에 비해 더 두꺼웠다. 중수골 II는 길이가 28.68cm였으며, 가장 길고 튼튼한 중수골이었다. 중수골 III은 길이가 19.16cm였으며, 다른 중수골에 비해 매우 얇은 몸통을 가지고 있었다.
''테리지노사우루스''에서는 손의 두 번째 만 알려져 있다. 그것은 두 개의 {{dinogloss|손가락뼈]]와 큰 {{dinogloss|발톱]]으로 구성되어 있었다. 첫 번째와 두 번째 손가락뼈는 모양과 길이가 다소 같았고(각각 14.17cm 및 14.38cm), 튼튼하고 두꺼운 구조를 공유했다. ''테리지노사우루스''의 손 발톱은 특히 거대하고 길었으며, 길이가 약 52cm에 달하는 것으로 추정된다. 다른 테리지노사우루스류와 달리, 그것들은 매우 곧았고, 좌우로 평평했으며, 끝 부분에서만 날카로운 곡선을 가지고 있었는데, 이는 ''테리지노사우루스''의 고유한 특징이다.
''테리지노사우루스''(Therizinosaurus)는 하단이 매우 넓고 다소 튼튼하고 튼튼한 을 가지고 있었다. 은 튼튼하고 짧았으며 5개의 로 구성되었다. 처음 4개는 기능적이며 체중을 지탱하는 발가락으로 끝나, 사지형성(tetradactyl) 상태를 가졌다. 대부분의 다른 수각류와는 달리, 첫 번째 발가락은 다른 발가락보다 짧았지만 기능적이었고 체중을 지탱했다. 발톱은 옆으로 평평했고 날카로웠을 것이다. ''테리지노사우루스''와 다른 테리지노사우루스과의 발의 형태는 독특했는데, 일반적인 수각류 공식은 첫 번째 발가락이 퇴화(dewclaw)로 축소되어 땅에서 떨어져 있는 삼지(세 개의 발가락) 발을 포함하기 때문이다.
세그노사우루스나 에를리코사우루스와 같은 근연종의 두개골과 치아 구조로 봤을 때는 수각류 중에서는 드물게 초식위주의 섭식을 했다고 추정되지만, 별식으로 작은 동물, 물고기, 곤충 등을 먹었으며, 발톱으로 벌집을 파괴해 벌꿀을 먹기도 했다. 오늘날의 고릴라나 멸종된 땅늘보 매가테리움과 유사한 생활을 했을 것으로 추측된다.
## 식성
테리지노사우루스는 목이 길고 몸이 둥글며, 반직립 자세를 취하고 있어 타르보사우루스를 비롯한 다른 수각류보다 키가 컸다. 70cm에서 1m가 넘는 긴 발톱은 식물이나 고엽을 모으거나, 타르보사우루스 바타아르와 같은 수각류로부터 방어하는 데 사용되었다는 가설이 있다. 그러나 발톱의 내구도가 떨어져 공격 무기로써의 효과는 크지 않았고, 주로 위협용으로 사용되었다. 최근 연구에서는 테리지노사우루스의 발톱이 오르니토미무스상과 잡식공룡과 유사한 구조를 가져 식물의 가지를 끌어당기는 데 편리했다는 결과가 나왔다.
세그노사우루스나 에를리코사우루스, 히에리코사우루스 등 근연종의 두개골과 치아 구조를 볼 때, 수각류 중에서는 드물게 초식 위주의 섭식을 했을 것으로 추정된다. 하지만 별식으로 작은 동물, 물고기, 곤충 등을 먹었으며, 발톱으로 벌집을 파괴해 벌꿀을 먹기도 했다. 오늘날의 고릴라나 멸종된 땅늘보 메가테리움과 유사한 생활을 했을 것으로 추정된다. 테리지노사우루스의 것으로 추정되는 알 화석은 길이가 45cm로, 지금까지 발견된 공룡 알 중에서 가장 크다.
