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SAR 상군

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목차

1. 개요

SAR 상군은 분자계통학적 연구를 통해 제안된 진핵생물 분류군으로, 스트라메노필, 알베올라타, 리자리아의 세 그룹을 포함한다. 이전에는 크로말베올라타로 분류되었으나, 계통 발생학 연구를 통해 SAR 계통으로 함께 분화되었음이 밝혀졌다. SAR 상군은 미세한 플랑크톤부터 거대한 다시마 숲에 이르기까지 다양한 형태와 생태적 지위를 포괄하며, 전체 진핵생물의 다양성 중 상당 부분을 차지한다. SAR 상군은 부등편모조류 (스트라메노필), 피하낭류 (알베올라타), 리자리아로 나뉘며, 각 그룹은 다양한 하위 분류군을 포함한다.

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SAR 상군 - [생물]에 관한 문서
계통 분류
도메인진핵생물
계통군디아포레티케스
상군SAR
명명자Burki et al., 2007
하위 분류군
이명
이명 명명자Cavalier-Smith, 2010

2. 역사

SAR 상군이라는 분류는 분자계통학 연구가 발전하면서 새롭게 제안되었다. 이전의 분류 체계에서는 스트라메노필(Stramenopiles)과 알베올라타(Alveolata)를 합티스타(Haptista) 및 크립티스타(Cryptista)와 함께 크로말베올라타(Chromalveolata)라는 상군으로 묶었다. 이는 이들이 공통 조상으로부터 홍조류를 이차 공생시켜 얻은 색소체를 공유한다는 가설에 기반한 것이었다. 한편, 아메바와 유사한 다양한 원생생물을 포함하는 리자리아(Rhizaria)는 전통적으로 이들과는 별개의 그룹으로 여겨졌다.

알베올라타에 속하는 와편모조류의 일종인 케라티움 푸르카(Ceratium furca)


리자리아에 속하는 유공충의 일종인 암모니아 테피다(Ammonia tepida)


스트라메노필에 속하는 갈조류의 일종인 블래더랙(Fucus vesiculosus)


그러나 최근의 계통 발생학적 접근, 특히 여러 유전자의 염기서열이나 유전체 전체를 비교하는 방식들은 스트라메노필, 알베올라타, 리자리아가 실제로는 하나의 큰 계통군(clade)을 형성한다는 강력한 증거를 제시했다. 이 세 그룹의 영문 앞 글자(Stramenopiles, Alveolata, Rhizaria)를 따서 SAR 상군이라는 이름이 붙여졌다. SAR 상군은 다른 주요 진핵생물 그룹들에 비해 유전체 데이터 분석을 통해 그 단일계통성(하나의 공통 조상에서 유래했음)이 비교적 뚜렷하게 나타나는 분류군 중 하나이다.

SAR 상군이 제안되면서, 기존 크로말베올라타 가설에서 스트라메노필, 알베올라타와 함께 묶였던 합티스타와 크립티스타는 SAR 그룹에서 제외되었다. 이들은 SAR과는 다른 진화 경로를 거쳤거나, 색소체를 독립적인 공생 사건을 통해 얻었을 가능성이 제기되었기 때문이다. 일부 학자들은 합티스타와 크립티스타를 묶어 하크로비아(Hacrobia)라는 별도의 분류군으로 제안하기도 했다.

SAR 상군 내부의 세부적인 계통 관계에 대한 규명도 진행 중이다. 2021년에 발표된 한 분석 결과에 따르면, 알베올라타와 스트라메노필이 서로 더 가까운 관계에 있어 할바리아(Halvaria)라는 그룹을 형성하며, 이 할바리아 그룹이 리자리아와 자매군 관계를 이루는 것으로 나타났다. 이는 SAR 상군 내의 진화 역사를 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.

3. 다양성

SAR 상군은 미세한 동물성 플랑크톤 및 식물성 플랑크톤에서부터 거대한 다시마 숲을 이루는 종에 이르기까지 형태와 생태적 지위가 매우 다양하다. 이 그룹에는 광합성을 하는 종과 하지 않는 종이 모두 포함된다. 광합성 능력은 다양한 스트라메노필과 알베올라타 계통에서 2차 또는 고차 내공생 사건을 통해 독립적으로 획득되었으며, 이들은 홍조류 기원의 색소체를 가진다. 반면, 리자리아에 속하는 클로라라크니오파이트는 녹조류로부터 색소체를 얻었으며, 흔적 기관인 핵형체를 유지하고 있다.

