말린꼬리도마뱀속
1. 개요
말린꼬리도마뱀속(Leiocephalus)은 서인도 제도에 서식하는 도마뱀 속으로, 약 9,100만 년 전 후기 백악기에 다른 도마뱀들과 분기되었다. 이 속은 바하마, 터크스 케이커스 제도, 케이맨 제도, 쿠바, 히스파니올라 섬 등지에 분포하며, 곤충이나 과일 등을 먹는 주행성 동물이다. 말린꼬리도마뱀은 꼬리를 들어 올리고 둥글게 마는 행동을 보이며, 멸종 위기에 처한 종도 존재한다. 서식지 파괴와 유입된 포식자가 주요 위협 요인이며, 자메이카, 푸에르토리코, 소앤틸레스 제도에서는 이미 멸종된 종도 있다.
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| 학명 | Leiocephalus |
|---|---|
| 명명자 | Gray, 1827 |
| 상위 분류군 | Frost & Etheridge, 1989 |
2. 분류
계통 발생 증거에 따르면 말린꼬리도마뱀과는 Pleurodonta 분류군에서 현존하는 가장 기저적인 구성원이며, 약 9,100만 년 전인 후기 백악기에 하위 목의 나머지 부분과 분기되었다. 신생대 동안 앤틸리스 제도에서 남아메리카에서 유입되었을 가능성이 높지만, 다른 도마뱀과의 깊은 분기 시기는 서인도 제도에서 훨씬 더 복잡하고 덜 단순한 역사를 보여준다.
최근에는 멸종된 Lesser Antillean Leiocephalus 방사선의 일부 구성원이 Leiocephalus에서 가장 기저적이라는 것이 밝혀졌으며, 이 그룹의 마지막 생존 구성원인 L. herminieri와 L. roquetus는 대앤틸리스 제도 및 기타 지역의 다른 말린꼬리도마뱀에게 없는 특징(예: 비대해진 주둥이 비늘의 부재)을 공유한다. 나바사섬의 L. eremitus는 두 번째로 기저적인 종이며, 바하마와 대앤틸리스 제도의 다른 구성원들이 그 뒤를 잇는다. 앤티가 바부다의 L. cuneus는 바하마 및 대앤틸리스 제도의 L. carinatus, L. greenwayi, L. punctatus와 같은 종들과 더 밀접하게 관련되어 있다고 알려져 있다.
2.1. 계통 분류
다음은 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.
이구아나류에 속하는 말린꼬리도마뱀과는 Pleurodonta 분류군에서 현존하는 가장 기저적인 구성원이며, 약 9,100만 년 전인 후기 백악기에 하위 목의 나머지 부분과 분기되었다. 다른 카리브해 고유의 상위 분류군과 마찬가지로, 신생대 동안 앤틸리스 제도에서 남아메리카에서 유입되었을 가능성이 높다. 그러나 다른 도마뱀과의 깊은 분기 시기는 다른 현대 분류군과 비교했을 때 서인도 제도에서 훨씬 더 복잡하고 덜 단순한 역사를 보여준다.
속에 대한 계통 발생 분석 결과, 현재 멸종된 Lesser Antillean Leiocephalus 방사선의 일부 구성원이 최근 Leiocephalus에서 가장 기저적이라는 것이 밝혀졌다. 이 그룹의 마지막 생존 구성원인 L. herminieri와 L. roquetus는 대앤틸리스 제도 및 기타 지역의 다른 말린꼬리도마뱀에게 없는 특징(예: 비대해진 주둥이 비늘의 부재)을 공유한다. 최근 말린꼬리도마뱀에서 두 번째로 기저적인 종은 또 다른 최근 멸종된 종인 Navassa의 L. eremitus이며, 그 다음은 바하마와 대앤틸리스 제도의 속의 다른 모든 구성원이 뒤따른다. 화석 유해로만 알려진 Lesser Antilles의 또 다른 멸종 종인 앤티가 바부다의 L. cuneus는 다른, 더 기저적인 Lesser Antillean 및 Navassa 종보다 L. carinatus, L. greenwayi 및 L. punctatus와 같은 바하마 및 대앤틸리스 제도의 보다 파생된 Leiocephalus와 더 밀접하게 관련되어 있다고 생각된다.
