메타모나다
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1. 개요
메타모나다는 전형적인 미토콘드리아가 없는 특징을 가진 진핵생물 그룹이다. 엑스카바타에 속하며, 분자 계통 분석에 따라 포르니카타, 파라바잘리아, 프레악소스틸라의 3계통으로 나뉜다. 메타모나다는 4개 이상의 편모를 가지며, 세포 핵과 연관된 카리오마스티곤트 구조를 형성하는 특징을 보인다. 이 그룹은 19세기 후반부터 연구되어 왔으며, 최근 계통 분석을 통해 부생충류, 포르니카타, 전축상류 등 두 개의 주요 분기가 확인되었다.
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| 메타모나다 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Metamonada |
| 명명자 | Grassé, 1952 emend. Cavalier-Smith, 2003 |
| 이명 | Archezoa? Centrosomea (Chatton Villeneuve, 1937) Metamonadina (Grassé, 1952) Polymastigota (Butschli, 1884) Tetramastigota (Hulsmann & Hausmann, 1994) |
| 분류 | |
| 하위 분류군 | Anaeramoebidae Parabasalia (곁주름류) Anaeromonada Fornicata (포르니카타류) Barthelonids Skoliomonas |
2. 특징
메타모나다는 전형적인 미토콘드리아가 없다는 특징을 가진다. 이 때문에 미토콘드리아를 얻기 전에 분기된 가장 원시적인 진핵생물로 여겨졌으며, 미토콘드리아가 없는 생물을 모은 아케조아계의 일원으로 분류되기도 했다. 그러나 21세기 들어 메타모나스류를 포함한 모든 아케조아 생물이 일단 획득한 미토콘드리아를 이차적으로 잃은 것으로 여겨지고 있다.[1] 실제로 메타모나스류의 세포에서는 미토콘드리아가 변화한 것으로 생각되는 수소화소체나 흔적으로 여겨지는 마이토솜이 발견되는 경우가 많다.
메타모나다는 엑스카바타에 속하는 생물군이다. 이들은 분자 계통 분석에 따라 크게 세 가지 계통으로 나뉜다.[11]
또 다른 특징은 예외도 있지만, 세포핵과 2~4쌍의 기저체(basal body)가 짝을 이루어 핵편모계(karyomastigont)를 구성한다는 점이다.[1] 기저체에서는 각각 편모가 나오며, 그 중 1개가 후생편모(recurrent flagellum)가 된다.[1] 따라서 많은 생물에서 편모의 수가 4의 배수가 된다.
3. 분류
포르니카타와 파라바잘리아는 단계통으로 보이며, 이 둘을 합쳐 트리코조아 (Trichozoa)라고도 한다. 그러나 이들과 프레악소스틸라 사이의 관계는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.
과거에는 메타모나스류를 동물성 편모충강의 다편모충목이나 초편모충목 등으로 분류했지만, 현재는 이러한 분류 방식이 분자 계통 분석 결과와 일치하지 않는다는 것이 밝혀졌다.
3. 1. 하위 분류
메타모나다의 하위 분류는 다음과 같다.[6]
메타모나스류는 분자 계통에 의해 3계통으로 나뉜다.[11]
포르니카타와 파라바잘리아는 단계통인 듯하며, 이 두 계통을 합쳐 트리코조아 (Trichozoa)라고도 한다.
3. 2. 포르니카타 (Fornicata)
디플로모나스류(Diplomonadida), 레토르타모나스류(Retortamonadida) (메닐 편모충 등), 카르페디에모나스목 (Carpediemonadida)이 포르니카타에 속한다.[11]
포르니카타의 하위 분류는 다음과 같다.[5]3. 3. 파라바잘리아 (Parabasalia)
3. 4. 프레악소스틸라 (Preaxostyla)
옥시모나스류(Oxymonadida)와 트리마스티스(Trimastix) (트리마스티기다목(Trimastigida))을 포함한다.[11]
4. 계통 분류
메타모나다는 디스코바와 자매군일 가능성이 있으며, 진핵생물 내에서 복잡한 진화 과정을 거쳤다.[16][17][18]
다음은 2021년에 제안된 계통 분류로, 엑스카바타 생물군 중 디스코바만 포함되어 있으며, 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 내용이 포함되어 있다.[14] 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단인 프로보라[15]가 포함되어 있으며, 메타모나다는 디스코바, 혹은 말라이모나스문의 자매군일 가능성이 있어 계통 분류가 불확실하다.[16][17][18]
| 진핵생물 계통 분류 |
|---|
5. 진화
메타모나다 내에서, 최근의 계통 분석에서 두 개의 주요 분기가 발견된다. 한 분기에는 부생충류와 밀접하게 관련된 혐기성 아메바류가 포함된다. 다른 분기에는 포르니카타(바르텔로니드와 밀접하게 관련됨[1]), 최근에 분리된 ''스코리오모나스''[2], 전축상류[3]의 두 그룹이 포함된다.