1993년 데일 A. 러셀과 도널드 E. 러셀은 ''테리지노사우루스''와 ''할리코테리움''을 분석하여 서로 다른 그룹에 속하지만 몸 구조에 유사점이 있음을 지적했다. 두 속 모두 크고 잘 발달된 비교적 강한 팔, 튼튼한 골반대, 튼튼하고 짧은 뒷다리(특히 발) 구조를 가지고 있었다. 이는 멸종된 포유류와 공룡 속 사이의 수렴 진화의 예로, 초식동물의 생활 방식과 관련이 있다고 보았다. 러셀과 러셀은 ''테리지노사우루스''가 앉아서 큰 관목과 나무에서 잎을 섭취하는 행동을 재구성했다. 식물은 손으로 수확하고, 긴 목은 많은 힘과 노력을 사용하지 못하게 했을 것이다. 팔이 길어 엎드린 자세에서 일어나는 데 도움이 되었을 수 있으며, 이족 보행 자세로 섭식할 경우 짧고 튼튼한 발로 지지하여 더 높은 식물에 닿을 수 있었을 것이다. ''테리지노사우루스''는 ''할리코테리움''보다 움직임의 정밀성이 떨어졌을 가능성이 있는데, 후자는 더 발달된 뇌, 이빨 및 근육 능력을 가지고 있었기 때문이다.
2018년 앤서니 R. 피오릴로와 동료들은 ''테리지노사우루스''가 ''얼리코사우루스''와 ''세그노사우루스''와 같은 관련 테리지노사우루스과를 바탕으로 식물을 베거나 먹이 찾기에 유용했을 수 있는 감소된 물기 힘을 가지고 있다고 제안했다.
## 행동
테리지노사우루스는 목이 길고 몸이 둥글며, 반직립 자세를 취해 타르보사우루스를 비롯한 다른 수각류보다 키가 컸다. 70cm에서 1m가 넘는 긴 발톱이 있었는데, 이 발톱의 용도에 대해서는 여러 가설이 제기되었다. 식물이나 고엽을 모으거나 타르보사우루스 바타아르 같은 수각류로부터 효과적인 방어 무기로 쓰였다는 가설이 유력하게 지지받고 있다. 그러나 발톱의 내구도가 떨어져 공격 무기로써의 효과는 크지 않았고, 할퀴거나 휘둘러 위협하는 정도였다. 최근 연구에 따르면 테리지노사우루스의 발톱은 오르니토미무스상과의 잡식공룡과 발톱 구조가 유사해, 식물의 가지를 끌어당기기 편리했다.
세그노사우루스나 에를리코사우루스 같은 근연종의 두개골과 치아 구조를 보면, 수각류 중에서는 드물게 초식위주의 섭식을 했다고 추정된다. 별식으로 작은 동물, 물고기, 곤충 등을 먹었으며, 발톱으로 벌집을 파괴해 벌꿀을 먹기도 했다. 이는 오늘날의 고릴라나 멸종된 땅늘보 메가테리움과 유사한 생활 방식이었을 것으로 추정된다.
1954년 Maleev는 발톱이 해초를 수확하는 데 사용되었다고 생각했지만, 1970년 Rozhdestvensky는 개미집을 열거나 과일을 먹기 위한 기능일 가능성을 제시했다. 1976년 Barsbold는 발톱이 느슨한 지형을 파는 데 사용되었을 수 있다고 제안했지만, 충격에 취약하다고 지적했다. 1995년 Nessov는 발톱이 포식자 방어 적응에 사용되었고, 어린 개체들은 나무늘보나 호아친 새끼처럼 수목 생활을 위해 사용했을 수 있다고 제안했다.
2014년 Lautenschlager는 디지털 시뮬레이션을 통해 발톱의 기능을 테스트했는데, 긁기/파기보다 걸고 당기기에 더 적합하다는 결과가 나왔다. 이는 초식 행동을 뒷받침하며, 개미핥기 및 땅늘보와 유사성을 시사한다. 발톱이 방어, 종내 경쟁, 높은 곳의 나뭇잎을 따는 등의 다른 용도로 사용되었을 가능성도 있지만, 추가 표본 없이는 확인하기 어렵다.
2018년 연구에서는 테리지노사우루스의 상완골이 응력에 강하다는 것이 밝혀졌는데, 이는 팔을 강력하게 사용했다는 것을 뒷받침한다. 또한 발톱이 포식자 방어 등 다양한 기능을 수행했을 가능성도 제시되었다.
2023년 연구에서는 테리지노사우루스 발톱의 기계적 기능이 불분명하며, 장식적이거나 신체 크기 증가에 따른 성장 결과일 수 있다는 가설이 제기되었다.
