방산충
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1. 개요
방산충은 규산질 또는 황산 스트론튬으로 만들어진 골격을 가진 단세포 포식성 원생생물이다. 해양 플랑크톤으로, 바늘 모양의 가짜 발을 뻗어 먹이를 잡으며, 공생 조류를 포함하기도 한다. 방산충은 다양한 형태와 크기를 가지며, 캄브리아기부터 화석으로 발견되어 지질 연대 측정 및 고대 기후 연구에 활용된다. 앨런 튜링의 형태 형성 이론 연구와 에른스트 헤켈의 그림을 통해 껍질 패턴의 아름다움이 연구되기도 한다.
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방산충 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
개요 | |
![]() | |
학명 | Radiolaria |
명명자 | Cavalier-Smith, 1987 |
분류 | |
계 | 진핵생물 Eukaryota |
문 | 리자리아문 Rhizaria |
아문 | 방산충아문 |
아문 명명자 | 뮐러, 1858 emend. |
하위 분류군 | 강 |
하위 분류 | 다공낭충강 (Polycystinea) 방사극충강 (Acantharea) 스티콜론케강 (Sticholonchea) 폴리키스티나강 (Polycystinea) 나셀라리아강 (Nassellaria) 스푸멜라리아강 (Spumellaria) 콜로다리아강 (Collodaria) 택소포디다강 (Taxopodida) (Sticholonche 포함) |
제외 | 페오다리아 (현재 케르코조아에 속함) |
특징 | |
설명 | 구형 골격의 건설 |
2. 형태
방산충은 단세포 포식성 원생생물로, 일반적으로 규산으로 만들어지고 구멍이 뚫린 정교한 구형 껍질("캡슐")에 싸여 있다. 이름은 라틴어로 "반경"을 의미하며, 껍질의 구멍을 통해 몸 일부를 뻗어 먹이를 잡는다.[14] 방산충의 껍질은 죽은 뒤 해저로 가라앉아 해양 퇴적물의 일부로 보존될 수 있으며, 이는 규조류의 규산질 프러스트율과 유사하다. 이러한 잔해는 미화석으로서 과거 해양 상태에 대한 귀중한 정보를 제공한다.[14]
방산충은 아메바나 편모충 형태의 Cercozoa와 껍질을 가진 유공충 등을 포함하는 상위 그룹 Rhizaria에 속한다.[2]
세포질은 '''중심낭'''이라는 막 구조에 의해 내부의 내형질과 외부의 외형질로 나뉜다. 세포 핵과 대부분의 다른 세포 소기관은 내형질에 위치한다. 외형질은 거품 같은 액포와 지질 방울로 채워져 있어 부력을 유지하는 데 도움을 준다. 또한, 방산충은 묶음 형태의 미세소관에 의해 지지되는 많은 바늘 모양의 가짜발(축족)을 가지고 있으며, 이 역시 부력에 기여하고 표면에서 미생물 등을 포획하는 데 사용된다. 종종 공생하는 조류, 특히 주산텔레를 포함하기도 하는데, 이들은 세포 에너지의 상당 부분을 제공한다. 이러한 일부 특징은 태양충에서도 발견되지만, 태양충은 중심낭이 없고 단순한 비늘과 가시만 생성한다.
방산충의 외형은 매우 다양하지만, 구형이나 원추형 등 회전체와 유사한 형태를 띠는 경우가 많다. 중심에서 방사상으로 돌출하는 골침이나 바깥쪽을 덮는 껍질 등의 형태로 골격을 가지며, 이 골격은 주로 규산질로 이루어져 있다. 하지만 가시방산충과 같은 일부 방산충은 황산 스트론튬 결정으로 만들어진 껍질을 가지기도 한다. 일부 방산충은 정다면체와 비슷한 형태로 알려져 있는데, 예를 들어 이십면체 모양을 한 ''Circogonia icosahedra'' 종이 있다.