SAR 상군은 전체 진핵생물 다양성의 최대 절반을 차지할 정도로 매우 큰 그룹으로 추정된다.

이 분류군은 계통유전체학 연구를 통해 밝혀졌으므로, 다양한 구성원을 하나로 묶는 뚜렷한 공통 형태적 형질(공통파생형질)은 아직 알려지지 않았다. 이는 이전에 비슷한 방식으로 정의된 하위 분류군인 리자리아의 경우와 유사하다. 하지만 각 하위 그룹은 뚜렷한 특징을 가진다. 예를 들어, 스트라메노필은 삼분 구조의 가시털(마스티고네메)이 달린 앞쪽 편모로 특징지어지며, 알베올라타는 세포 표면 아래의 피질 소포라는 구조로 통합된다.

최근 SAR의 자매 그룹으로 여겨지는 텔로네미아 연구에서는, 텔로네미아가 가진 삼분 털과 주변 액포 구조가 각각 스트라메노필의 마스티고네메 및 알베올라타의 피질 소포와 상동 관계일 가능성이 제기되었다. 이는 해당 구조들이 SAR 상군의 공통 조상에게서 유래했으며, 특히 피질 소포가 주변 액포에서 진화했을 가능성을 시사한다.

4. 계통 분류

SAR 상군은 진핵생물의 주요 계통 중 하나로, 그 이름은 주요 구성 그룹인 스트라메노필(Stramenopiles), 알베올라타(Alveolata), 리자리아(Rhizaria)의 앞 글자를 따서 만들어졌다.

SAR 상군 개념이 정립되기 전에는, 스트라메노필과 알베올라타(특히 섬모충류)는 해캄류(Haptophytes) 및 은편모조류(Cryptophytes)와 함께 크로말베올라타(Chromalveolata)라는 상군으로 분류되었다. 이는 이들이 공통 조상으로부터 홍조류의 이차 공생을 통해 색소체를 획득했을 것이라는 가설에 기반했다. 당시 리자리아(주로 근족충류)는 별개의 그룹으로 취급되었다.

그러나 이후 계통 발생학 및 유전체학 연구가 발전하면서, 스트라메노필과 알베올라타는 리자리아와 더 밀접한 관계를 가지며, 이 세 그룹이 함께 SAR이라는 하나의 큰 계통군을 형성한다는 사실이 밝혀졌다. 이 분류는 후속 연구들을 통해 다른 주요 진핵생물 상군들에 비해 비교적 강력하게 지지받고 있다. 이 과정에서 기존 크로말베올라타 가설에 포함되었던 해캄류와 은편모조류는 SAR 상군에서 제외되었으며, 이들을 묶기 위해 하크로비아(Hacrobia)라는 별도의 분류군이 제안되기도 하였다.

최근 연구는 SAR 상군 내 세부 계통 관계에 대한 이해를 더하고 있다. 2021년 분석에서는 알베올라타와 스트라메노필이 함께 할바리아(Halvaria)라는 분기군을 형성하며, 이 할바리아 그룹이 리자리아의 자매 그룹이 된다는 가설을 제시했다. 이는 세 그룹이 거의 동시에 분기했다는 기존 관점과 차이가 있다. 또한, 텔로네미아(Telonemia)가 SAR 상군의 가장 가까운 자매 그룹일 가능성이 제기되면서, 이 둘을 합쳐 '''TSAR'''라는 더 큰 분류군으로 묶기도 한다.

최근 연구에 따르면, 텔로네미아가 SAR 상군의 자매 그룹으로 제시되어 이 둘을 합쳐 '''TSAR'''로 부르기도 하며, SAR 상군 내에서는 알베올라타와 스트라메노필이 할바리아라는 그룹을 형성하고 이것이 리자리아와 자매 관계를 이룬다는 견해가 있다.[10][11]

각 주요 그룹(스트라메노필, 알베올라타, 리자리아) 및 관련 그룹(텔로네미아)에 대한 자세한 설명과 하위 분류는 해당 하위 섹션에서 다룬다.

4. 1. 스트라메노필 (Stramenopiles)

스트라메노필(스트라메노필)은 알베올라타와 함께 할바리아를 구성하는 SAR 상군의 주요 그룹 중 하나이다. 이 그룹은 형태학적으로 비교적 명확하게 정의되는데, 가장 큰 특징은 세포 앞쪽에 삼분 가시털(마스티고네메)이라고 불리는 독특한 구조를 가진 편모가 있다는 점이다.

