메소스티그마강
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1. 개요
메소스티그마강은 단세포 편모성 생물인 메소스티그마 속을 포함하는 강으로, 유기질 비늘로 덮여 있고, 2개의 편모와 안점을 가진 특징을 보인다. 과거에는 플라시노조류로 분류되었으나, 분자계통학적 연구를 통해 스트렙토식물 기부에 위치하며 녹색식물의 원시 형질을 유지하는 것으로 밝혀졌다. 2019년 현재 메소스티그마조류강으로 분류되며, 메소스티그마 속만이 알려져 있다.
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| 메소스티그마강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Mesostigmatophyceae Marin & Melkonian, 1999 |
| 상위 분류군 | 스트렙토식물 |
| 유형 종 | Mesostigma viride Lauterborn |
| 분류 | |
| 하위 분류 | 메소스티그마목 (Mesostigmatales) |
| 학술 정보 | |
| AlgaeBase | Mesostigmatophyceae |
2. 특징
메소스티그마속은 단세포이며 편모를 가진다.[17][18] 세포는 세포벽이 없고 유기질 비늘로 덮여 있으며[22][23][24][25], 다른 스트렙토식물과는 다른 독특한 회전 대칭형 편모 장치를 가진다.[20][21] 이분열을 통한 무성 생식으로 번식하며, 유성 생식은 아직 보고되지 않았다.[17][18]
2. 1. 구조
메소스티그마속은 '''단세포 편모성''' 생물이다.[17][18] 세포는 납작한 방석 모양이며, 중앙이 움푹 들어가 있고 이곳에서 2개의 등편모가 나온다. 편모는 등질의 섬모타(유효타와 회복타로 구성된 편모 운동)를 통해 펄럭이며 춤추듯이 회전하면서 헤엄친다.[19]다른 스트렙토식물의 편모 장치가 비대칭 측방형인 것과 달리, 메소스티그마속은 회전 대칭의 교차형 구조를 가진다.[20][21] 4개의 미세소관성 편모근 중 2개(R1, R3)에는 다층 구조체(MLS)가 붙어 있다. 2개의 기저소체는 거의 평행하게 놓여 있으며, 약간 시계 반대 방향으로 어긋나 있다.[21]
세포는 세포벽이 없으며, 유기질 비늘로 덮여 있다.[22][23][24][25] 세포 본체는 가장 안쪽의 사각형 비늘층, 그 바깥의 타원형 비늘층, 그리고 가장 바깥쪽의 큰 바구니 모양 비늘로 덮인다. 바구니 모양 비늘은 광학 현미경으로도 관찰될 만큼 크다.[18][26] 편모는 사각형 비늘(다이아몬드형 비늘)로만 덮여 있고, 다른 프라시노조류에서 흔히 보이는 털 모양 비늘은 없다.
보통 2개의 피레노이드를 포함하는 1개의 엽록체를 가진다.[17][18] 또한, 전분 입자에 둘러싸이지 않은 표재성 피레노이드 유사 구조도 있다.[20] 다양한 카로테노이드를 포함하며[27], 주요 종류는 다음과 같다.
| 카로테노이드 종류 |
|---|
| 루테인 |
| 안테라크산틴 |
| 비올라크산틴 |
| all-trans 네오크산틴 |
| 시포나크산틴 및 그 파생 색소 (C12:0에스테르, C14:0에스테르) |
| 리코펜 |
| γ-카로텐 |
| β-카로텐 |
특히, 청록색 빛을 흡수하여 깊은 물속에서도 빛을 이용할 수 있게 하는 시포나크산틴은 일부 프라시노조류나 갈파래강에서도 발견되며, 녹색식물의 원시적 특징일 가능성이 제기된다.[27]
세포 중앙의 등 쪽에 뚜렷한 안점이 있다[28](속명 '메소스티그마'는 '중앙의 눈'을 의미한다). 이 안점은 2~3층의 색소 과립으로 이루어져 있다. 핵은 세포의 왼쪽에 치우쳐 있으며[20][21], 편모 기부 근처에는 페록시솜이 존재한다.[20]
이분열을 통한 무성 생식을 한다.[17][18] 유성 생식은 아직 알려지지 않았다.
