리자리아

3. 계통 분류

다음은 리자리아의 계통 분류이다.

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! 2019년 리자리아의 계통 분류^[28]

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| 리자리아

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| 사족충류

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| 필로사

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| 엔도믹사

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| 유공충류

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| 방사극충강

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진핵생물#계통발생 참조

리자리아는 1993년 미토콘드리아 형태 연구를 통해 예견된 그룹인 SAR 상군(Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria)의 일부이다.^[13] SAR은 현재 Archaeplastida, Cryptista, Haptista 및 몇몇 하위 분류군과 함께 Diaphoretickes에 속한다.

역사적으로 많은 리자리아는 운동성과 종속영양으로 인해 동물로 간주되었다. 그러나 단순한 동물-식물 이분법이 추가적인 왕국 인정을 통해 대체되면서, 분류학자들은 일반적으로 아메바를 원생생물계에 포함시켰다. 1970년대에 과학자들이 진핵생물의 진화적 관계를 조사하기 시작했을 때, 원생생물계가 측계통군이라는 것이 명확해졌다. 리자리아는 Stramenopiles 및 Alveolates와 공통 조상을 공유하여 SAR 상군의 일부를 형성하는 것으로 보인다.^[14] 리자리아는 분자 계통 발생 연구를 통해 단일 계통군으로 지지받고 있다.^[15] 다양한 리자리아에서의 24-이소프로필 콜레스탄 전구체의 생합성은^[16] 에디아카라기 동안에도 관련 생태학적 역할을 시사한다.

리자리아는 단일계통군으로, 두 개의 자매 문(phyla)인 세르코조아와 레타리아로 구성된다. 이어서, 세르코조아와 레타리아 역시 단일계통군이다.^[17][18]

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! 카발리에-스미스 외 (2018),^[19] 어윈 외 (2019)의 연구^[20]를 바탕으로 작성된 리자리아 강 사이의 진화적 관계

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| SAR 상군

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| '''리자리아'''

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| 레타리아(Retaria)

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다각형충류(Polycystinea)

유공충류(Foraminifera)

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극사충류(Acantharea)

스티콜론케아(Sticholonchea)

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| 사르코마스티고포라(Cercozoa)

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| Filosa

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| Reticulofilosa

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사상근류(Granofilosea)

엽록질거미류(Chlorarachnea)

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| Monadofilosa

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| Metromonadea

Thecofilosea

Imbricatea

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| 내생균류(Endomyxa)

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Phytomyxea

Gromiidea

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| ''Lapot gusevi''

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| 할바리아(Halvaria)

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Stramenopiles

Alveolata

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리자리아에는 주로 다음과 같은 3개의 그룹이 있다.

• 유사근족충류 (Cercozoa): 다양한 아메바와 편모충으로, 대부분 사상 가짜발을 가지며, 토양에서 흔히 발견된다.
• 유공충 (Foraminifera): 망상 가짜발을 가진 아메바형 생물로, 해양 저서생물로 흔히 발견된다.
• 방산충 (Radiolaria): 축족을 가진 아메바형 생물로, 해양 플랑크톤으로 흔히 발견된다.

4. 진화

19세기부터 다양한 리자리아 생물 사이의 유사점이 관찰되었다. 1861년 동물학자 윌리엄 벤자민 카펜터는 유공충과 Gromiida로 구성된 '망상충류'(''Reticularia'')를 근족충류(아메바) 분류에 제안했는데, 이는 이들의 매우 유사한 얇고 망상적인 가짜 발에 내부를 순환하는 과립이 있다는 점에 근거했다.^[11] 그러나 이러한 생물과 방산충과 같은 다른 생물이 모두 서로 관련이 있다는 생각은 20세기 후반 분자 계통 발생학 및 첨단 현미경 기술의 도움으로 비교적 최근에 등장했다.^[12]

리자리아는 1993년 미토콘드리아 형태 연구를 통해 예견된 그룹인 SAR 상군(Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria)의 일부이다.^[13] SAR은 현재 Archaeplastida, Cryptista, Haptista 및 몇몇 하위 분류군과 함께 Diaphoretickes에 속한다.

역사적으로 많은 리자리아는 운동성과 종속영양으로 인해 동물로 간주되었다. 그러나 단순한 동물-식물 이분법이 추가적인 왕국 인정을 통해 대체되면서, 분류학자들은 일반적으로 아메바를 원생생물계에 포함시켰다. 1970년대에 과학자들이 진핵생물의 진화적 관계를 조사하기 시작했을 때, 원생생물계가 측계통군이라는 것이 명확해졌다. 리자리아는 Stramenopiles 및 Alveolates와 공통 조상을 공유하여 SAR 상군의 일부를 형성하는 것으로 보인다.^[14] 리자리아는 분자 계통 발생 연구를 통해 단일 계통군으로 지지받고 있다.^[15] 다양한 리자리아에서의 24-이소프로필 콜레스탄 전구체의 생합성은^[16] 에디아카라기 동안에도 관련 생태학적 역할을 시사한다.

2019년 리자리아의 계통 분류는 다음과 같다.^[28]

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! style="text-align:center;" | 리자리아

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! style="text-align:center;" | 사족충류

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! style="text-align:center;" | 필로사

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| 엔도믹사

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! style="text-align:center;" | 유공충류

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| 방사극충강

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참조

_[1] Q Q57086550
_[2] 웹사이트 Rhizaria http://www.palaeos.c[...]
_[3] 논문 The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes 2004-05
_[4] 논문 Photosymbiotic associations in planktonic foraminifera and radiolaria 2001-10-01
_[5] 논문 Aggregative Multicellularity Evolved Independently in the Eukaryotic Supergroup Rhizaria 2012-06
_[6] 논문 Ocean science: The rise of Rhizaria 2016-04
_[7] 논문 Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata 2007-07
_[8] 논문 The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa http://ijs.sgmjourna[...]
_[9] 논문 Mikrocytids are a broadly distributed and divergent radiation of parasites in aquatic invertebrates https://nhm.openrepo[...]
_[10] 논문 Ultrastructure of ''Mikrocytos mackini'', the cause of Denman Island disease in oysters Crassostrea spp. and Ostrea spp. in British Columbia, Canada http://www.int-res.c[...] 2001
_[11] 논문 XLVII.-On the systematic arrangement of the Rhizopoda https://www.biodiver[...] 1861
_[12] 논문 Rhizaria 2014-02
_[13] 논문 "[The basic types and forms of the fine structure of mitochondrial cristae: the degree of their evolutionary stability (capacity for morphological transformations)]" 1993
_[14] 논문 Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups
_[15] 논문 Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes 2008-08-23
_[16] 논문 Putative sponge biomarkers in unicellular Rhizaria question an early rise of animals 2019-03-04
_[17] 논문 Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised 2009-02
_[18] 논문 Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia 2011
_[19] 논문 Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria 2018-04
_[20] 논문 Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa 2019-01-01
_[21] 논문 The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms 2011-07
_[22] 저널 인용 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018-01-19
_[23] 저널 인용 Picozoa are archaeplastids without plastid http://urn.kb.se/res[...]
_[24] 저널 인용 Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes
_[25] 저널 인용 전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무 2014년 5월
_[26] 저널 인용 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
_[27] 저널 인용 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]
_[28] 저널 인용 Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa 2019-01-01