3. 생물지리학
방산충은 특정 생물지리적 구역에 분포하며, 이는 수괴의 온도 및 순환과 밀접한 관련이 있다.[10][11] 저위도 지역의 따뜻하고 층상화된 물 아래로 고위도의 차가운 수괴가 잠수하기 때문에, 방산충 종들은 전 세계 해양의 다양한 위도와 깊이에 걸쳐 서식지를 형성한다. 결과적으로 열대 지역의 해양 퇴적물에는 수직적으로 분포하는 여러 동물군 집합체가 혼합되어 나타나며, 이 중 일부는 고위도 표층수 집합체와 유사한 특성을 보인다. 반면 극지방의 퇴적물에는 전 세계적으로 분포하는 심해 방산충과 함께 고위도 특유의 표층수 종들이 포함된다. 표면 퇴적물 분석 결과, 특정 위도대에서는 방산충의 규산질(실리카) 골격 보존이 더 잘 이루어지는 것으로 알려져 있다.[12][13]
연구에 따르면, 후기 신생대 동안 일부 방산충 종은 고위도 지역에서는 사라졌지만, 서식지를 이동하거나 범위를 제한하는 방식으로 열대 지역에서 생존해왔다. 그러나 예측되는 지구 온난화 시나리오에서는 현대 남극해에 서식하는 종들이 선호하는 저온 서식지가 지구상에서 사라질 위험에 처해, 과거와 같은 이동이나 범위 축소를 통한 생존 전략을 사용하기 어려울 것으로 보인다. 반면, 열대 고유 종들은 온난화에 따라 중위도 지역으로 서식 범위를 확장할 가능성이 있다.[13]
4. 분류
전통적으로 방산충은 극침충류(Acantharea), 바늘방산충류(Nassellaria), 거품방산충류(Spumellaria), 검은방산충류(Phaeodarea)의 네 그룹으로 분류되었다. 그러나 분자계통분석 연구가 진행되면서 분류 체계에 변화가 생겼다. 기존에 방산충으로 분류되었던 검은방산충류(Phaeodarea)는 현재 Cercozoa에 속하는 독립된 그룹으로 재분류되었으며,[3][4] 이들의 형태적 유사성은 수렴진화의 결과로 여겨진다.
현재 받아들여지는 분류 체계에 따르면, 규산질(siliceous) 골격을 만드는 바늘방산충류와 거품방산충류는 다포충류(Polycystina)라는 하나의 그룹으로 묶인다.[5][6] 반면, 황산 스트론튬(strontium sulfate)으로 된 골격을 만드는 극침충류는 내부 골격이 없는 특이한 속인 ''Sticholonche''(Taxopodida)와 유연관계가 가까운 것으로 밝혀져, 이 둘을 합쳐 Spasmaria라는 분류군으로 제안되기도 한다.[5][6] 따라서 방산충은 크게 다포충류(Polycystina)와 Spasmaria(Acantharia + Taxopodida)의 두 주요 계통으로 나눌 수 있다. 이러한 분류는 분자 계통 연구 결과로 뒷받침된다.[5][6]
환경 DNA 분석 결과, 아직 형태나 생리가 완전히 알려지지 않은 새로운 방산충 그룹들이 존재할 가능성이 제기되었다. 특히 극침충류[7] 및 거품방산충류[8]와 관련된 그룹들이 발견되어, 방산충의 실제 다양성은 현재 알려진 것보다 훨씬 클 수 있다.
한편, 유공충과 방산충의 관계에 대해서도 연구가 진행 중이다. 분자 계통 연구는 이 둘의 밀접한 관계를 시사하며, 이를 묶어 Retaria라고 부르기도 한다.[9] 그러나 유공충이 방산충의 자매 그룹인지, 아니면 방산충 내에 포함되어야 하는지에 대해서는 아직 명확한 결론이 나지 않았다.
4. 1. 다포류 (Polycystinea)
규산질(siliceous) 골격을 생성하는 방산충의 한 그룹이다.[3][4] 전통적으로 바늘방산충류(Nassellaria)와 거품방산충류(Spumellaria)의 두 목(order)으로 나뉘며, 이 분류는 분자 계통 발생학 연구로도 뒷받침된다.[5][6] 다포류는 황산 스트론튬 골격을 만드는 극침충류(Acantharea)와 Taxopodida를 포함하는 Spasmaria와 함께 방산충의 두 주요 계통 중 하나를 형성한다.[5][6]
세포질은 중심낭(central capsule)이라 불리는 막 구조에 의해 내부의 내질(endoplasm)과 외부의 외질(ectoplasm)로 나뉜다. 내질에는 핵 등의 세포 소기관이 있으며, 외질은 거품 모양의 액포와 유적이 많아 부력을 제공한다. 미세소관 다발로 이루어진 가늘고 바늘 모양의 가짜 발(축족)을 밖으로 내밀어 미생물 등을 포획한다. 일부는 갈조류와 같은 공생 조류를 세포 내에 포함하여 에너지를 얻기도 한다. 성장기의 다포류는 두꺼운 캡슐 형태의 막에 싸여 있다.
