코아노조아
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1. 개요
코아노조아는 동물을 포함하는 계통 분류군으로, 깃편모충류와 밀접한 관련이 있다. 1991년 토마스 캐벌리어-스미스가 처음 사용했지만, 계통 분류군을 형성하지 않는 것으로 밝혀져 사용이 중단되었다가, 2017년 Brunet & King에 의해 깃편모충류와 동물을 통합하는 계통 분류군으로 재정의되었다. 코아노조아는 3개의 군, 즉 메소미케토조에아, 필라스테레아, 깃편모충류로 구성되며, 동물의 조상으로 여겨진다.
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코아노조아 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
코아노조아 | |
![]() | |
학명 | Choanozoa |
명명자 | Brunet and King, 2017 |
동의어 | Apoikozoa Budd & Jensen, 2015 Choanimal Fairclough et al., 2013 |
생물 분류 | 역: 진핵생물 계급 없음: 후편모생물 계급 없음: 홀로조아 계급 없음: 필로조아 하위 계급 없음: 코아노조아 |
하위 분류 | 깃편모충 동물 (후생동물) |
화석 범위 | 6억 6500만년 전 ~ 현재 |
어원 | |
χόανος | '그리스어'로 '깔때기'를 의미 |
ζῶον | '그리스어'로 '동물'을 의미 |
주요 그룹 | |
깃편모충류 | 깃편모충 |
동물 | 동물 |
2. 분류
코아노조아는 진핵생물에 속하는 단편모생물 중 후편모생물에 속하는 생물군이다.
코아노조아는 적어도 3개의 군으로 구성된다.[26][29][30]
이름 | 설명 | 포함되는 속 |
---|---|---|
메소미케토조에아 | 어류와 기타 동물들을 감염시키는 기생동물군 | |
필라스테레아 | 21세기 초에 기술된 하나의 군으로, 공유하는 특징인 "실같은 촉수" 때문에 붙여진 이름 | 미니스테리아속(`Ministeria`), 캅사스포라속(`Capsaspora`) |
깃편모충류 | 모노시가(`Monosiga`), 프로테로스폰기아(`Proterospongia`) |
- ''Corallochytrium''속의 위치는 불명확하다.
코아노조아는 동물의 근원이 되는 일종의 측계통군으로 생각된다. 2002년 랑(Lang) 등은 단계통군으로써 새로운 이름 홀로조아(Holozoa)를 제안했으며, 결과적으로 코아노조아는 동물들을 포함하여 확장되거나 재정의되었다.[31]
토마스 캐벌리어-스미스가 1991년에 처음 사용한 "코아노조아"(Choanozoa)라는 명칭은 나중에 계통 분류군을 형성하지 않는 것으로 판명된 기저 원생생물 그룹을 가리키는 데 사용되었다. 이 그룹은 문의 계급을 가지고 있었고, 후편모류 원생생물을 모두 포함하면서 균류와 동물을 모두 제외하여, 이 그룹을 측계통군으로 만들었다. 그 분류는 다음과 같다.[7]
- 문 "코아노조아"(Choanozoa)
- * 아문 "코아노필라"(Choanofila)
- * 아문 파라미시아(Paramycia)
국제 원생생물학회는 이 측계통군에 대한 이 명칭의 사용을 거부했다. 대신 2017년부터 "코아노조아"(Choanozoa)라는 명칭은 깃편모충류와 동물을 통합하는 계통 분류군에 대해 적절한 것으로 간주된다.
이 깃털편모충류+동물 클레이드는 2015년에 "아포이코조아"(Apoikozoa)라고 명명되었지만,[15] 몇 가지 관점에서 2017년에 "코아노조아"를 사용하는 것이 제안되었고,[16] 2018년에 출판된 국제 원생생물 학회의 분류 체계에서도 권장되고 있다.[17]
"코아노조아"라는 이름은 χόανος|코아노스grc( 깔때기 또는 깃털)와 ζῶον|존grc (동물)에서 유래한다.
2. 1. 깃편모충류 (Choanoflagellatea)
깃편모충류(choanoflagellates)는 모노시가(`Monosiga`)와 프로테로스폰기아(`Proterospongia`)를 포함한다.[29][30] 깃편모충류와 후생동물은 자매군이며, 이는 동물의 기원을 탐구하는 데 중요한 의미를 가진다.[14]펠릭스 뒤자르댕은 1841년 깃털편모충류와 해면동물의 깃세포가 형태적으로 매우 유사하다는 점을 기록했다.[18] 이러한 관계는 분자계통분석을 통해서도 여러 번 확인되었지만, 2013년 유즐동물(빗해파리류)의 계통 위치에 관한 연구에서 이 상동성에 의문이 제기되어 논쟁이 계속되고 있다.[19][20] 최근의 게놈 연구에서는 깃편모충류에 동물의 다세포성에 중요한 유전자가 있다는 것이 보고되고 있다.