2.2. 하위 종
말린꼬리도마뱀속에는 30종이 있으며, 그 중 7종은 멸종되었다. 다음은 현존하거나 최근 멸종된 종/아종 목록이며, 학명 알파벳순으로 나열되어 있다.
| 그림 | 학명 | 일반명 | 아종 | 분포 |
|---|---|---|---|---|
| Leiocephalus barahonensis (슈미트, 1921) | 오렌지배말린꼬리도마뱀 | 히스파니올라섬 | ||
| Leiocephalus carinatus (그레이, 1827) | 톱비늘말린꼬리도마뱀, 북부 말린꼬리도마뱀 | 바하마, 케이맨 제도, 쿠바 | ||
| Leiocephalus cubensis (그레이, 1840) | 쿠바갈색말린꼬리도마뱀, 쿠바말린꼬리도마뱀 | 쿠바 | ||
| Leiocephalus endomychus (A. 슈워츠, 1967) | 앵시 말린꼬리도마뱀, 아이티 중부 말린꼬리도마뱀 (아마도 멸종, 마지막 관찰 1976년) | 아이티 | ||
| †Leiocephalus eremitus (코프, 1868) | 나바사섬 말린꼬리도마뱀 (멸종, 19세기) | 나바사 섬 | ||
| Leiocephalus greenwayi (바버 & 슈리브, 1935) | 동플라나 말린꼬리도마뱀, 플라나 케이 말린꼬리도마뱀 | 바하마 | ||
| †Leiocephalus herminieri (A.M.C. 뒤메릴 & 비브롱, 1837) | 마르티니크 말린꼬리도마뱀 (멸종, 19세기) | 트리니다드 토바고 | ||
| Leiocephalus inaguae (코크란, 1931) | 이나구아섬 말린꼬리도마뱀 | 바하마 | ||
| Leiocephalus loxogrammus (코프, 1887) | 산살바도르 말린꼬리도마뱀, 럼케이 말린꼬리도마뱀 | 바하마 | ||
| Leiocephalus lunatus (코크란, 1934) | 히스파니올라섬 가면없는 말린꼬리도마뱀, 산토도밍고 말린꼬리도마뱀 | 도미니카 공화국 | ||
| Leiocephalus macropus (코프, 1863) | 쿠바 얼룩말린꼬리도마뱀, 몬테 베르데 말린꼬리도마뱀 | 쿠바 | ||
| Leiocephalus melanochlorus (코프, 1863) | 티뷰론 말린꼬리도마뱀, 제레미 말린꼬리도마뱀 | 아이티 | ||
| Leiocephalus onaneyi (가리도, 1973) | 과라타나모 줄무늬말린꼬리도마뱀, 과라타나모 줄무늬말린꼬리도마뱀, 시에라 말린꼬리도마뱀 | 쿠바 | ||
| Leiocephalus personatus (코프, 1863) | 히스파니올라 가시면류관말린꼬리도마뱀, 아이티 말린꼬리도마뱀 | 히스파니올라섬 | ||
| Leiocephalus pratensis (코크란, 1928) | 아이티 줄무늬말린꼬리도마뱀, 아탈레이 말린꼬리도마뱀 (아마도 멸종, 마지막 관찰 1966년) | 아이티 | ||
| Leiocephalus psammodromus (바버, 1920) | 터크스 케이커스 말린꼬리도마뱀, 바스티온케이 말린꼬리도마뱀 | 터크스 케이커스 제도 | ||
| Leiocephalus punctatus (코크란, 1931) | 크루키드 애클린스 말린꼬리도마뱀, 점박이말린꼬리도마뱀 | 바하마 | ||
| Leiocephalus raviceps (코프, 1863) | 창백한말린꼬리도마뱀, 산말린꼬리도마뱀 | 쿠바 | ||
| Leiocephalus rhutidira (A. 슈워츠, 1979) | 아이티 검은 목 말린꼬리도마뱀, 라피에르 말린꼬리도마뱀 (아마도 멸종, 마지막 관찰 1978년) | 아이티 | ||
| †Leiocephalus roquetus (보샤톤, 찰스, 그리고 레노블, 2021) | 라 데지레 말린꼬리도마뱀, 말린꼬리 로케 (멸종, 19세기 후반) | 과들루프 | ||
| Leiocephalus schreibersii (그라벤호르스트, 1838) | 적색 옆구리 말린꼬리도마뱀 | 히스파니올라섬 | ||
