사족충류
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1. 개요
사족충류는 아메바와 편모충 등을 포함하는 원생생물 집단으로, 사상위족을 사용하여 먹이를 섭취하는 특징을 가진다. 이들은 세포골격의 움직임에 따라 사상형과 망상형으로 분류되며, 유글리파, 녹색거미줄류, 클로라라크니온 조류 등이 이에 속한다. 사족충류는 다양한 형태와 생태적 다양성을 보이며, 토양, 해양, 담수 생태계에서 중요한 역할을 한다. 계통 발생 분석을 통해 다른 생물들과의 관계가 밝혀지고 있으며, 분류 체계는 지속적으로 수정되고 있다.
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| 사족충류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Cercozoa |
| 명명자 | Cavalier-Smith, 1998 emend. Adl et al., 2005 emend. Cavalier-Smith, 2018 |
| 동의어 | Rhizopoda 필로사 |
| 하위 분류 | |
| 하위 계급 | 강 (Classes) |
| 하위 분류 | 모나도필로사 (Monadofilosa) 에오글리사 (Eoglissa) 메트로모나데아 (Metromonadea) 헬케세아 (Helkesea) 벤트리필로사 (Ventrifilosa) 테코필로세아 (Thecofilosea) 임브리카테아 (Imbricatea) 사르코모나데아 (Sarcomonadea) 레티쿨로필로사 (Reticulofilosa) 클로라라크네아 (Chlorarachnea) 그라눌로필로세아 (Granofilosea) 스키오모나데아? (Skiomonadea)? |
2. 특징
사족충류는 필로스 위족을 통해 먹이를 섭취하는 아메바와 편모충류를 포함한다. 이 위족은 세포 표면의 일부에 국한될 수 있지만, 다른 많은 원생동물에서 발견되는 구세포나 입은 존재하지 않는다. 이들은 다양한 형태를 보이며, 구조적 특징 측면에서 정의하기 어려움이 입증되었지만, 계통학적 연구를 통해 강한 유대감이 뒷받침된다.
사족충류(Cercozoa)는 사상위족(filopodia)으로 먹이를 잡는 아메바 모양의 생물과 편모충 등으로 이루어진 원생생물 집단이다. 사상위족은 세포 표면의 일부에만 있기도 하지만, 다른 많은 원생동물에서 보이는 세포구는 없다. 사족충류는 다양한 형태를 띠고 있어서, 분자생물학적 연구를 통해 그 연관성이 밝혀졌음에도 불구하고, 이들을 하나로 묶는 형태적 특징은 발견되지 않았다.
가장 잘 알려진 것은 유글리파(비늘갑충)류로, 규질 비늘(scale)로 이루어진 껍질과 사상 가짜 발을 가진 아메바 모양 생물이며, 토양, 부영양 수, 수생 식물 위에서 흔히 발견된다. 오수 생물 계열에서는 β 중부패성 종으로 취급된다. 매우 유사한 것으로 tectofilosid류나 ''Gromia''와 같이 유기적인 껍질을 만드는 것이 있으며, 이전에는 유글리파 류와 함께 유각 사상 근족충(Testaceafilosia)으로 분류했다. 현재는 유각 사상 근족충을 구성하는 분류군은 단 계통군이 아니라고 생각되지만, 그 대부분은 켈코조아 또는 그 근처에 위치해 있다.
또 다른 중요한 그룹은 클로라라크니온 조류로, 그물 모양의 군체를 만드는 기묘한 아메바 모양 생물이다. 이 생물이 두드러지는 것은 섭취한 녹조류에서 유래된 2차 공생 엽록체가 존재한다는 것이다. 엽록체는 4중 막으로 구분되어 있으며, 누클레오모프라고 불리는 녹조류의 핵의 흔적이 남아있다.
빈갑충 ''Paulinella chromatophora''는 엽록체를 가진 생물이다. 이것은 유글리파 류이지만, 시아넬레라고 불리는 소시지 모양의 엽록체를 가지고 있으며, 시아노박테리아가 직접 세포 내 공생한 것이다.