6. 연구사
메타모나스류는 19세기 후반부터 다편모충목 등으로 분류되었으나, 편모의 수는 진화 과정에서 쉽게 변할 수 있어 이러한 분류는 불안정했다. 20세기 중반, 메타모나스상목(Metamonadina Grassé, 1952)이 정의되었으나, 전자 현미경 관찰을 통해 미세 구조의 차이가 밝혀지면서 해체되었다. 1980년대 이후 재정리 과정에서 같은 이름이 다양한 범위에 사용되어 혼란이 있었으나, 21세기에 들어서 이 생물군이 다시 일체성을 갖는다는 것이 인식되고 있다.
| Levine et al. (1980) 원생동물 도감 | 1980–1990년대 | Cavalier-Smith (1999, 2002) | Cavalier-Smith (2003) | Simpson (2003) Adl et al. (2005) | 목 |
|---|---|---|---|---|---|
| 레토르타모나스 | 메타모나다문 Metamonada영어 | 메타모나다문 Metamonada영어 | 메타모나다문 Metamonada영어 | 포르니카타 Fornicata영어 | 레토르타모나스 |
| 디플로모나스 | 디플로모나스 | ||||
| (미기재) | 로우코조아문 Loukozoa영어 | 카르페디에모나스 | |||
| 옥시모나스 | 프레악소스타일라 Preaxostyla영어 | 옥시모나스 | |||
| 트리코모나스 | 파라바살리아문 Parabasalia영어 | 트리마스티구스 | |||
| 파라바살리아문 Parabasalia영어 | 파라바살리아 Parabasalia영어 | 트리코모나스 | |||
| 초편모충 | 크리스타모나스 | ||||
| 스피로트리코닌파 | |||||
| 트리코닌파 |
참조
[1]
논문
An excavate root for the eukaryote tree of life
2023-04-28
[2]
논문
187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution
2016-06-01
[3]
논문
The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa
2003-11
[4]
논문
Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa
2013
[5]
논문
Comprehensive Ultrastructure of Kipferlia bialata Provides Evidence for Character Evolution within the Fornicata (Excavata)
2013
[6]
논문
The unexpected provenance of components in eukaryotic nucleotide-excision-repair and kinetoplast DNA-dynamics from bacterial mobile elements
https://www.biorxiv.[...]
2018-07-04
[7]
논문
Marine Isolates of Trimastix marina Form a Plesiomorphic Deep-branching Lineage within Preaxostyla, Separate from Other Known Trimastigids (Paratrimastix n. gen.)
https://www.scienced[...]
[8]
논문
New insights into the coevolutionary history of termites and their gut flagellates: Description of Retractinympha glossotermitis gen. nov. sp. nov. (Retractinymphidae fam. nov.)
https://www.research[...]
2023-01-26
[9]
논문
Free-living Trichomonads are Unexpectedly Diverse
2022-08
[10]
논문
Critical Taxonomic Revision of Parabasalids with Description of one New Genus and three New Species
2010-07
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논문
The Revised Classification of Eukaryotes
http://www.paru.cas.[...]
[12]
논문
An excavate root for the eukaryote tree of life
2023-04-28
[13]
논문
Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group
[14]
논문
Picozoa are archaeplastids without plastid
http://urn.kb.se/res[...]
[15]
논문
Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes
[16]
논문
전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무
[17]
논문
Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista
http://rspb.royalsoc[...]
2016-01-27
[18]
논문
A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle
http://linkinghub.el[...]
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