스트라메노필 내에는 다양한 생물군이 포함된다. 일부 계통은 홍조류로부터 유래한 색소체를 2차 또는 고차 내공생을 통해 획득하여 광합성을 수행한다. 대표적인 예로는 갈조류나 난균 등이 있다.

한편, SAR 상군의 자매 그룹으로 여겨지는 텔로네미아에 대한 연구는 스트라메노필의 특징적인 구조(삼분 털 등)의 기원을 이해하는 데 단서를 제공한다. 텔로네미아에서 발견된 유사 구조가 스트라메노필의 것과 상동성을 가질 수 있다는 가설이 제기되었으며, 이는 이러한 특징이 SAR 상군의 공통 조상으로부터 유래했을 가능성을 시사한다. 스트라메노필의 상세한 분류 체계는 주요 분류군 섹션에서 확인할 수 있다.

4. 1. 1. 주요 분류군

두 개의 출처에서 작성한 계통 분류는 다음과 같다.[10][11]

  • '''SAR 상군'''
  • 리자리야
  • 근경충강
  • (이름 없는 분기군)
  • Vampyrellida목
  • (이름 없는 분기군)
  • Filosa아문
  • (이름 없는 분기군)
  • Retaria문
  • (이름 없는 분기군)
  • Gromiidea강
  • (이름 없는 분기군)
  • 미크로키티다
  • 아세토포라강
  • Halvaria
  • 알베올라타
  • 섬모충문
  • Myzozoa문
  • 이형털생물(스트라메노필)
  • Platysulcidae과
  • (이름 없는 분기군)
  • Sagenista
  • (이름 없는 분기군)
  • Bicosoecid
  • (이름 없는 분기군)
  • Placidozoa
  • 자이리스타
  • Bigyromonadea강
  • (이름 없는 분기군)
  • 난균문
  • (이름 없는 분기군)
  • Hyphochytriomycota문
  • (이름 없는 분기군)
  • Pirsoniales목
  • 이형털식물문 (갈조류, 황금색조류 및 황록조류)

4. 2. 알베올라타 (Alveolata)

피질 소포Cortical alveoli|la의 존재를 공통적인 특징으로 가지는 진핵생물 그룹이다. 알베올라타 내 일부 계통에서는 홍조류에서 유래한 색소체를 2차 또는 고차 내공생 과정을 통해 획득하여 광합성 능력을 독립적으로 진화시키기도 했다.

알베올라타의 특징인 피질 소포는 SAR 상군의 자매 그룹으로 추정되는 텔로네미아Telonemia|la가 가진 주변 액포(peripheral vacuoles)와 상동 기관일 가능성이 있으며, 이 가설에 따르면 피질 소포는 주변 액포로부터 진화했을 수 있다. 대표적인 하위 분류군으로는 섬모충류, 와편모조류, 정단복합체충류 등이 있다. 특히 일부 와편모조류는 유해 적조 현상을 일으켜 한국 연안 생태계 및 수산업에 피해를 주기도 한다.

4. 2. 1. 주요 분류군

두 개의 출처에서 제시된 계통수를 바탕으로 SAR 상군의 주요 분류군을 나타내면 다음과 같다.[10][11]

  • '''SAR 상군'''
  • * 리자리야 (Rhizaria|la)
  • ** 근족충강 (Cercozoa|la)
  • ** Vampyrellida목 (Vampyrellida|la)
  • ** 필로사아문 (Filosa|la)
  • ** 레타리아문 (Retaria|la)

그로미아강 (Gromiidea|la)
미크로키티다 (Mikrocytida|la)
아세토포라강 (Ascetosporea|la)

  • * 할바리아 (Halvaria|la)
  • ** 알베올라타 (Alveolata|la)

섬모충문 (Ciliophora|la)
미조조아문 (Myzozoa|la)

  • ** 스트라메노필 (Stramenopiles|la, 이형털생물)

Platysulcidae과 (Platysulcidae|la)
Sagenista (Sagenista|la)
비코소에카 (Bicosoecida|la)
Placidozoa (Placidozoa|la)
자이리스타 (Gyrista|la)
* 비기로모나데아강 (Bigyromonadea|la)
* 난균문 (Oomycota|la)
* 히포키트리균문 (Hyphochytriomycota|la)
* 피르소니아목 (Pirsoniales|la)
* 이형털식물문 (Heterokontophyta|la) (갈조류, 황금색조류, 황록조류 포함)

4. 3. 리자리아 (Rhizaria)



리자리아는 SAR 상군에 속하는 주요 진핵생물 그룹 중 하나로,[10][11] 형태적으로 매우 다양한 아메바형 또는 편모를 가진 원생생물들을 포함한다.[23] 이 그룹에는 탄산칼슘이나 이산화 규소(규산)로 된 껍질이나 골격을 만드는 종류가 많으며, 대표적으로 유공충류와 방사극충류가 있다. 이들의 껍질과 골격은 해저 퇴적물 형성에 중요한 기여를 한다.