그 외에 유명한 것으로 토양에서 자주 보이는 편모충인 켈코모나스 류가 있다. 또한 전통적으로 태양충으로 묶여 있던 생물 중, 유각 태양충류, 디몰파류, 김노스파에라류가 켈코조아에 속한다. 한때 방산충에 포함되었던 파에오다리아류(농채류)도 켈코조아에 속하는 생물군이다. 규산질의 내골격을 가진 아메바 모양 생물인 에브리아 류도 켈코조아로 분류되었다.
3. 다양성
유글리파(비늘갑충)류는 규산질 비늘로 된 껍질과 사상 가짜 발을 가진 아메바 모양 생물이며, 흙이나 영양분이 풍부한 물, 수생 식물 위에서 흔히 발견된다. 오수 생물 계열에서는 β 중부패성 종으로 취급되며, 활성 오니 미생물로서도 주목받고 있다. 이와 매우 비슷한 텍토필로사류나 ''그로미아''는 유기적인 껍질을 가지고 있으며, 과거에는 유글리파류와 함께 유각 사상 근족충(Testaceafilosia)으로 분류되기도 했다. 그러나 현재는 유각 사상 근족충을 구성하는 분류군이 단 계통이 아니라고 여겨지며, 대부분 켈코조아 또는 그 근처에 위치한다.
클로라라크니온 조류는 그물 모양의 군체를 만드는 독특한 아메바 모양 생물이다. 이들은 섭취한 녹조류에서 유래된 2차 공생 엽록체를 가지고 있는데, 이 엽록체는 4중 막으로 둘러싸여 있고, 누클레오모프라고 불리는 녹조류 핵의 흔적이 남아있다. 이러한 특징 때문에 클로라라크니온 조류는 세포 내 공생 기원의 세포 소기관을 연구하는 학자들에게 매우 흥미로운 연구 대상이다.
켈코조아는 문(門)으로 취급되는 경우가 많으며, 복잡한 껍질을 가진 아메바 모양 생물인 유공충 및 방산충과 가까운 관계이며, 이들과 함께 리자리아라는 상위군을 형성한다. 하지만 리자리아의 정확한 구성 생물과 유연 관계는 아직 연구 중이다.
켈코조아의 주요 분류군은 캐벌리어-스미스(Cavalier-Smith)와 차오(Chao, 2003)의 연구에 따라 다음과 같이 나눌 수 있다.문(Phylum) 아문(Subphylum) 강(Class) 특징 켈코조아
(Cercozoa)Filosa 클로라라크니온조류 강(Chlorarachnea) 사상 가짜 발, 엽록체 Proteomyxidea 사상 가짜 발, 유축 가짜 발, 편모 (유각 태양충류 등) Sarcomonadea 사상 가짜 발, 편모 (세르코모나스류 등) Thecofilosea 유기질 껍질, 사상 가짜 발 (테코필로시드류 등) Imbricatea 규질 껍질, 사상 가짜 발 (유글리파류 등) Endomyxa Phaeodarea 파에오다리아 강 유축 가짜 발 Phytomyxea 식물 기생성 (뿌리혹균류 등) | Ascetosporea 아세토스포라 강 조개류 기생성 | Gromiidea 유기질 껍질, 사상 가짜 발, 다핵 (Gromia) Filosa Spongomonadea 편모충 (아메바류에 속한다는 의견도 있음)
아래 표는 Adl 외(2005)의 체계와 비교한 것이다.캐벌리어-스미스(Cavalier-Smith)와 차오(Chao, 2003) Adl 외(2005) class Chlorarachnea 클로라라크니온강 class Spongomonadea 아메바류로 class Proteomyxidea Nucleohelea (직접적인 대응 관계는 없음) class Sarcomonadea Cercomonadida class Thecofilosea Incertae sedis (켈코조아 내에서의 위치가 불명) class Imbricatea Silicofilosea 없음 파에오다리아 class Phytomyxea Phytomyxea class Ascetosporea 리자리아 - Haplosporidia class Gromiidea 리자리아 - Gromia
3. 1. 사상형
일부 사족충류는 이동할 때 세포골격의 움직임에 따라 "사상형" 또는 "망상형"으로 나뉜다.3. 2. 망상형
일부 사족충류는 이동 시 세포골격의 행동에 따라 "사상형" 또는 "망상형"으로 분류된다. 망상형은 가족이 망상 그물을 형성한다는 의미이다. 예를 들어 녹색거미줄류는 4개의 막으로 둘러싸인 엽록체가 존재하고 흔적 핵인 핵형질을 가지고 있다는 점에서 구별된다. 따라서 이들은 소기관의 공생 기원에 대해 연구하는 연구자들에게 큰 관심을 받아왔다.