4. 1. 신체적 특징
테리지노사우루스는 목이 길고 몸이 둥글며, 반직립 자세를 취한다. 목이 길어 타르보사우루스를 비롯한 다른 수각류보다 키가 크다.[13][14][15] 수각류 기준으로, ''테리지노사우루스''는 몸길이가 9~10m, 추정 키는 4~5m에 달하고, 몸무게는 3~5t 이상으로 추정되어 알려진 테리지노사우루스 중 가장 크고, 알려진 수각류 중 가장 큰 종으로 손꼽힌다.[9][10][11] 동시대의 조각류인 ''데이노케이루스''와 함께, 가장 큰 수각류형류였다.[12] ''테리지노사우루스''의 골격은 비교적 불완전하지만, 더 완전하고 관련된 테리지노사우루스과에 기반하여 신체적 특징에 대한 추론이 가능하다. 다른 과의 구성원들과 마찬가지로, ''테리지노사우루스''는 긴 목 위에 람포테카(각질 부리)가 있는 비율적으로 작은 두개골을 가지고 있었으며, 이족 보행을 했고, 잎을 소화하기 위한 큰 배를 가지고 있었으며, 깃털은 드문드문 나 있었다.[13][14][15] 2010년에 뒷다리 길이 방정식을 사용하여 ''테리지노사우루스''의 뒷다리 전체 길이를 예측한 결과, 약 3m 길이의 다리를 가졌을 것이라고 결론지었다.[16] 또한 상완골의 2.9배가 될 것이라고 제안된 전체 목의 길이는 약 2.2m이다.[17]
''테리지노사우루스''의 가장 독특한 특징은 손의 세 손가락 각각에 거대한 발톱이 있다는 것이다. 이것은 테리지노사우루스 사이에서 흔했지만, ''테리지노사우루스''에서는 특히 크고 뻣뻣했으며, 육상 동물 중에서 가장 긴 것으로 여겨진다.[12] 발톱의 길이는 70cm에서 1m가 넘을 정도로 길다. 발톱에 관해서는 논란이 많지만, 먹이가 되는 식물이나 고엽을 모으거나 같은 지층에서 발견된 타르보사우루스 바타아르 같은 수각류로부터 효과적인 방어 무기로 쓰였다는 가설이 지지받고 있다.[35][36] 그러나 발톱의 내구도가 떨어져 공격 무기로써의 효과는 그렇게 크지는 않았고, 할퀴거나 휘둘러 위협하는 정도였을 것이다. 최근 연구에 따르면 테리지노사우루스의 발톱은 오르니토미무스상과의 잡식공룡과 발톱 구조가 유사해, 식물의 가지를 끌어당기기 편리했다.[36]
''테리지노사우루스''의 팔 전체 길이는 2.4m였다.[16] 은 길이가 67cm이며, 두껍고 납작한 등쪽 날, 넓은 돌기 및 매우 넓어진 복부 표면을 가지고 있었다. 견갑골이 넓어지는 앞쪽 가장자리 근처와 봉합 근처에 구멍이 있었는데, 살아있을 때 혈관과 신경의 통로 역할을 했을 것이다. 는 길이가 36cm이며, 넓고 볼록한 측면을 가지고 있었고, 견갑골오훼돌기 봉합 근처에서 약간 기울어진 오목함을 형성했다. 은 튼튼하게 만들어졌으며, 길이가 76cm이었다. {{dinogloss|삼각근 능선]]은 특히 길고 두꺼웠으며, 꼭대기는 위쪽 끝에서 약 1/3 지점에 있었다. 상완골의 아래쪽 끝은 매우 넓고 퍼져 있었다. {{dinogloss|척골]]은 길이가 62.02cm였으며, 대부분의 길이는 곧은 몸통이 차지했다. 척골 돌기는 매우 넓었다. {{dinogloss|요골]]의 길이는 55.04cm이었으며, 약간 S자형이었다.[4][18][8]
첫 번째 아래쪽 는 높이가 8.23cm, 너비가 8.53cm였으며, 가장 아래쪽 끝에 두 개의 관절 면을 가지고 있었다. 두 번째 아래쪽 손목뼈는 첫 번째 손목뼈보다 작았으며, 높이가 5.6cm, 너비가 5.93cm였다. 아래쪽 표면은 평평했고, 손목의 관절 면은 첫 번째 손목뼈에서 두 번째 손목뼈까지 두 뼈의 관절 위로 연장되었다.[4][18][8]