2. 2. 생식
이분열에 의한 무성 생식을 한다[17][18]。유성 생식은 미지수이다。3. 생태
메소스티그마속(Mesostigma)은 플랑크톤성을 띠며, 담수 호수에서 서식한다[18]. 일본의 일반적인 호수에서도 종종 발견된다[26].
메소스티그마속에 감염되는 바이러스[29]와 공생 관계를 맺는 세균[30]이 보고된 바 있다.
4. 계통 분류
메소스티그마 속(''Mesostigma'')은 초기에 단세포 편모를 가지고 유기질 인편으로 덮여 있다는 특징 때문에 플라시노조류 강으로 분류되었다[31][32][33][34][35][36][37]。 하지만 이후 분자계통학 연구를 통해 메소스티그마 속은 다른 플라시노조류와는 구별되며, 스트렙토식물 그룹의 기저에서 분기했거나[39][40][41][42][43][44][45][46], 혹은 녹색식물 전체에서 가장 초기에 분기했을 가능성이 제시되었다[50][51][52]。
메소스티그마 속은 스트렙토식물 중에서 유일하게 영양체 상태에서 편모와 안점을 가지는 등 원시적인 특징을 유지하고 있어, 녹색식물의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 위치를 차지한다. 이러한 독특한 계통학적 위치 때문에 현재(2019년 기준)는 독립된 강인 메소스티그마조류강(''Mesostigmatophyceae'')으로 분류되며[55], 때로는 독립된 문인 메소스티그마식물문(''Mesostigmatophyta'')으로 취급되기도 한다[56][57]。 메소스티그마조류강에는 현재까지 메소스티그마 속(''Mesostigma'')만이 속해 있으며, 기준종은 ''Mesostigma viride''이다[58]。 분자계통 분석 결과에 따라 클로로키부스 속(''Chlorokybus'')이 메소스티그마 속의 자매군으로 나타나는 경우가 많아, 클로로키부스 속을 메소스티그마조류강에 포함시키기도 한다[59]。
4. 1. 계통학적 위치
단세포 편모성이며 유기질 인편을 갖는 특징 때문에 메소스티그마 속(''Mesostigma'')은 과거 플라시노조류 강으로 분류되었다[31][32][33][34][35][36][37]。 그러나 이러한 분류 기준에서의 플라시노조류는 단계통군이 아니며, 해당 특징들은 녹색식물의 원시적인 형질로 여겨진다[36][37][38]。 특히 인편의 유사성과 등편모를 가진다는 점에서 플라시노조류 중 피라미모나스류와 가까운 관계일 가능성이 제기되기도 했다[36][37]。하지만 이후 분자계통학 연구들은 메소스티그마 속이 다른 플라시노조류와는 달리 스트렙토식물의 기저 부근에서 분기했음을 보여주었다[39][40][41][42][43][44][45][46]。 몇몇 생화학적 특징 또한 메소스티그마 속이 스트렙토식물에 속한다는 주장을 뒷받침한다[47][48][49]。 반면, 일부 분자계통학 연구(특히 세포 소기관 DNA 분석)에서는 메소스티그마 속이 녹색식물 중에서 가장 먼저 분기했으며, 이는 스트렙토식물과 녹조식물이 갈라지기 이전임을 시사하기도 한다[50][51][52]。
메소스티그마 속은 스트렙토식물 중에서 유일하게 영양체 상태에서 편모와 안점을 가지는 등 녹색식물의 원시적인 특징을 유지하고 있다. 이는 메소스티그마 속이 스트렙토식물 내에서 가장 초기에 분기한 분류군일 수 있음을 의미한다. 이러한 계통학적 위치는 일부 분자 계통 분석 결과에서도 지지되지만[40][53], 2019년 기준으로 다수의 분자계통학 연구는 메소스티그마 속이 클로로키부스조류강의 자매군임을 시사한다[45][54]。
