여정편모충속

1. 개요

여정편모충속은 하등 흰개미와 바퀴벌레의 뒷창자에서 발견되는 내부 공생체로, 셀룰로스 소화를 돕는 편모충 원생생물이다. 1877년 Joseph Leidy에 의해 처음 기술되었으며, 숙주인 흰개미와 바퀴벌레의 탄소 순환에 기여한다. 여정편모충속은 다양한 세균 공생체와 복잡한 생활사를 가지며, 무성 생식과 유성 생식을 모두 한다.

2. 어원

Trichonympha는 신(新)라틴어 단어 'tricho'와 'nympha'의 합성어이다. 'Tricho'는 가장 단순한 형태로 털을 의미하며, 이 경우 Trichonympha의 많은 편모를 가리킨다. 1877년 Joseph Leidy가 처음 Trichonympha를 관찰했을 때, 그들의 편모가 그가 최근 즐겨 보았던 "화려한 드라마" 속의 님프를 연상시킨다는 이유로 'nympha'라는 어미를 선택했다.

3. 역사

1877년 조셉 레이디(Joseph Leidy)가 처음으로 여정편모충속(Trichonympha)을 기술했다. 그는 흰개미 속 Reticulitermes에서 종 Trichonympha agilis를 기술했지만, 당시에는 여러 여정편모충속 종이 존재한다는 것을 알지 못했다. 레이디는 여정편모충속의 독특한 형태에 매료되었지만, 당시의 구식 기술로는 여정편모충속을 분류군에 위치시킬 수 없었다. 그는 여정편모충속이 섬모충, 꼬마포자충 또는 털납작벌레일 것이라고 판단했지만, 모두 잘못된 것으로 밝혀졌다.

레이디가 1877년에 여정편모충속을 발견한 이후, 이 속은 광범위하게 연구되었다. 1930년대부터 1960년대까지 레뮤엘 클리블랜드(Lemuel Cleveland)는 여정편모충속을 포함한 바퀴벌레와 하등 흰개미의 뒷창자 내 생물들을 연구하는 데 그의 경력의 상당 부분을 헌신했다. 오늘날 우리가 여정편모충속에 대해 알고 있는 것의 많은 부분이 클리블랜드의 연구에서 비롯되었다. 그는 주로 숙주가 탈피할 때 뒷창자 공생체에 어떤 일이 일어나는지에 초점을 맞췄으며, 이는 여정편모충속의 생활사에 직접적인 영향을 미쳤다. 여정편모충속의 유성 생식 주기는 클리블랜드에 의해 처음 기술되었다.

2008년에는 여정편모충속을 포함한 많은 흰개미 뒷창자 공생체의 SSU rRNA가 염기서열 분석되어, 여러 속 간의 계통 발생 관계를 파악할 수 있게 되었다.

4. 서식지와 생태

여정편모충속(Trichonympha)은 하등 흰개미와 바퀴벌레의 뒷창자에서만 발견되는 내부 공생체이다. 여정편모충속은 세균 공생체의 숙주 역할도 하며, 이러한 서식지에서 중요한 생물학적 역할을 수행한다.

4.1. 내부 공생체로서의 역할

여정편모충속은 하등 흰개미와 바퀴벌레의 뒷창자라는 매우 특정한 서식지에 산다. 이러한 관계에서 여정편모충속은 내부 공생체로 불린다. 여정편모충속은 세균 공생체의 숙주이기도 하다. 내부 공생체이자 숙주로서 여정편모충속은 서식지에서 중요한 생물학적 역할을 한다.

Trichonympha는 하등 흰개미 4개 과 (아치토르몹시스과, 리노테르미티다에, 칼로테르미티다에, 호도테르미티다에)와 나무 바퀴벌레 Cryptocercus에서 공생체로 발견된다. 하등 흰개미와 나무 바퀴벌레, 즉 흰개미목의 공통 조상이 Trichonympha를 획득한 것으로 생각된다.

Trichonympha는 이러한 유기체의 후장 미생물군집의 중요한 부분이다. 하등 흰개미와 나무 바퀴벌레는 거의 전적으로 나무와 낙엽과 같은 나무 관련 품목으로 구성된 식단을 가지고 있으며, 따라서 다량의 셀룰로스, 리그노셀룰로스, 헤미셀룰로스를 소화해야 한다. 그러나 이를 수행하는 데 필요한 효소가 없다. Trichonympha와 이러한 유기체의 후장에 있는 다른 공생체는 나무 관련 입자의 소화를 돕는다. Trichonympha를 포함한 편모충 원생생물은 글리코사이드 가수분해 효소를 사용하여 셀룰로스를 설탕으로 변환한다. 그런 다음 설탕은 산화를 통해 아세테이트, 수소 및 이산화탄소로 변환된다. 아세테이트는 하등 흰개미와 나무 바퀴벌레의 주요 에너지원이며, 따라서 Trichonympha의 활동이 없으면 숙주는 생존할 수 없다. 고등 흰개미는 나무 외의 다른 음식원을 포함하도록 식단을 다양화했기 때문에 후장에 Trichonympha와 같은 편모충이 없을 가능성이 높다.