3. 3. 기타 생태학적 그룹
4. 생태
사족충류는 높은 생태적 다양성을 보이며, 다양한 형태와 생리학적 특징을 지닌다. 이들은 토양, 해양 및 담수 생태계에서 가장 풍부하고 생태적으로 중요한 원생생물 중 하나로 손꼽힌다.
토양에 서식하는 사족충류는 온대 토양에서 발견되는 자유 생활 진핵 미생물의 주요 그룹 중 하나이다. 건조하거나 반건조한 토양에서는 식별 가능한 원생생물 DNA의 약 30%를, 습한 토양에서는 15%를 차지한다. 전사체 분석 결과, 숲과 초원 토양에서 발견되는 모든 식별 가능한 원생생물 RNA의 40~60%를 차지하는 것으로 나타났다. 또한 해저에서 발견되는 모든 운영 분류군의 9~24%를 차지한다.
일부 사족충류는 동물의 분변을 영양소 공급원이나 동물 숙주를 통한 이동 수단으로 활용하는 분변성(coprozoic) 생물이다. 분변 서식지는 연구가 덜 된 미생물 진핵생물 다양성의 보고이며, 특히 사족충류 문에 속하는 아메보편모충이 주를 이룬다. 대표적인 분변성 사족충류로는 편모충 ''세르코모나스''(Cercomonas), ''프로렙토모나스''(Proleptomonas), ''헬케시마스틱스''(Helkesimastix), 소로카프 아메바 ''구툴리놉시스''(Guttulinopsis) 등이 있다. 특히 사르코모나드 중에서는 배설물에서 계통 발생학적 표본 추출을 통해 많은 새로운 사족충류 계통이 발견되었는데, 이는 이들이 배설물 환경에서 우선적으로 나타나기 때문이다.
사족충류 중 세균을 잡아먹는 포식자들은 식물의 엽권(식물 잎 표면)에서 중요한 역할을 한다. 특히 사르코모나드는 미생물 낭포를 형성하는 능력과 함께, 수 시간 내에 먹이를 섭취하고 증식할 수 있어 엽권의 변동하는 환경 요인에 완벽하게 적응한다. 이들의 포식 활동은 세균 군집의 변화를 일으키는데, 이들이 덜 선호하는 알파프로테오박테리아와 베타프로테오박테리아의 개체수를 줄이고 감마프로테오박테리아와 같은 다른 세균 개체수를 늘리는 경향을 보인다.
5. 진화
사족충류는 유공충 및 방산충과 근연 관계에 있으며, 이들과 함께 리자리아라는 상위군을 형성하지만, 리자리아의 정확한 구성 생물과 유연성에 대해서는 아직 검토 중인 단계이다.
캐벌리어-스미스(Cavalier-Smith)와 차오(Chao, 2003)에 따른 켈코조아(Cercozoa) 주요 분류군과 Adl 외(2005) 체계 비교는 다음과 같다.
| 캐벌리어-스미스와 차오 (2003) | Adl 외 (2005) |
|---|---|
| class Chlorarachnea | 클로라라크니온강 |
| class Spongomonadea | 아메바류로 |
| class Proteomyxidea | Nucleohelea (직접적인 대응 관계는 없음) |
| class Sarcomonadea | Cercomonadida |
| class Thecofilosea | Incertae sedis (켈코조아 내에서의 위치가 불명) |
| class Imbricatea | Silicofilosea |
| 없음 | 파에오다리아 |
| class Phytomyxea | Phytomyxea |
| class Ascetosporea | 리자리아 - Haplosporidia |
| class Gromiidea | 리자리아 - Gromia |
켈코조아는 문(門)으로 취급되는 경우가 많으며, 켈코조아 문의 하위 분류는 다음과 같다.