2019년 현재, 메소스티그마 속은 독립된 강인 메소스티그마조류강 (''Mesostigmatophyceae'')으로 분류되며[55], 때로는 독립된 문 (메소스티그마식물문 ''Mesostigmatophyta'')으로 취급되기도 한다[56][57]。 이 분류군에는 오직 메소스티그마 속 (''Mesostigma'') 하나만이 알려져 있으며, 몇몇 종이 기재되었으나 기준종인 ''Mesostigma viride''만이 확실하게 인정받고 있다[58]。 아래는 메소스티그마조류강의 분류 체계 예시이다. 다만, 위에서 언급했듯이 분자계통 분석 결과 클로로키부스 속이 메소스티그마 속의 자매군으로 나타나는 경우가 많아, 클로로키부스 속을 메소스티그마조류강에 포함시키기도 한다[59]。
| 분류 계급 | 학명 | 비고 |
|---|---|---|
| 문 | Mesostigmatophyta | |
| 강 | Mesostigmatophyceae | |
| 목 | Mesostigmatales | |
| 과 | Mesostigmataceae | |
| 속 | Mesostigma | |
| 종 | Mesostigma grande | |
| 종 | Mesostigma viride | 기준종 |
4. 2. 분류
단세포 편모성이며 유기질 인편을 갖는 특징 때문에 메소스티그마 속(''Mesostigma'')은 초기에 플라시노조류 강으로 분류되었다[31][32][33][34][35][36][37]。그러나 이러한 분류는 플라시노조류가 단계통군이 아니며, 해당 특징들이 녹색식물의 원시적인 형질로 여겨지기 때문에 재검토되었다[36][37][38]。인편의 유사성과 등편모를 가진다는 점에서 플라시노조류 중 특히 피라미모나스류와의 가까운 관계가 제시되기도 했다[36][37]。이후 분자계통학 연구 결과, 메소스티그마 속은 다른 플라시노조류와 달리 스트렙토식물의 기부에 위치하는 것으로 나타났다[39][40][41][42][43][44][45][46]。몇몇 생화학적 특징 또한 메소스티그마 속이 스트렙토식물에 속한다는 것을 지지한다[47][48][49]。하지만 일부 분자계통학 연구(특히 세포 소기관 DNA 기반 분석)에서는 녹색식물 중에서 가장 초기에 분기되었거나(즉, 스트렙토식물과 녹조식물이 분기하기 전), 녹조식물에 더 가깝다는 결과가 나오기도 했다[50][51][52]。
메소스티그마 속은 스트렙토식물 중에서 유일하게 영양체가 편모와 안점을 갖는다는 점에서 녹색식물의 원시 형질을 유지하고 있으며, 이는 스트렙토식물 내에서 가장 초기에 분기한 분류군임을 시사한다. 이러한 계통적 위치는 일부 분자 계통 분석에서도 지지되지만[40][53], 2019년 기준으로 많은 분자계통학 연구에서는 클로로키부스조류강의 자매군임을 시사한다[45][54]。
2019년 현재, 메소스티그마 속은 독립된 강인 메소스티그마조류강 (''Mesostigmatophyceae'')으로 분류되며[55], 때로는 독립된 문 (메소스티그마식물문, ''Mesostigmatophyta'')으로 취급되기도 한다[56][57]。이 강에는 단 하나의 속, 메소스티그마 속 (''Mesostigma'')만이 알려져 있다. 몇몇 종이 기재되었으나, 기준종인 ''Mesostigma viride'' 외에는 그 실체가 불분명하다[58]。아래는 메소스티그마조류강의 분류 체계 예시이다. 하지만 위에서 언급했듯이, 분자계통 분석 결과에 따라 클로로키부스 속을 메소스티그마조류강에 포함시키기도 한다[59]。
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