설탕이 숙주의 에너지로 변환되는 동안 생성되는 다량의 수소는 하등 흰개미와 나무 바퀴벌레의 후장을 매우 혐기성 상태로 만든다. 이것은 Trichonympha가 혐기성이므로 매우 좋은 환경을 만든다. 숙주가 음식을 소화하는 것을 돕는 대가로, Trichonympha는 살 수 있는 혐기성 환경, 지속적인 음식 공급원, 지속적인 피난처와 보호를 받는다.

흰개미나 나무 바퀴벌레의 장은 많은 움직이는 부분들이 있는 활동적인 장소이다. 이것이 Trichonympha가 많은 수의 편모를 가지고 있는 이유이다. 편모의 움직임은 Trichonympha가 장에서 자리를 유지하는 데 도움이 된다. 그러나 숙주의 후장이 항상 좋은 환경인 것은 아니다. 하등 흰개미와 나무 바퀴벌레는 모두 정기적으로 탈피한다. 탈피 과정에서 하등 흰개미와 나무 바퀴벌레는 키틴질 외골격뿐만 아니라 장을 덮고 있는 표피도 교체한다. 이것은 탈피할 때마다 Trichonympha가 장에서 배출된다는 것을 의미한다. 하등 흰개미의 Trichonympha는 이 과정에서 살아남지 못하지만, 나무 바퀴벌레의 것은 낭포를 형성하여 생존할 수 있다. 따라서 숙주는 탈피할 때마다 장 미생물군집을 보충해야 한다. 이것은 근친 간에 서로의 후장액을 먹어 공생체를 획득하는 항문 영양행위를 통해 수행된다. 다른 하등 흰개미/나무 바퀴벌레의 탈피 과정에서 배설된 후장액은 공생체가 이미 죽었기 때문에 섭취하지 않는다. 대신 최근에 탈피하지 않은 둥지 동료의 후장액을 섭취한다. 이 과정은 세대를 거쳐 Trichonympha가 안정적으로 전달되도록 보장한다.

4.2. 세균 공생체의 숙주로서의 역할

여정편모충속은 하등 흰개미와 바퀴벌레의 뒷창자라는 특정한 서식지에 사는 내부 공생체이다. 그러나 여정편모충속은 세균 공생체의 숙주이기도 하여 서식지에서 중요한 생물학적 역할을 한다. 트리코님파는 셀룰로스를 대사할 수 있지만, 생존을 위해서는 다양한 세균 외공생체 및 내공생체가 필요하다. 트리코님파와 다양한 내공생 세균은 함께 진화했으며(공동분화), 이는 공생이 세균과 트리코님파 세포 모두의 성공에 필수적임을 보여준다.

4.2.1. 내공생체

`Trichonympha`의 일반적인 세균성 공생체는 엔도마이크로비아강에 속한다. 이들은 일반적으로 `Trichonympha`의 세포질에서 발견되며 질소 고정 과정에 관여하는 것으로 생각된다. 이는 하등 흰개미와 나무 바퀴벌레의 식단에 쉽게 사용할 수 있는 질소가 부족하기 때문에 `Trichonympha`의 성공에 매우 중요하다. 연구에 따르면 각 `Trichonympha` 세포는 엔도마이크로비아의 한 계통형만 포함한다. 이는 수직적 유전을 통한 `Trichonympha`와 엔도마이크로비아 간의 공진화를 시사한다. 새로운 딸세포는 세포 분열 동안 부모 세포의 엔도마이크로비아를 상속받을 가능성이 가장 높다. 이는 `Trichonympha`에서 엔도마이크로비아의 계통이 확립되고 유지되도록 한다. 또한 `Trichonympha`에서 발견되는 엔도마이크로비아가 단일계통이라는 사실이 밝혀졌으며, 이는 엔도마이크로비아가 `Trichonympha`와 한 번만 공생 관계를 맺었음을 시사한다. 엔도마이크로비아가 모든 `Trichonympha` 종에 존재하지 않기 때문에, 이 공생 관계가 언제 시작되었는지에 대한 두 가지 가설이 있다. 한 가설은 엔도마이크로비아가 모든 `Trichonympha`의 공통 조상에 존재했으며 일부 계통에서 손실되었다는 것이다. 다른 더 간단한 설명은 엔도마이크로비아가 `Trichonympha`의 공통 조상에 존재하지 않았으며, 이미 별도의 `Trichonympha` 계통이 확립된 후에 공생 관계를 맺었다는 것이다.