- Filosa 아문
- Chlorarachnea 강 클로라라크니온조류 (사상 가짜 발, 엽록체)
- Proteomyxidea 강 (사상 가짜 발, 유축 가짜 발, 편모) - 유각 태양충류 등
- Sarcomonadea 강 (사상 가짜 발, 편모) - 세르코모나스류 등
- Thecofilosea 강 (유기질 껍질, 사상 가짜 발) - 테코필로시드류 등
- Imbricatea 강 (규질 껍질, 사상 가짜 발) - 유글리파류 등
- Phaeodarea 강 파에오다리아 (유축 가짜 발)
켈코조아에 소속이 확정적이지 않은 그룹은 다음과 같다.
- Endomyxa 아문
- Phytomyxea 강 (식물 기생성) - 뿌리혹균류 등
- Ascetosporea 강 아세토스포라 (조개류 기생성)
- Gromiidea 강 (유기질 껍질, 사상 가짜 발, 다핵) - ''Gromia''
- Filosa 아문
- Spongomonadea 강 (편모충)
5. 1. 외부 진화
원래 사족충류는 리보솜 RNA와 튜불린을 사용한 계통 발생 분석에 따르면 사상충류와 내배충류를 모두 포함했다. 이러한 분석은 또한 사족충류를 상위 그룹인 근족충류 내의 망충류의 자매군으로 확인했다.그러나 이 그룹의 단일 계통성은 여전히 불확실했다. 후속 다중 유전자 계통 발생 분석은 사족충류가 사분류군임을 일관되게 발견했는데, 그 이유는 내배충류가 사상충류 대신 망충류에 인접하여 무리 지었기 때문이다. 이 때문에 내배충류는 사족충류에서 제외되었고, 사족충류는 사상충류의 동의어가 되었다.
더 최근의 더 나은 표본 추출을 통한 계통 유전체 분석은 다시 한 번 사상충류(=사족충류)와 내배충류 사이의 자매 관계를 회복했지만, 진핵생물의 현대 분류는 근족충류 내에서 내배충류, 사족충류 및 망충류를 별도의 문으로 유지하고 있다.
5. 2. 내부 진화
사족충류는 이전에는 Filosa와 Endomyxa를 모두 포함했지만, 최신 분류에서는 Endomyxa가 제외되었고, 사족충류는 이제 Filosa와 동의어가 되었다. 사족충류는 Monadofilosa와 Reticulofilosa 두 아문으로 구성된다. 다중 유전자 계통 발생 분석에 따르면, Monadofilosa는 가장 깊은 분기군이 Metromonadea이고, 그 다음으로 Helkesea가 두 번째 그룹을 형성하는 강력한 분지군이다(함께 Eoglissa를 형성). 그리고 Ventrifilosa (Imbricatea, Sarcomonadea 및 Thecofilosea)의 분화가 이루어진다. 반면에 Reticulofilosa는 아마도 측계통군일 가능성이 높으며, Granofilosea가 Chlorarachnea보다 먼저 분기되어 Chlorarachnea가 Monadofilosa의 자매군이 된다.최근의 계통 유전체 분석에서는 Monadofilosa와 Reticulofilosa가 모두 Filosa 분지군 내에서 단계통군으로 나타났다.
알려진 Granofilosea, Chlorarachnea 및 Monadofilosa 외에도, 사족충류 내의 다양한 분지군이 다른 분석에서 발견되었으며, Tremulida(이전에는 Novel Clade 11로 알려짐) 및 Aquavolonida(Novel Clade 10)와 같이 서서히 설명되고 명명되었다. 비록 두 주요 사족충류 아문 내에서의 구체적인 위치는 아직 확정되지 않았지만, 이 두 목은 Reticulofilosa 내의 Skiomonadea 강으로 분류되었다.
6. 분류
- Reticulofilosa영어
- Monadofilosa영어
- 엔도믹사
- 유공충아문
- 다공낭충류
- 방사극충강
사족충류의 분류는 2018년에 수정되었다.