{{dinogloss|중수골]] I은 길이가 14.55cm였으며, 다른 중수골에 비해 더 두꺼웠다. 중수골 II는 길이가 28.68cm였으며, 가장 길고 튼튼한 중수골이었다. 중수골 III은 길이가 19.16cm였으며, 다른 중수골에 비해 매우 얇은 몸통을 가지고 있었다.[4][18][8]
''테리지노사우루스''에서는 손의 두 번째 만 알려져 있다. 그것은 두 개의 {{dinogloss|손가락뼈]]와 큰 {{dinogloss|발톱]]으로 구성되어 있었다. 첫 번째와 두 번째 손가락뼈는 모양과 길이가 다소 같았고(각각 14.17cm 및 14.38cm), 튼튼하고 두꺼운 구조를 공유했다. ''테리지노사우루스''의 손 발톱은 특히 거대하고 길었으며, 길이가 약 52cm에 달하는 것으로 추정된다. 다른 테리지노사우루스류와 달리, 그것들은 매우 곧았고, 좌우로 평평했으며, 끝 부분에서만 날카로운 곡선을 가지고 있었는데, 이는 ''테리지노사우루스''의 고유한 특징이다.[4][18][8]
|thumb|참조된 발 표본 MPC-D 100/45의 레이블이 지정된 다이어그램]]
''테리지노사우루스''(Therizinosaurus)는 하단이 매우 넓고 다소 튼튼하고 튼튼한 을 가지고 있었다. 은 튼튼하고 짧았으며 5개의 로 구성되었다. 처음 4개는 기능적이며 체중을 지탱하는 발가락으로 끝나, 사지형성(tetradactyl) 상태를 가졌다. 대부분의 다른 수각류와는 달리, 첫 번째 발가락은 다른 발가락보다 짧았지만 기능적이었고 체중을 지탱했다. 발톱은 옆으로 평평했고 날카로웠을 것이다. ''테리지노사우루스''와 다른 테리지노사우루스과의 발의 형태는 독특했는데, 일반적인 수각류 공식은 첫 번째 발가락이 퇴화(dewclaw)로 축소되어 땅에서 떨어져 있는 삼지(세 개의 발가락) 발을 포함하기 때문이다.[6][15]
|thumb|left|표본 MPC-D 100/15, 100/16, 및 100/17의 발톱 측면도. ''테리지노사우루스''는 잎을 잡는 데 발톱을 사용했을 수 있다.]]
세그노사우루스나 에를리코사우루스와 같은 근연종의 두개골과 치아 구조로 봤을 때는 수각류 중에서는 드물게 초식위주의 섭식을 했다고 추정되지만, 별식으로 작은 동물, 물고기, 곤충 등을 먹었으며, 발톱으로 벌집을 파괴해 벌꿀을 먹기도 했다. 오늘날의 고릴라나 멸종된 땅늘보 매가테리움과 유사한 생활을 했을 것으로 추측된다.
4. 2. 식성
테리지노사우루스는 목이 길고 몸이 둥글며, 반직립 자세를 취하고 있어 타르보사우루스를 비롯한 다른 수각류보다 키가 컸다. 70cm에서 1m가 넘는 긴 발톱은 식물이나 고엽을 모으거나, 타르보사우루스 바타아르와 같은 수각류로부터 방어하는 데 사용되었다는 가설이 있다. 그러나 발톱의 내구도가 떨어져 공격 무기로써의 효과는 크지 않았고, 주로 위협용으로 사용되었다. 최근 연구에서는 테리지노사우루스의 발톱이 오르니토미무스상과 잡식공룡과 유사한 구조를 가져 식물의 가지를 끌어당기는 데 편리했다는 결과가 나왔다.
세그노사우루스나 에를리코사우루스, 히에리코사우루스 등 근연종의 두개골과 치아 구조를 볼 때, 수각류 중에서는 드물게 초식 위주의 섭식을 했을 것으로 추정된다. 하지만 별식으로 작은 동물, 물고기, 곤충 등을 먹었으며, 발톱으로 벌집을 파괴해 벌꿀을 먹기도 했다. 오늘날의 고릴라나 멸종된 땅늘보 매가테리움과 유사한 생활을 했을 것으로 추정된다. 테리지노사우루스의 것으로 추정되는 알 화석은 길이가 45cm로, 지금까지 발견된 공룡 알 중에서 가장 크다.