`Trichonympha`의 다른 세균성 공생체는 여전히 발견되고 연구되고 있다. 이러한 공생체의 예로는 2009년 `Trichonympha agilis`의 공생체로 발견된 Candidatus Desulfovibrio trichonymphae가 있다. `Desulfovibrio`는 이전에 하등 흰개미의 후장에서 국소화되었지만, `Trichonympha`의 공생체인지는 알려지지 않았다. `Desulfovibrio`는 구균 및 간상 세포이며, `Trichonympha`의 피질층에서 발견된다. `Trichonympha`에서의 기능은 `Trichonympha`의 세포질에서 당을 가져와 아세테이트, 수소 및 에탄올로 전환하는 것일 수 있다. 또한 황산염 환원 과정에도 관여하는 것으로 생각된다.

트리코님파는 다양한 외생공생체를 가지고 있다. 가장 흔한 세균성 외생공생체 중 일부는 스피로헤테스(Spirochetes)이며, 박테로이달레스(Bacteroidales)목에 속한다. 이들은 트리코님파를 포함하여 다양한 편모충, 흰개미와 나무 바퀴벌레의 내생공생체에서 발견되며, 또한 하등 흰개미의 뒷창자에서 자유 생활 세균으로도 존재한다. 이들은 질소 고정, 아세토 생성 및 리그닌 분해 등 다양한 과정에 관여하는 것으로 여겨진다.

앞서 언급했듯이, 엔도마이크로비아는 트리코님파의 중요한 내생공생체이다. 그러나 최근에는 이들이 외생공생체로서도 역할을 할 수 있다는 것이 밝혀졌다. 엔도마이크로비아는 돌출부를 통해 트리코님파의 세포막과 편모에 부착된다. 모든 트리코님파 개체에서 발견되지 않으므로, 이 공생 관계는 필수적인 것이 아니라 임의적일 가능성이 있다.

4.2.2. 외공생체

트리코님파는 다양한 외생공생체를 가지고 있다. 가장 흔한 세균성 외생공생체 중 일부는 스피로헤테스(Spirochetes)이며, 박테로이달레스(Bacteroidales)목에 속한다. 이들은 트리코님파를 포함하여 다양한 편모충, 흰개미와 나무 바퀴벌레의 내생공생체에서 발견되며, 하등 흰개미의 뒷창자에서 자유 생활 세균으로도 존재한다. 이들은 질소 고정, 아세토 생성 및 리그닌 분해 등 다양한 과정에 관여하는 것으로 여겨진다.

엔도마이크로비아는 트리코님파의 중요한 내생공생체이다. 그러나 최근에는 이들이 외생공생체로서도 역할을 할 수 있다는 것이 밝혀졌다. 엔도마이크로비아는 돌출부를 통해 트리코님파의 세포막과 편모에 부착된다. 모든 트리코님파 개체에서 발견되지 않으므로, 이 공생 관계는 필수적인 것이 아니라 임의적일 가능성이 있다.

5. 형태

트리코님파의 형태는 19세기부터 연구되어 왔다. 트리코님파는 종 모양의 세포로 폭이 21um에서 30um까지, 길이가 90um에서 110um까지 다양하다.

세포의 앞쪽 끝은 로스트럼(부리)이라고 하며, 외부 오페르쿨럼과 내부 오페르쿨럼으로 구성된다. 일부 종에서는 외부 오페르쿨럼에 프릴(주름)이라고 하는 길쭉한 돌출부가 있는 것으로 관찰되었다. 외부 오페르쿨럼은 완충 효과를 주기 위해 유체로 채워져 있으며, 외부 및 내부 오페르쿨럼의 기능은 바로 아래에 있는 중심립을 보호하는 것이다. 중심립은 세포의 내부 구성 요소인 로스트랄 튜브에 위치하며, 로스트럼으로 이어진다. 로스트랄 튜브는 원형으로 배열된 라멜라로 구성된다. 각 세포에는 두 개의 중심립, 즉 길고 짧은 중심립이 있으며, 로스트랄 튜브의 앞쪽 끝에 있는 내부 캡 아래에 위치한다. 이 중심립은 세포 내에서 고정된 위치를 가지며 무성 생식에 중요한 역할을 한다.

전체 세포는 수천 개의 편모로 덮여 있으며, 이는 기저체에서 기원한다. 편모가 로스트럼의 뒤쪽 끝에서 세포에 부착되는 방식에는 여러 가지 패턴이 있다. 일부 종에서는 편모가 로스트럼에만 부착되는 반면, 다른 종에서는 편모가 로스트럼에 부착될 뿐만 아니라 서로 부착되기도 한다. 편모 부착의 또 다른 패턴은 세포와 평행하게 뻗어 있는 홈인 편모 주름에서 편모가 나와 서로 부착되는 것이다.