강 | 목 | 대표 이미지 | 설명 |
---|---|---|---|
다포충류(Polycystinea) | 바늘방산충류(Nassellaria) | ![]() | 규산질 골격을 가지며, 종종 원뿔이나 투구 모양이다. |
거품방산충류(Spumellaria) | ![]() | 규산질 골격을 가지며, 주로 구형 또는 방사 대칭 형태이다. | |
Collodaria | ![]() | 일부는 개별 골격 없이 군체를 이루기도 한다. |
다포류의 주요 목과 대표적인 속은 다음과 같다.
- '''거품방산충류(Spumellaria)''': ''Cenosphaera'', ''Spongosphaera'', ''Stylotrochus'', ''Thalassicolla'', ''Thalassolampe'', ''Xiphospira''
- '''바늘방산충류(Nassellaria)''': ''Cyrtocalpis''
4. 2. 가시방산충류 (Acantharea)
가시방산충류(Acantharea)는 전통적으로 방산충을 나누는 네 그룹 중 하나였으며,[3][4] 현재는 다포충류(Polycystina)와 함께 방산충의 주요 두 계통 중 하나로 분류된다.[5][6]가장 큰 특징은 규산질 골격을 가진 다포충류와 달리, 황산 스트론튬(strontium sulfate)으로 이루어진 골격을 가진다는 점이다.[5] 이 골격은 세포 중심에서 연결되어 방사상으로 규칙적으로 뻗어 나가는 형태를 띤다.
분자 계통 발생학 연구에 따르면, 가시방산충류는 내부 골격이 없어 오랫동안 태양충류(heliozoa)로 잘못 분류되었던 특이한 속인 ''Sticholonche''(Taxopodida)와 가까운 관계에 있다. 이 둘을 묶어 Spasmaria라는 상위 분류군으로 제안되기도 한다.[5][6]

환경 DNA 샘플을 분석한 결과, 기존에 알려지지 않은 가시방산충류 관련 그룹들이 존재할 가능성이 제기되었다.[7] 이는 아직 밝혀지지 않은 가시방산충류의 다양성이 훨씬 클 수 있음을 시사한다.
가시방산충류는 다음과 같은 목(Order)으로 나뉜다.
- Holacanthida (예: ''Acantochiasma'')
- Symphyacanthida (예: ''Haliommanthidium'')
- Chaunacanthida (예: ''Amphiacon'')
- Arthracanthida (예: ''Acanthometra'', ''Phyllostaurus'')
4. 3. 기타 방산충
방산충은 아메바나 편모충 형태를 띠는 Cercozoa와 껍질을 가진 아메바인 유공충을 포함하는 상위 그룹 Rhizaria에 속한다.[2] 전통적으로 방산충은 극침충류(Acantharea), 바늘방산충류(Nassellaria), 거품방산충류(Spumellaria), 검은방산충류(Phaeodarea)의 네 그룹으로 나뉘었다. 그러나 현재 검은방산충류(Phaeodaria)는 Cercozoan으로 분류된다.[3][4] 바늘방산충류와 거품방산충류는 모두 규산질 골격을 만들기 때문에 다포충류(Polycystina)라는 그룹으로 묶이며, 이는 분자 계통 발생학 연구로도 뒷받침된다. 반면, 극침충류는 황산 스트론튬으로 된 골격을 만들며, 내부 골격이 없고 오랫동안 태양충류(heliozoa)로 여겨졌던 특이한 속인 ''Sticholonche''(Taxopodida)와 가까운 관계이다. 따라서 현재 방산충은 크게 다포충류(Spumellaria + Nassellaria)와 Spasmaria(Acantharia + Taxopodida)라는 두 주요 계통으로 나눌 수 있다.[5][6]환경 DNA 분석을 통해 여러 새로운 상위 그룹들이 발견되었는데, 특히 극침충류[7]와 거품방산충류[8]와 관련된 그룹들이 확인되었다. 이 그룹들의 형태나 생리는 아직 완전히 밝혀지지 않았기 때문에, 방산충의 실제 다양성은 현재 알려진 것보다 훨씬 클 가능성이 있다.
유공충과 방산충의 관계에 대해서도 논의가 계속되고 있다. 분자 계통 연구는 이 둘이 가까운 관계임을 시사하며, 이를 묶어 Retaria라고 부른다.[9] 하지만 이들이 자매 그룹인지, 아니면 유공충이 방산충 그룹 내에 포함되어야 하는지는 아직 명확하지 않다.