- 아문 그물발류
- 강 엽록거미류
- 강 알갱이발류
- 강 스키오모나스류
- 아문 단발류
- 상강 에오글리사
- 강 메트로모나스류
- 강 헬케아
- 상강 배발류
- 강 육질단세포류
- 강 면류
- 강 피막발류
켈코조아(Cercozoa)는 문(門)으로 취급되는 경우가 많다. 복잡한 껍질을 가진 아메바 모양 생물인 유공충 및 방산충과 근연 관계에 있으며, 이들과 함께 리자리아라는 상위군을 형성하지만, 리자리아의 정확한 구성 생물과 유연성에 대해서는 아직 검토 중인 단계이다.
캐벌리어-스미스(Cavalier-Smith)와 차오(Chao, 2003)에 따른 켈코조아의 주요 분류군은 다음과 같다.
- 켈코조아 문
- 사상아문
- 클로라라크니온조류 강 (사상 가짜 발, 엽록체)
- Proteomyxidea영어 강 (사상 가짜 발, 유축 가짜 발, 편모) - 유각 태양충류 등
- Sarcomonadea영어 강 (사상 가짜 발, 편모) - 세르코모나스류 등
- Thecofilosea영어 강 (유기질 껍질, 사상 가짜 발) - 테코필로시드류 등
- Imbricatea영어 강 (규질 껍질, 사상 가짜 발) - 유글리파류 등
- 파에오다리아 강 (유축 가짜 발)
이 외에 켈코조아에 소속이 확정적이지 않은 그룹이 몇몇 있다.
- 엔도믹사아문
- 뿌리혹균류 강 (식물 기생성)
- 아세토스포라 강 (조개류 기생성)
- Gromiidea영어 강 (유기질 껍질, 사상 가짜 발, 다핵) - ''Gromia''
이상은 계통수에 따라서는 유공충에 근연한 위치를 차지한다.
- 사상아문
- Spongomonadea영어 강 (편모충)
이것은 오동정된 재료에 기초하고 있으며, 아메바류에 소속시키는 의견이 있다.
Adl 외(2005)의 체계와의 비교는 아래 표와 같다.
| 캐벌리어-스미스(Cavalier-Smith)와 차오(Chao, 2003) | Adl 외(2005) |
|---|---|
| Chlorarachnea영어 | 클로라라크니온강 |
| Spongomonadea영어 | 아메바류로 |
| Proteomyxidea영어 | Nucleohelea영어 (직접적인 대응 관계는 없음) |
| Sarcomonadea영어 | Cercomonadida영어 |
| Thecofilosea영어 | Incertae sedisla (켈코조아 내에서의 위치가 불명) |
| Imbricatea영어 | Silicofilosea영어 |
| 없음 | 파에오다리아 |
| Phytomyxea영어 | Phytomyxea영어 |
| Ascetosporea영어 | 리자리아 - Haplosporidia영어 |
| Gromiidea영어 | 리자리아 - Gromia영어 |
7. 계통 분류
다음은 2019년 리자리아의 계통 분류이다.[4]
캐벌리어-스미스(Cavalier-Smith)와 차오(Chao, 2003)는 켈코조아의 주요 분류군을 다음과 같이 분류했다.
| 캐벌리어-스미스와 차오 (2003) | Adl 외 (2005) |
|---|---|
| Chlorarachnea영어 | 클로라라크니온강 |
| Spongomonadea영어 | 아메바류 |
| Proteomyxidea영어 | Nucleohelea영어 (직접적인 대응 관계는 없음) |
| Sarcomonadea영어 | Cercomonadida영어 |
| Thecofilosea영어 | Incertae sedis영어 (켈코조아 내에서의 위치가 불명) |
| Imbricatea영어 | Silicofilosea영어 |
| 없음 | 파에오다리아 |
| Phytomyxea영어 | Phytomyxea영어 |
| Ascetosporea영어 | 리자리아 - Haplosporidia영어 |
| Gromiidea영어 | 리자리아 - Gromia영어 |
참조
[1]
저널
A revised six-kingdom system of life
[2]
웹인용
CERCOZOAE
http://comenius.susq[...]
2009-03-28
[3]
문서
한국어로 공식 명칭이 정해져 있지 않아, 중국어 위키백과의 [[:zh:有孔蟲界|유궁충계(有孔蟲界)]] 문서 내용에 나오는 케르케조아의 한자 표기 "絲足蟲類"를 한글로 바꾼 것이다.
[4]
저널
Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa
2019-01-01
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