| Leiocephalus semilineatus (던, 1920) | 히스파니올라 창백한 배 말린꼬리도마뱀, 토마조 말린꼬리도마뱀, 창백한 배 히스파니올라 말린꼬리도마뱀 | 히스파니올라섬 | ||
| Leiocephalus sixtoi (쾰러, 보바딜라, & 헤지스, 2016) | 히스파니올라 모래언덕 말린꼬리도마뱀 | 히스파니올라섬 | ||
| Leiocephalus stictigaster (A. 슈워츠, 1959) | 쿠바 줄무늬말린꼬리도마뱀, 카보 코리엔테스 말린꼬리도마뱀 | 쿠바 | ||
| Leiocephalus varius (가먼, 1887) | 케이맨 말린꼬리도마뱀 | 케이맨 제도 | ||
| Leiocephalus vinculum (코크란, 1928) | 고나브 말린꼬리도마뱀, 코크란의 말린꼬리도마뱀 | 아이티 | ||
| 멸종된 종 | ||||
| †Leiocephalus cuneus (Etheridge, 1964) | 리워드 제도 곱슬꼬리도마뱀 (멸종, 안티구아 바부다의 후기 제4기 및 잠재적으로 앵귈라, 라 데지라드, 마리갈랑트에도 서식했을 가능성이 있지만, 최근까지 생존했을 수도 있음) | |||
| †Leiocephalus etheridgei (Pregill, 1981) | 모로비스 곱슬꼬리도마뱀 (멸종, 푸에르토리코의 후기 홍적세) | |||
| †Leiocephalus jamaicensis (Etheridge, 1966) | 자메이카 곱슬꼬리도마뱀 (멸종, 자메이카의 후기 홍적세 또는 홀로세) | |||
| †Leiocephalus partitus (Pregill, 1981) | 구아니카 곱슬꼬리도마뱀 (멸종, 푸에르토리코의 플라이스토세 또는 홀로세) | |||
참고: 괄호 안의 이명 또는 삼명 저자는 해당 종 또는 아종이 원래 Leiocephalus가 아닌 다른 속으로 분류되었다는 것을 나타낸다.
3. 분포
말린꼬리도마뱀속은 서인도 제도가 원산지이며, 현존하는 종은 바하마, 터크스 케이커스 제도, 케이맨 제도, 쿠바, 이스파니올라 섬(아이티와 도미니카 공화국) 및 인근 작은 섬에 서식한다. 또한, L. carinatus와 L. schreibersii는 플로리다에 외래종으로 유입되었다.
말린꼬리도마뱀속은 한때 훨씬 더 넓은 고유 분포 지역을 가졌으며, 자메이카 남부에서 푸에르토리코 동부, 그리고 여러 소앤틸리스 제도까지 분포했다. 이들은 제4기 멸종 또는 홀로세 멸종 동안 이 분포 지역의 대부분에서 멸종되었으며, 소앤틸리스 제도 방산의 일부 구성원은 최근까지 살아남아 유럽 식민지화 이후까지 널리 퍼져 있었을 것이다. 소앤틸리스 제도 방산의 마지막 생존 종인 과들루프의 L. herminieri와 마르티니크의 L. roquetus는 19세기 초중반에 멸종되었다.
4. 형태
말린꼬리도마뱀속은 종에 따라 크기가 다르지만, 일반적으로 주둥이에서 총배설강까지의 길이가 약 9cm이다. 이 도마뱀은 대퇴공, 익상골 치아 또는 구개골 치아가 없다. 또한, 비늘이 겹쳐져 있는 것으로 관찰된다.
5. 생태
말린꼬리도마뱀속은 주로 곤충과 같은 절지동물을 먹지만, 꽃과 과일도 흔히 섭취한다. 큰 개체는 아놀도마뱀을 포함한 작은 척추동물을 먹기도 한다.
이름에서 알 수 있듯이, 이 속의 대부분 종은 꼬리를 들어 올리고 둥글게 만다. 이것은 잠재적인 포식자가 있을 때와 없을 때 모두 이루어지지만, 일부 말린꼬리도마뱀 종에서는 포식자가 있을 때 더 빈번하게 나타난다. 이는 잠재적 포식자에게 도마뱀의 건강함을 보여주는 것이며, 공격을 받을 경우 꼬리에 시선을 집중시켜 도마뱀이 탈출할 기회를 높인다. 꼬리 말기가 영토 과시의 기능도 한다는 주장이 있었지만, 꼬리 말기가 동종 개체가 있을 때 변화하지 않으므로, 연구에서는 이를 뒷받침할 증거를 찾을 수 없었다.