Brunet & King (2017)은 깃편모충류와 동물로 이루어진 클레이드에 대해 “코아노조아”를 재정의하여 사용할 것을 제안했다. 고대 그리스어의 χόανος|choanēgrc는 깃털(collar)이라는 뜻이며[21], 이것은 코아노조아류의 공유파생형질인 깃털 모양 구조를 가리킨다.
이 클레이드에 대해서는 앞서 “아포이코조아”(Apoikozoa)라는 이름이 사용되었다. 이는 고대 그리스어로 군체를 의미하는 단어와 동물을 의미하는 단어의 합성어로, 다세포 조직을 형성하는 동물과 깃편모충류의 공통점을 나타낸다.[17] 그러나 다세포성은 동물에서는 항상 나타나는 특징이지만, 깃편모충류에서는 드물게만 나타나기 때문에, 양쪽의 공통 조상에서 볼 수 있는 특징으로 적절한지 여부에 대한 의문이 제기되었다. 또한, 군체를 형성하는 형질은 다른 생물에서도 볼 수 있기 때문에, 더 적절한 이름이 사용되게 되었다.[17]
2. 2. 동물 (Animalia)
코아노조아는 동물의 근원이 되는, 일종의 측계통군으로 생각된다. 2002년, 랑(Lang) 등은 단계통군으로써 새로운 이름 홀로조아(Holozoa)를 제안했으며, 결과적으로 코아노조아는 동물들을 포함하여 확장되거나 재정의되었다.[31]후편모조류와 동물 간의 밀접한 관계는 오랫동안 인지되어 왔으며, 적어도 1840년대까지 거슬러 올라간다. 특히 주목할 만한 유사점 중 하나는 단세포 후편모조류와 다세포 동물의 유사성인데, 이는 깃세포를 가진 해면동물과 후편모조류 세포의 전반적인 형태에서 확인할 수 있다. 이러한 관계는 여러 분자 분석을 통해 확인되었다. 그러나 2013년 해면동물이 아닌 빗해파리가 다른 모든 동물의 자매군이라는 여전히 논란의 여지가 있는 제안으로 인해 이러한 상동성은 의문이 제기되었다.[5][6]
깃털편모충류와 후생동물은 자매군이며, 이는 동물의 기원을 탐구하는 데 중요한 의미를 가진다.[14] 이 깃털편모충류+동물 클레이드는 2015년에 "아포이코조아"(Apoikozoa)라고 명명되었지만,[15] 몇 가지 관점에서 2017년에 "코아노조아"를 사용하는 것이 제안되었고,[16] 2018년에 출판된 국제 원생생물 학회의 분류 체계에서도 권장되고 있다.[17]
1841년 뒤자르댕은 襟편모충과 해면동물의 형태학적 유사성을 기록했다.[18] 특히, 襟편모충의 세포와 해면동물의 깃세포는 형태적으로 매우 유사하다. 이러한 관계는 분자계통분석을 통해서도 여러 번 확인되었지만, 2013년 유즐동물(빗해파리류)의 계통 위치에 관한 연구에서 이 상동성에 의문이 제기되어 논쟁이 계속되고 있다.[19][20]
Brunet & King (2017)은 깃편모충류와 동물로 이루어진 클레이드에 대해 “코아노조아”를 재정의하여 사용할 것을 제안했다. 고대 그리스어의 ''choanē''는 깃털(collar)이라는 뜻이며[21], 이것은 코아노조아류의 공유파생형질인 깃털 모양 구조를 가리킨다.
이 클레이드에 대해서는 앞서 “아포이코조아(Apoikozoa)”라는 이름이 사용되었다. 이는 고대 그리스어로 군체를 의미하는 단어와 동물을 의미하는 단어의 합성어로, 다세포 조직을 형성하는 동물과 깃편모충류의 공통점을 나타낸다.[17] 그러나 다세포성은 동물에서는 항상 나타나는 특징이지만, 깃편모충류에서는 드물게만 나타나기 때문에, 양쪽의 공통 조상에서 볼 수 있는 특징으로 적절한지 여부에 대한 의문이 제기되었다. 또한, 군체를 형성하는 형질은 다른 생물에서도 볼 수 있기 때문에, 더 적절한 이름이 사용되게 되었다.[17]
3. 진화
코아노조아는 메소미케토조에아, 필라스테레아, 깃편모충류의 세 가지 주요 군으로 구성된다.[29][30] ''Corallochytrium''속의 위치는 불명확하다.[26]
코아노조아는 동물의 근원이 되는 측계통군으로 여겨진다. 2002년 랑(Lang) 등은 단계통군인 홀로조아라는 새로운 이름을 제안했고, 그 결과 코아노조아는 동물을 포함하도록 확장되거나 재정의되었다.[31]
후편모생물과 동물 간의 밀접한 관계는 1840년대부터 알려져 왔다. 특히 단세포 후편모조류와 해면동물의 깃세포는 형태적으로 유사하며, 이는 여러 분자 분석을 통해 확인되었다. 그러나 2013년 빗해파리가 다른 모든 동물의 자매군이라는 주장이 제기되면서 상동성에 대한 의문이 제기되기도 했다.[5][6] 최근 게놈 연구에 따르면 후편모조류는 동물에서 발견되는 다세포성에 필요한 중요한 유전 기구를 일부 가지고 있다.