1993년 데일 A. 러셀과 도널드 E. 러셀은 ''테리지노사우루스''와 ''할리코테리움''을 분석하여 서로 다른 그룹에 속하지만 몸 구조에 유사점이 있음을 지적했다.[32] 두 속 모두 크고 잘 발달된 비교적 강한 팔, 튼튼한 골반대, 튼튼하고 짧은 뒷다리(특히 발) 구조를 가지고 있었다. 이는 멸종된 포유류와 공룡 속 사이의 수렴 진화의 예로, 초식동물의 생활 방식과 관련이 있다고 보았다.[33] 러셀과 러셀은 ''테리지노사우루스''가 앉아서 큰 관목과 나무에서 잎을 섭취하는 행동을 재구성했다. 식물은 손으로 수확하고, 긴 목은 많은 힘과 노력을 사용하지 못하게 했을 것이다. 팔이 길어 엎드린 자세에서 일어나는 데 도움이 되었을 수 있으며, 이족 보행 자세로 섭식할 경우 짧고 튼튼한 발로 지지하여 더 높은 식물에 닿을 수 있었을 것이다.[33] ''테리지노사우루스''는 ''할리코테리움''보다 움직임의 정밀성이 떨어졌을 가능성이 있는데, 후자는 더 발달된 뇌, 이빨 및 근육 능력을 가지고 있었기 때문이다.[33]
2018년 앤서니 R. 피오릴로와 동료들은 ''테리지노사우루스''가 ''얼리코사우루스''와 ''세그노사우루스''와 같은 관련 테리지노사우루스과를 바탕으로 식물을 베거나 먹이 찾기에 유용했을 수 있는 감소된 물기 힘을 가지고 있다고 제안했다.[34]
4. 3. 행동
테리지노사우루스는 목이 길고 몸이 둥글며, 반직립 자세를 취해 타르보사우루스를 비롯한 다른 수각류보다 키가 컸다.[1] 70cm에서 1m가 넘는 긴 발톱이 있었는데,[1] 이 발톱의 용도에 대해서는 여러 가설이 제기되었다. 식물이나 고엽을 모으거나[2] 타르보사우루스 바타아르 같은 수각류로부터 효과적인 방어 무기로 쓰였다는 가설이 유력하게 지지받고 있다.[35] 그러나 발톱의 내구도가 떨어져 공격 무기로써의 효과는 크지 않았고, 할퀴거나 휘둘러 위협하는 정도였다.[36] 최근 연구에 따르면 테리지노사우루스의 발톱은 오르니토미무스상과의 잡식공룡과 발톱 구조가 유사해, 식물의 가지를 끌어당기기 편리했다.[36]
세그노사우루스나 에를리코사우루스 같은 근연종의 두개골과 치아 구조를 보면, 수각류 중에서는 드물게 초식위주의 섭식을 했다고 추정된다.[2] 별식으로 작은 동물, 물고기, 곤충 등을 먹었으며, 발톱으로 벌집을 파괴해 벌꿀을 먹기도 했다.[2] 이는 오늘날의 고릴라나 멸종된 땅늘보 메가테리움과 유사한 생활 방식이었을 것으로 추정된다.
1954년 Maleev는 발톱이 해초를 수확하는 데 사용되었다고 생각했지만,[1] 1970년 Rozhdestvensky는 개미집을 열거나 과일을 먹기 위한 기능일 가능성을 제시했다.[2] 1976년 Barsbold는 발톱이 느슨한 지형을 파는 데 사용되었을 수 있다고 제안했지만, 충격에 취약하다고 지적했다.[4] 1995년 Nessov는 발톱이 포식자 방어 적응에 사용되었고, 어린 개체들은 나무늘보나 호아친 새끼처럼 수목 생활을 위해 사용했을 수 있다고 제안했다.[35]
2014년 Lautenschlager는 디지털 시뮬레이션을 통해 발톱의 기능을 테스트했는데, 긁기/파기보다 걸고 당기기에 더 적합하다는 결과가 나왔다.[36] 이는 초식 행동을 뒷받침하며, 개미핥기 및 땅늘보와 유사성을 시사한다.[36] 발톱이 방어, 종내 경쟁, 높은 곳의 나뭇잎을 따는 등의 다른 용도로 사용되었을 가능성도 있지만, 추가 표본 없이는 확인하기 어렵다.[36]
2018년 연구에서는 테리지노사우루스의 상완골이 응력에 강하다는 것이 밝혀졌는데, 이는 팔을 강력하게 사용했다는 것을 뒷받침한다.[37] 또한 발톱이 포식자 방어 등 다양한 기능을 수행했을 가능성도 제시되었다.[37]