강 | 목 | 이미지 | 과 | 속 | 종 | 설명 |
---|---|---|---|---|---|---|
다포충류(Polycystinea) | 바늘방산충류(Nassellaria) | | align=center | | align=center | | valign="top" | 규산질 골격을 가지며, 종종 원뿔이나 고리 모양이다. | ||||
거품방산충류(Spumellaria) | | align="center" | | align="center" | | valign="top" | 구형 대칭의 규산질 골격을 가진다. | |||||
Collodaria | | align="center" | | align="center" | | valign="top" | 개별 골격 요소가 없거나 단순하며, 종종 군체를 형성한다. | |||||
극침충류(Acantharea) | (다양한 목 포함) | | align="center" | | align="center" | | valign="top" | 황산 스트론튬으로 이루어진 방사상 대칭의 골격을 가진다. | ||||
Sticholonchea | Taxopodida | ![]() | 1 | align="center" | 1 | align="center" | 1 | valign="top" | 내부 골격이 없고, 표면에 규산질 바늘이 배열되어 있다. 과거에는 태양충류로 분류되었다. |
방산충의 외형은 다양하지만, 대체로 구형이나 원뿔형 같은 회전체 형태를 띤다. 중심에서 방사상으로 뻗어 나오는 골침이나 몸 바깥쪽을 덮는 껍질 형태의 골격을 가지며, 이 골격은 규산질 또는 황산 스트론튬으로 이루어져 있다.
세포질은 '중심낭'이라는 막 구조에 의해 안쪽의 내질과 바깥쪽의 외질로 나뉜다. 내질에는 핵과 같은 주요 세포 소기관이 있고, 외질에는 거품 모양의 액포와 유적이 많아 부력을 얻는 데 도움을 준다.
미세 소관 다발이 관통하는 가늘고 뾰족한 가짜 발(축족)을 몸 밖으로 내밀어 그 표면으로 미생물 등을 붙잡아 먹는다. 일부 방산충은 갈조류와 같은 조류를 세포 내에 공생시켜 에너지를 얻기도 한다.
과거에는 원생동물 중 근족충류나 육질편모충문의 일부로, 특히 축족을 가진다는 점에서 태양충과 유사하게 취급되었다. 그러나 태양충은 세포질이 뚜렷하게 두 층으로 나뉘지 않고, 복잡한 골격 구조를 가지지 않는다는 점에서 방산충과 구별된다.
다른 원생생물과 마찬가지로, 방산충 역시 미세 구조 관찰과 분자계통분석이 발전하면서 분류 체계가 지속적으로 재검토되었다. 한때는 여러 계통이 섞인 그룹으로 여겨져 '방산충'이라는 자연적인 분류군이 존재하지 않는다고 생각되기도 했다. 현재는 리자리아에 속하며, 규산질 골격을 만드는 다포충류(폴리키스티나류)와 황산 스트론튬 골격을 만드는 극침충류(아칸타리아류)로 크게 나뉜다. 또한, 과거 중심낭이 없어 태양충으로 분류되었던 스티코론케(''Sticholonche'')도 방산충에 포함된다.
전통적으로 방산충에 포함되었던 검은방산충류(파에오다리아류 또는 삼공류)는 규산과 유기물로 된 골격을 가지며, 중심낭의 세 구멍에서 가짜 발이 나오는 특징이 있다. 그러나 분자 계통 연구 결과, 이들은 같은 리자리아 내에서도 켈코조아에 속하는 독립된 그룹으로 밝혀졌으며, 방산충과의 형태적 유사성은 수렴진화의 결과로 해석된다.
; 다포충류 (Polycystina)
: 규산질 껍질을 가진다. 성장기에는 두꺼운 캡슐 모양 막에 싸여 있다.
:* 거품방산충목 (Spumellarida): ''Cenosphaera'', ''Spongosphaera'', ''Stylotrochus'', ''Thalassicolla'', ''Thalassolampe'', ''Xiphospira'' 등
:* 바늘방산충목 (Nassellarida): ''Cyrtocalpis'' 등
; 극침충류 (Acantharea)
: 황산 스트론튬 골격이 중심에서 연결되어 방사상으로 규칙적으로 뻗어 있다.
:* Holacanthida: ''Acantochiasma'' 등
:* Symphyacanthida: ''Haliommanthidium'' 등
:* Chaunacanthida: ''Amphiacon'' 등
:* Arthracanthida: ''Acanthometra'', ''Phyllostaurus'' 등
; 스티코론케류 (Sticholonchea)
: 구형 세포체 표면에 규산질의 바늘 모양 골격이 늘어서 있다.