코아노조아(Choanozoa)의 동의어인 아포이코조아(Apoikozoa)는 고대 그리스어로 "집락"과 "동물"을 의미하며, 동물과 일부 후편모조류가 다세포 단위를 형성할 수 있는 능력을 나타낸다.[4] 동물은 영구적으로 다세포이지만, 집락을 형성하는 후편모조류는 그렇지 않은 경우도 있어, 두 그룹 모두에서 집락 형성 능력이 전체 분지군의 기저에 존재했는지, 아니면 동물과 후편모조류 내에서 독립적으로 유래했는지에 대한 의문이 제기된다.
최근 연구에 따르면 코아노조아의 공통 조상은 약 6억 3,500만 년 전~5억 4,000만 년 전 에디아카라기에 살았던 다른 매트 형성 생물들과 서식지를 두고 경쟁하는 저서성 군체를 형성했을 것으로 추정된다. 이들은 동물의 단세포 조상과 에디아카라 생물군 사이의 중요한 연결 고리를 형성하여 초기 동물과 그 생태계를 어느 정도 재구성할 수 있게 한다.[3]
분지도는 분지들이 새로운 분지로 갈라진 시기(백만 년 전, Mya)를 대략적으로 나타낸다.[8][9][10]
3. 1. 계통 분류
코아노조아의 주요 생물 계통군은 다음과 같다.[28]계통군 | 구성 |
---|---|
메소미케토조에아(Mesomycetozoea) | 어류와 기타 동물들을 감염시키는 기생동물군 |
필라스테레아(Filasterea) | 미니스테리아(Ministeria), 캅사스포라(Capsaspora) 속(실같은 촉수라는 공유 특징) |
깃편모충류(Choanoflagellates) | 모노시가(Monosiga), 프로테로스폰기아(Proterospongia) |
Corallochytrium | 위치 불명확[26] |
코아노조아는 동물의 근원이 되는, 일종의 측계통군으로 생각된다. 2002년 랑(Lang) 등은 단계통군으로써 새로운 이름 홀로조아(Holozoa)를 제안했으며, 결과적으로 코아노조아는 동물들을 포함하여 확장되거나 재정의되었다.[31]
후편모생물(Opisthokonta)과 동물 간의 밀접한 관계는 1840년대까지 거슬러 올라간다. 특히 주목할 만한 유사점은 단세포 후편모조류와 다세포 동물의 유사성인데, 깃세포를 가진 해면동물과 후편모조류 세포의 형태에서 확인할 수 있다. 이러한 관계는 여러 분자 분석을 통해 확인되었다. 그러나 2013년 빗해파리가 다른 모든 동물의 자매군이라는 제안으로 인해 상동성에 대한 의문이 제기되었다.[5][6] 최근 게놈 연구는 후편모조류가 동물에서 발견되는 다세포성에 필요한 중요한 유전 기구를 가지고 있음을 시사한다.
후편모조아(Choanozoa)의 동의어인 아포이코조아(Apoikozoa)는 고대 그리스어로 "집락"과 "동물"을 의미하며, 동물과 (일부) 후편모조류 모두 다세포 단위를 형성할 수 있는 능력을 나타낸다.[4] 동물은 영구적으로 다세포이지만, 집락을 형성하는 후편모조류는 그렇지 않은 경우도 있어, 두 그룹 모두에서 집락 형성 능력이 전체 분지군의 기저에 존재했는지, 아니면 동물과 후편모조류 내에서 독립적으로 유래했는지에 대한 의문을 제기한다.
최근 연구에 따르면, 코아노조아의 공통 조상은 약 6억 3,500만 년 전~5억 4,000만 년 전 에디아카라기에 존재했던 것으로 알려진 다른 매트 형성 생물들 사이에서 서식지를 두고 경쟁하는 저서성 군체를 형성했다고 추정된다. 이들은 동물의 단세포 조상과 이 시기에서 알려진 수수께끼 같은 에디아카라 생물들 사이의 중요한 연결 고리를 형성하여 초기 동물과 그 생태계를 어느 정도 재구성할 수 있게 한다.[3]
다음 분지도는 분지들이 새로운 분지로 갈라진 시기(백만 년 전, Mya)를 대략적으로 나타낸다.[8][9][10] (후대 버드와 젠슨의 논문에서는 더 젊은 연대를 제시한다. 킴벨렐라 항목도 참조)
참조
[1]
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논문
The genome of the choanoflagellate ''Monosiga brevicollis'' and the origin of metazoans
2008-02-14
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2018-09-26
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