6. 행동
말린꼬리도마뱀속은 주로 곤충과 같은 절지동물을 먹지만, 꽃과 과일도 흔히 먹는다. 큰 개체는 아놀도마뱀을 포함한 작은 척추동물을 먹기도 한다.
이름에서 알 수 있듯이, 말린꼬리도마뱀속의 대부분 종은 꼬리를 들어 올리고 둥글게 만다. 이는 잠재적인 포식자가 있을 때와 없을 때 모두 나타나는 행동이지만, 일부 종에서는 포식자가 있을 때 더 자주 관찰된다. 꼬리를 마는 행동은 잠재적 포식자에게 도마뱀이 건강하다는 것을 보여주고, 공격을 받을 경우 꼬리에 시선을 집중시켜 도마뱀이 탈출할 기회를 높이는 역할을 한다. 꼬리 말기가 영토 과시의 기능도 한다는 주장이 있었지만, 동종 개체가 있을 때 꼬리 말기 행동에 변화가 없다는 점에서 연구 결과는 이를 뒷받침하지 못한다.
7. 보존 상태
말린꼬리도마뱀속에 속하는 종들의 보존 상태는 매우 다양하다. Leiocephalus carinatus처럼 흔하고 널리 분포하는 종도 있지만, 작은 섬이나 큰 섬의 특정 지역에만 서식하여 희귀하고 심각한 멸종 위기에 처한 종들도 있다. 이들의 생존을 위협하는 주요 요인은 농업 확장, 숯 생산, 염소 방목 등으로 인한 서식지 파괴와 작은인도몽구스 같은 외래 포식자의 유입이다.
7.1. 멸종
곱슬꼬리도마뱀속은 과거 자메이카 남부에서 푸에르토리코 동부, 소앤틸리스 제도까지 넓게 분포했었다. 그러나 제4기 멸종 또는 홀로세 멸종을 거치며 대부분 지역에서 사라졌고, 소앤틸리스 제도 일부 종은 유럽 식민지화 이후까지 생존했을 가능성이 있다. 소앤틸리스 제도에 서식했던 마지막 종인 과들루프의 L. herminieri와 마르티니크의 L. roquetus는 19세기 초중반에 멸종했다.
이 속에 속하는 종들의 보존 상태는 다양하다. Leiocephalus carinatus처럼 흔한 종도 있지만, 작은 섬이나 특정 지역에만 서식하는 종들은 희귀하고 위협받고 있다. 알토 벨로 섬의 Leiocephalus (barahonensis) altavelensis와 쿠바 관타나모 주의 Leiocephalus onaneyi는 멸종 위급종이다. 주요 위협 요인은 농업 확장, 숯 생산, 염소 방목 등으로 인한 서식지 파괴와 작은인도몽구스 같은 유입된 포식자이다.
이미 멸종된 Leiocephalus 종에는 자메이카, 푸에르토리코, 소앤틸레스 제도에 서식했던 모든 종들이 포함된다. 이들 중 일부는 화석 또는 아화석 형태로만 알려져 있으며, 플라이스토세 또는 콜럼버스 이전 시대에 멸종했지만, 소앤틸레스 제도와 나바사 섬에서 발견된 종들은 19세기까지 생존했다. Leiocephalus는 유럽 식민지화 이후 소앤틸레스 제도에서 완전히 멸종된 유일한 인룡류 속이다. 보아나 Diploglossus처럼 소앤틸레스 제도에서 멸종을 겪은 다른 파충류들은 도미니카, 몬트세랫 등 일부 섬에 잔존 개체군을 유지하고 있다. 소앤틸레스 제도에서 Leiocephalus가 대량으로 사라진 이유는 초기 식민주의자들에 의해 심하게 착취되고 산림 벌채된 연안 지역의 건조림에 서식했기 때문일 수 있다. 초기 홀로세 이후 소앤틸레스 제도에서 확인된 Leiocephalus 화석은 거의 없지만, Leiocephalus 화석 뼈가 작고 다른 도마뱀 종과 유사하여 발견이 어려웠을 수 있다는 설명도 있다.
현대에 들어 Leiocephalus endomychus, Leiocephalus pratensis, Leiocephalus rhutidira 세 종은 1960년대와 1970년대 이후 발견되지 않아 IUCN에 의해 멸종 위급 또는 멸종된 것으로 간주되며, "가장 원하는" EDGE 종에 속한다.