리자리아 그룹은 계통유전체학 연구를 통해 제안되었기 때문에, 구성원들을 하나로 묶는 명확한 공통 파생 형질은 아직 알려지지 않았다. 일부 리자리아, 예를 들어 클로라라크니오파이트는 녹조류로부터 색소체를 획득하는 독특한 2차 내공생 과정을 거쳤으며, 이 과정에서 녹조류의 핵이 축소된 형태인 핵형체를 유지하고 있다.

4. 3. 1. 주요 분류군

SAR 상군은 크게 리자리아(Rhizaria)와 할바리아(Halvaria)의 두 주요 그룹으로 나뉜다.[10][11]

할바리아는 다시 부등편모조류(Stramenopiles)와 피하낭류(Alveolata)를 포함하는 분류군이다.[10][11] 부등편모조류에는 갈조류, 황금색조류, 황록조류와 같은 다양한 조류 그룹과 난균 등이 속한다.[11] 피하낭류에는 섬모충류와 미조조아(Myzozoa, 와편모충류와 정단복합체충류 포함) 등이 포함된다.[11]

리자리아는 다양한 아메바형 또는 편모형 원생생물을 포함하는 큰 그룹이다.[10][11][23] 리자리아의 주요 하위 분류군으로는 사족충류(Cercozoa)와 레타리아(Retaria)가 있다.[23] 레타리아는 다시 유공충류(Foraminifera)와 방사극충강(Radiolaria, Polycystinea 포함)을 포함하는 그룹이다.[23] 유공충류는 주로 탄산칼슘으로 된 복잡한 구조의 껍질(test)을 가지는 것으로 잘 알려져 있으며, 방사극충강은 규산질의 정교한 내부 골격을 가진 플랑크톤성 생물이다. 사족충류는 형태와 생태가 매우 다양한 그룹이다.[23]

4. 4. 텔로네미아 (Telonemia)

SAR의 자매 그룹으로 여겨지는 텔로네미아에 대한 연구는 삼분 털과 주변 액포와 같은 특징을 밝혀냈다. 이러한 특징들은 스트라메노필과 알베올라타에서 발견되는 유사한 구조와 상동성이 있을 수 있다. 이는 해당 구조들이 이 분류군(SAR)에서 조상으로부터 공유되었을 가능성을 시사하며, 이 가설에 따르면 알베올라타의 특징인 피질 소포가 주변 액포에서 기원했을 수도 있다.

참조

[1] 논문 The puzzle of plastid evolution http://linkinghub.el[...] 2009-01
[2] 논문 Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups http://dx.plos.org/1[...]
[3] 논문 Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups" http://www.pnas.org/[...] 2009-03
[4] 논문 Ancient recruitment by chromists of green algal genes encoding enzymes for carotenoid biosynthesis http://mbe.oxfordjou[...] 2008-12
[5] 논문 The Revised Classification of Eukaryotes http://www.semicrobi[...]
[6] 논문 An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes http://www.plantsyst[...]
[7] 논문 Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree http://rsbl.royalsoc[...] 2010-06
[8] 논문 The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective http://cshperspectiv[...]
[9] 논문 New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life https://academic.oup[...] 2019-01-22
[10] 간행물 Higher Level Classification of All Living Organisms http://journals.plos[...] 2015
[11] 간행물 Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...] 2016
[12] 논문 The puzzle of plastid evolution http://linkinghub.el[...] 2009-01
[13] 논문 Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups http://dx.plos.org/1[...] 2007
[14] 논문 Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups" http://www.pnas.org/[...] 2009-03
[15] 논문 Ancient recruitment by chromists of green algal genes encoding enzymes for carotenoid biosynthesis http://mbe.oxfordjou[...] 2008-12
[16] 논문 Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree http://rsbl.royalsoc[...] 2013-05-03
[17] 논문 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018-01-19
[18] 논문 Picozoa are archaeplastids without plastid http://urn.kb.se/res[...]
[19] 논문 Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes
[20] 논문 전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무
[21] 논문 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
[22] 논문 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]
[23] 논문 Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa 2019-01-01


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