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초편모충류

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1. 개요

초편모충류는 다수의 편모를 가지며 나선형으로 배열된 특징을 보이는 원생생물이다. 흰개미나 일부 바퀴벌레의 소화관 내 혐기성 환경에서 서식하며, 숙주와 공생 관계를 통해 셀룰로스 분해를 돕는다. 과거에는 초편모충목으로 분류되었으나, 분자 계통 분석 결과에 따라 현재는 파라바살리아 내 여러 목으로 나뉘어 분류된다.

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초편모충류
분류
진핵생물
메타모나다
파라바살리아
히페르마스티기다목
학명
학명Hypermastigida
명명자Grassi, 1952
하위 분류
하위 목트리트리코모나데스
히포트리코모나데스
트리코모나데스
제외트리코님페아
스피로트리코님페아
크리스타모나데아

2. 특징

다수의 편모는 열을 지어 배열되어 있으며, 나선을 그리는 등 세포 표면에 배치되어 있다. 편모가 세포 앞쪽 근처에 집중적으로 배열된 것도 있지만, 더 넓은 범위에 배치된 것이 많다. 그중에는 거의 전 표면에 편모를 가진 것도 있으며, 그 경우 외형적으로는 알베올라타의 섬모충과 유사하지만, 전혀 다른 그룹이다. 편모 열의 배치에 따라 여러 체절로 이루어진 것처럼 보이는 종도 있지만, 초편모충류는 단세포 생물이므로 이것은 체절이 아니다.

파라바살리아류 공통의 구조로서, 골지체와 이에 부속하는 섬유계 '부기체'(parabasal body)와, 세포 내부를 지나 후단이 돌출하기도 하는 미세 소관 묶음 '축주'(axostyle)를 가진다.

세포핵은 1개이며, 핵분열 시 핵외 방추체가 형성된다.

유성 생식이나 낭포의 존재도 보고되고 있다.

초편모충류는 장관 내라는 혐기적인 환경에서 생활하기 때문에, 호기 호흡을 위한 미토콘드리아를 갖지 않고, 대신 하이드로제노솜(hydrogenosome)이라는 혐기 환경용 ATP 생산 기관을 갖춘다.

3. 서식 환경 및 숙주

흰개미나 일부 바퀴벌레의 소화관 내에 서식한다. 바퀴벌레 중에서도 주로 야외에 서식하며 목재를 갉아먹는 극히 제한된 종과 공생 관계를 맺고 있다. 초편모충류는 모두 기생성이지만, 같은 파라바살리아류인 트리코모나스류에는 자유 생활을 하는 종도 일부 존재한다.[1]

흰개미는 주식인 식물 유래 성분인 셀룰로스 분해 능력이 충분하지 않아 미생물과 공생 관계를 맺는다. 흰개미류 중에서는 하등 흰개미류가 초편모충류와 공생하며, 고등 흰개미류는 세균 및 외부 균류와 공생한다. 흰개미와 장내 미생물 사이에는 종 특이성이 있어, 흰개미 종마다 서식하는 편모충의 종도 다르다. 바퀴벌레의 일부가 초편모충류를 갖는 것은 흰개미와 바퀴벌레의 유연 관계를 나타낸다는 의견도 있다.[1]

초편모충은 숙주로부터 서식처를 제공받는 한편, 셀룰라아제를 분비하여 목재 소화를 돕는다. 따라서 흰개미에 기생한다기보다는 공생한다고 볼 수도 있다. 그러나 초편모충 세포 내에 공생 박테리아가 존재하여 셀룰라아제의 정확한 생산자가 누구인지는 확실하지 않다. 옥시모나스류 등도 곤충 장내 파우나를 구성하는 원생생물이다.[1]

또한, 초편모충의 체표에 스피로헤타를 공생시키는 경우가 있다. 이것은 언뜻 보면 편모처럼 보여 초기 세포 내 공생설에서 편모가 공생 미생물에서 기원했다는 주장의 근거 중 하나였다. 그러나 이 가설은 편모에 관해서는 현재 거의 부정되고 있다.[1]

4. 분류

초편모충류는 과거 동물성 편모충강 초편모충목(Hypermastigida)으로 분류되었으나,[3] 분자 계통 분석 결과 단일 계통이 아님이 밝혀졌다.[9] 이에 따라 현재는 파라바살리아 내 여러 개의 목으로 분산되어 분류된다.

과거 분류 체계에서는 초편모충목을 로포모나스아목(Lophomonadina)과 트리코닌파아목(Trichonymphina)의 두 아목으로 나누었으며,[5][6][3] 좀 더 세분화된 분류에서는 트리코닌파류에서 스피로트리코닌파류(spirotrichonymphids영어)를 분리하여 3개의 군으로 나누기도 했다.

4. 1. 하위 분류

초편모충류는 일반적으로 다음 3개 목으로 분류한다.[11]

  • 크리스타모나스목(Cristamonadida) (과거 로포모나스류 포함)
  • 트리코님파목(Trichonymphida)
  • 스피로트리코님파목(Spirotrichonymphida)


20세기 말, 분자 계통 분석을 통해 로포모나스류는 트리코모나스류와 세포 구조가 유사하다는 점이 밝혀져 크리스타모나스목으로 통합되었다.[9][10]

참조

[1] 논문 Molecular phylogeny and evolution of Parabasalia with improved taxon sampling and new protein markers of actin and elongation factor-1α
[2] 서적 Handbook of the Protists Springer
[3] 서적 原生動物図鑑 講談社
[4] 서적 Traité de Zoologie, Anatomie, Systématique, Biologie
[5] 논문 A revised classification of the phylum Protozoa
[6] 논문 A newly revised classification of the protozoa
[7] 논문 Les atractophores, l'induction du fuseau et la division cellulaire chez les Hypermastigines, étude infrastructurale et révision systématique des Trichonymphines et des Spirotrichonymphines
[8] 서적 The Illustrated Guide to The Protozoa Society of Protozoologists
[9] 논문 Phylogenetic Identification of Hypermastigotes, Pseudotrichonympha, Spirotrichonympha, Holomastigotoides, and Parabasalian Symbionts in the Hindgut of Termites
[10] 논문 Ultrastructure of Joenina pulchella Grassi, 1917 (Protista, Parabasalia), a reassessment of evolutionary trends in the parabasalids, and a new order Cristamonadida for devescovinid, calonymphid and lophomonad flagellates
[11] 논문 Critical taxonomic revision of Parabasalids with description of one new genus and three new species
[12] 웹인용 www.ncbi.nlm.nih.gov http://www.ncbi.nlm.[...] 2009-12-22
[13] 저널 인용



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