2023년 연구에서는 테리지노사우루스 발톱의 기계적 기능이 불분명하며, 장식적이거나 신체 크기 증가에 따른 성장 결과일 수 있다는 가설이 제기되었다.[38]
5. 고환경
''테리지노사우루스''의 유해는 고비 사막의 네메그트 지층에서 발견되었다.[39][40] 이 지층은 초기 마스트리히트절 단계(약 7천만 년 전)로 추정된다. 네메그트 지층은 하천 퇴적물로 구성된 하부 구성원과 충적 평야, 늪지, 호수, 하천 퇴적물로 구성된 중부 및 상부 구성원으로 구분된다.[39][40]
''테리지노사우루스''가 서식했던 환경은 크고 밀폐된 수관과 같은 숲으로 구성된 넓은 곡류 및 분기 하천이 있는 곳이었다.[40][41] 이러한 환경은 ''테리지노사우루스''와 같은 다양한 초식 공룡을 지원했다. 기후는 비교적 온대 기후로, 춥고 건조한 겨울과 덥고 비가 많이 오는 몬순 기후가 특징이며, 계절에 따라 강수량 변동이 컸다.[40][41] 네메그트 지층의 습윤한 환경은 바룬 고요트 지층과 같은 건조한 인근 지역에서 오비랍토르과를 끌어들인 오아시스와 같은 지역 역할을 했을 수 있으며, 이는 두 지역 모두에서 ''네메그토마이아''의 존재로 입증되었다.[42] 네메그트 지층은 현재의 오카방고 삼각주와 유사했을 수 있다는 제안이 있었으며, 이 역시 중습 환경으로 구성되어 있다.[43]
네메그트 지층의 고생물상은 다양하고 풍부했다. 여기에는 ''모노니쿠스'' 및 ''네메그토니쿠스''와 같은 알바레즈사우루스과, ''아다사우루스'' 및 ''자나바자르''와 같은 데이노니쿠스과, ''안세리미무스'' 및 ''갈리미무스''와 같은 오르니토미무스과, ''아비미무스'', ''기가토랍토르'', ''린케니아'' 및 ''엘미사우루스''와 같은 오비랍토르과, ''알렉트로사우루스'', ''알리오라무스'' 및 아마도 ''바가라아탄''과 같은 티라노사우루스과, ''사이키아니아'' 및 ''타르키아''와 같은 안킬로사우루스과, ''호말로케팔레'' 및 ''프레노케팔레''와 같은 파키케팔로사우루스과와 같은 공룡들이 있었다. 네메그트 거대 동물에는 오르니토미무스과 ''데이노케이루스''; 하드로사우루스과 ''바르스볼디아''와 ''사우롤로푸스''; 티타노사우루스과 ''네메그토사우루스''와 ''오피스토코엘리카우디아''; 그리고 최상위 포식자 ''타르보사우루스''가 포함되었다.[44][42][45][46] 이외에도 ''유디노르니스'' 또는 ''테비오르니스''와 같은 조류, 담수 조개충, 어류, ''몽골로켈리스''와 ''네메그테미스''와 같은 육상 및 수생 거북, 그리고 악어형류 ''파라리게이터''가 있었다.[47][48][49][50]
''테리지노사우루스''는 하천변 지역을 선호했을 가능성이 있다.[33] 높은 곳을 먹는 생활 방식으로 인해 네메그트 지층에서 가장 키가 큰 공룡 중 하나였으며, 잎에 대한 다른 초식 동물과의 경쟁은 없었지만, 목이 긴 공룡과의 생태적 지위 분화가 발생했을 수 있다. ''테리지노사우루스''가 풀을 뜯어먹는 동물이었다면 ''사우롤로푸스''와 같은 동시대의 초식 동물과 경쟁했을 것이다. 드로마에오사우루스과와 트로오돈과 같은 작은 포식자는 위협이 되지 않았지만, 유일한 경쟁 포식자는 ''타르보사우루스''였다. ''테리지노사우루스''는 큰 키와 발톱을 이용해 자기 방어를 했을 수 있다.[16] 또한 ''테리지노사우루스''는 ''데이노케이루스'', ''사우롤로푸스'', ''네메그토사우루스'' 및 ''오피스토코엘리카우디아''와 다양한 자원을 놓고 경쟁했을 가능성도 있다.[43]
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