:* Taxopodida: ''Sticholonche''
; 파에오다리아류 (Phaeodarea)
: (참고: 현재 방산충이 아닌 켈코조아에 포함됨)
:* Phaeogymnocellida: ''Phaeophaera'' 등
:* Phaeocystida: ''Aulacantha'' 등
:* Phaeosphaerida: ''Auloscena'' 등
:* Phaeocalpida: ''Tuscarora'' 등
:* Phaeogromida: ''Cadium'' 등
:* Phaeoconchida: ''Conchidium'' 등
:* Phaeodendrida: ''Coelodendrum'' 등
5. 화석 기록
방산충은 매우 오래된 화석 기록을 가지고 있으며, 가장 초기의 것은 캄브리아기 시작 시기 또는 그 이전 시대까지 거슬러 올라갈 수 있다.[24][25][26] 이들 화석은 생층서학을 이용한 지질 연대 측정, 석유 탐사, 고대 기후 연구 등에 중요한 시준화석으로 활용된다.[28] 방산충의 골격이 해저에 쌓여 형성된 처트는 단단하여 숫돌 등으로 이용되기도 한다.
5. 1. 화석 추출 및 분석
방산충은 일반적으로 해양 플랑크톤으로 살아가며, 죽은 뒤 골격은 해저에 가라앉아 '''방산충 연니'''(Radiolarian ooze)라고 불리는 퇴적층을 형성한다. 이들의 화석은 선캄브리아 시대부터 현재에 이르기까지 광범위하게 발견된다. 방산충은 형태가 매우 다양하고 종의 변화 속도가 빨라, 특정 지질 시대를 알려주는 중요한 시준화석으로 활용된다.가장 오래된 방산충 화석은 캄브리아기 초기의 지층에서 최초의 소형 쉘 화석군과 함께 발견되며, 일부 증거는 이들이 캄브리아기 이전 시대에 이미 존재했을 가능성을 시사한다.[24][25][26] 초기 방산충은 후대의 방산충과 비교했을 때, 실리카 격자 구조가 다르고 테스트에 가시가 거의 없거나 전혀 없는 점 등에서 상당한 차이를 보인다.[27] 지금까지 알려진 방산충 종의 약 90%는 멸종된 것으로 추정된다.
흔히 발견되는 방산충 화석으로는 ''Actinomma'', ''Heliosphaera'', ''Hexadoridium'' 등이 있다. 고대 방산충의 골격이나 테스트는 생층서학 연구를 통해 지질 연대 측정에 사용되며, 석유 탐사나 고대 기후 연구에도 중요한 정보를 제공한다.[28] 또한, 방산충 골격이 쌓여 형성된 처트는 단단하고 입자가 고와 양질의 숫돌로 사용되기도 한다.
방산충 화석을 암석에서 추출하는 과정에는 전통적으로 독성이 강한 불산이 사용되어 왔다. 그러나 최근 일본의 규슈 대학 연구팀이 저농도의 수산화나트륨 수용액을 이용하는 보다 안전한 추출 방법을 개발하여 활용하고 있다[31].
6. 앨런 튜링의 형태 형성 연구
버나드 리차즈는 앨런 튜링(1912–1954)의 마지막 제자 중 한 명으로, 맨체스터에서 튜링의 지도를 받으며 튜링의 형태 형성 이론을 검증하는 데 기여했다.[18][19][20][21] 튜링은 D'Arcy Thompson이 1917년에 출판한 성장과 형태에 관하여에서 제시한 연구를 발전시키고자 했다.[20]
'''튜링과 방산충 형태'''
구체에 대한 튜링 패턴의 컴퓨터 시뮬레이션은 일부 방산충 껍질 패턴을 거의 완벽하게 재현한다.[22]
6. 1. 에른스트 헤켈의 방산충 그림
독일의 동물학자이자 박식가인 에른스트 헤켈은 19세기 HMS ''챌린저''호 탐사에서 발견된 방산충을 정교하게 그려냈다. 아래 그림들은 헤켈이 그린 방산충의 다양한 가시 변이를 보여준다.아래는 헤켈의 대표 저서인 자연의 예술 형식(1904)에 실린 다양한 방산충 그림들이다.
참조
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[ふぉっしる]放散虫学のススメ
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뉴스
地球の歴史を調べるための新たな化石研究法~肉眼では見えない放散虫化石を安全に岩石から取り出す手法を開発~
https://www.kyushu-u[...]
九州大学プレスリリース
2024-06-13
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