트리코님파 세포의 또 다른 주요 구성 요소는 기저체와 부기저 섬유이다. 트리코님파는 편모를 생성하는 긴 기저체를 가지고 있다. 이 기저체는 로스트랄 튜브를 따라 위치하며 미세 소관으로 구성된다. 기저체는 부기저 섬유를 통해 큰 골지체와 연결된다. 이 큰 골지체는 종종 부기저체라고 불리며, 단일 핵의 앞쪽에 위치하여 핵 주위로 뻗어 있다.

트리코님파는 전통적인 미토콘드리아를 가지고 있지 않다. 대신, 수소체라고 하는 매우 축소된 버전의 미토콘드리아를 가지고 있다. 수소체는 막으로 둘러싸인 산화환원 활성 세포 소기관이다. 이들은 피루브산의 산화로부터 수소 기체를 생성하며 혐기성 환경에서 기능한다.

6. 생활사

여정편모충속은 흰개미 또는 바퀴벌레의 장내에서만 서식하며, 접합자에서 감수 분열이 일어나는 독특한 생활 주기를 가진다. 따라서 성체는 모두 반수체이다. 여정편모충속의 생활사는 숙주와 밀접하게 연관되어 있는데, 평소에는 무성 생식을 하지만 숙주가 탈피할 때는 낭포를 형성하고 유성 생식을 한다.

흔히 숙주가 탈피할 때 여정편모충속 세포가 뒷장과 함께 탈락하여 죽는다고 오해하지만, 실제로는 탈피 최대 6일 전에 이미 죽거나 낭포를 형성한다. 이러한 현상의 원인에 대해서는 다음 두 가지 가설이 있다.

# 숙주가 탈피를 준비하면서 장내 환경이 악화된다. (음식 부족, 산소 기포 형성, 뒷장액 점도 증가 등)
# 숙주의 호르몬 수치 변화가 여정편모충속의 죽음/낭포 형성을 유발한다.

6.1. 무성 생식

대부분의 여정편모충속 생식은 이분법을 통한 무성생식이다. 먼저, 세포는 로스트럼에서 시작하여 두 개의 반쪽으로 나뉜다. 이로 인해 두 딸세포 모두에 무편모 부위가 존재하게 된다. 새로 형성된 딸세포는 크기를 증가시키기 위해 세포질을 대량 생산한다. 마지막으로, 중심체는 새로운 편모와 새로운 기저체를 형성하게 한다.

6.2. 유성 생식

여정편모충의 유성 생식은 생식 세포 생성, 수정, 감수 분열의 세 단계로 발생한다.

생식 세포 생성은 반수체 세포가 나무 바퀴벌레 숙주가 탈피할 때 낭포화되면서 생식 세포가 분열하여 발생한다. 반수체 세포의 핵과 세포질은 분열하여 두 개의 불균등한 생식 세포를 생성한다. 불균등한 분열은 불균등한 딸 염색체가 생성되어 각 염색체가 특정 극으로 이동하기 때문에 발생한다. 클리블랜드가 "난자"라고 지칭한 생식 세포 중 하나는 후방에 수정 과립 고리를 형성하는데, 이 과립은 다른 생식 세포를 유인한다. 고리 안에는 클리블랜드가 "정자"라고 지칭한 다른 생식 세포의 진입 지점을 제공하는 수정 원뿔이 있다.

수정 과정에서 "정자"는 "난자"에 들어가 세포질이 융합되어 접합자를 형성한다. "정자"는 편모, 기저체, 중심체와 같은 모든 핵외 소기관을 잃는다.

수정 후 접합자는 감수 분열을 거친다. 감수 분열 I은 수정 후 몇 시간 후에 발생한다. 감수 분열 I 동안 접합자의 염색체가 복제되고 접합자가 분열된다. 감수 분열 I 동안 중심체는 복제되지 않는다. 감수 분열 I 후 감수 분열 II가 발생하며, 이 과정에서 중심체는 복제되지만 염색체는 복제되지 않고 세포가 다시 분열된다. 감수 분열의 전체 결과는 4개의 반수체 세포이다.

7. 화석 기록

여정편모충속에 관해서는 화석 기록이 많지 않지만, 몇몇 흰개미 장내 공생체의 화석이 발견되었다. 칼로테르미티드 흰개미 화석은 낮은 흰개미와 여정편모충속 사이의 공생 관계가 이미 중생대에 존재했음을 시사한다.

8. 종 목록