홍조식물

3. 생태

홍조식물 대부분은 연안역의 암초에 생육한다^[92][94][95] (그림 3a, b). 갈조류 중 다시마나 감태처럼 매우 큰 것은 없지만, 해조류 중에서 가장 종 수가 많은 것은 홍조식물이다. 암초대에서는 조간대 부근에서 조하대까지 각각 다른 홍조식물이 분포한다. 예를 들어 혼슈 중부에서는 조간대 부근에 김강 (우뭇가사리강), 개꼬시래기, 풀가사리류 (진정홍조강) 등 건조와 자외선에 강한 종이, 조간대에서는 붉은실, 구멍갈파래, 꼬시래기 (진정홍조강) 등 파도에 강한 종이, 조하대에는 괭생이모자반, 괭생이, 잎상말 (진정홍조강) 등 비교적 색채가 선명한 종이 많다^[95]。또한 타이드풀에는 잎파래나 가는잎분홍딱지 (진정홍조강) 등 환경 변화에 강한 종이 우점한다^[95]。홍조식물은 해조류 중에서 가장 깊은 수심까지 생육하고 있으며, 바하마 해역의 수심 268m에서 산호말류 (진정홍조강)가 보고된 바 있다^[121]。또한 홍조식물은 열대에서 극지까지 연안역에 널리 분포하고 있으며, 장기간 얼음으로 닫히는 장소에 생육하는 종도 있다^[94]。

조간대 부근이나 하구, 맹그로브림 등에 생육하는 홍조식물은 일반적으로 넓은 염분 농도 내성을 나타내며, 칼륨 등의 이온이나 저분자 탄수화물 (플로리도사이드 등), 아미노산, 디메틸설포니오프로피오네이트 등을 삼투압 조절을 위해 사용한다^[94][102]。

홍조식물은 바위에 부착되어 있는 것이 많지만, 다른 해조류나 해초, 드물게 동물 등에 착생하고 있는 것도 있다^[94][95]。해조류나 해초에 부착되어 있는 홍조식물 중에는 그 특이성이 높은 것도 있으며 (특정 종에 부착)^[122][123], 반기생적인 관계에 있는 예도 있을지도 모른다^[124]。또한 진정홍조강 중에는 광합성능을 결여한 완전한 기생성의 종도 알려져 있다^[106][125]。이러한 기생성 홍조식물은 매우 특이한 기생 양식을 나타내며, 근연종인 숙주의 세포에 융합함으로써 핵을 보내어, 이 숙주 세포에 기생자의 몸을 만들게 한다.

홍조식물 중에는 담수에 생육하는 대형 조류도 150종 정도 알려져 있다^[126]。오오이시소우 (오오이시소우강) 나 타니우시케노리 (우뭇가사리강), 실말, 모자반 (진정홍조강) 등이 알려져 있으며, 특히 유수역에 생육하는 것이 많다. 담수산 홍조식물 중에는 생육 조건이 제한되어 있는 것이 많고^[94], 그 때문에 멸종 위기종이 된 것이 많다^[127]。담수산 홍조식물 중에는 포자체가 직접 감수 분열하여 배우체가 되는 등, 포자 산포를 생략한 형태의 생활환을 가지는 경우가 종종 있는데, 이것은 유수 중에서의 생활에 대한 적응의 결과라고 생각되고 있다^[94][102]。

단세포성 또는 미세한 사상 홍조식물 중에는 해산, 담수산의 것 외에 토양 등의 육상에 생육하는 것도 있다^[128][129]。루프시아속 (베니미드라강) 은 나무늘보의 체모상에서 보고되고 있다^[130]。치노리모속 (치노리모강) 중에는 저생성 유공충에 세포내 공생하고 있는 것도 알려져 있다^[131]。온천녹조강의 홍조식물은 산성의 온천이나 화산의 분기공 부근의 토양 등 고온 (〜55°C), 산성 (pH0.05〜)의 환경에 생육하고 있다^[132][133]。

4. 계통 분류

다음은 원시색소체생물의 계통 분류이다.^{[162][163][164][165][166][167][168][169][170][171]}

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|+ 원시색소체생물 계통 분류

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! 원시색소체생물

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| 회청조식물

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| 홍조식물

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| 녹색식물

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| 녹조식물

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| 스트렙토식물

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| 클레브소르미디움강

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| 윤조강

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| 콜레오카이테강

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아래는 최근 제안된 홍조류의 계통 분류 중 하나이다.^[172][173]

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|+ 홍조식물문 계통 분류

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! 홍조식물

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| 키아니디움강

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| 원시홍조식물아문

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| 진정홍조식물아문

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Adl 외(2005)는 글라우코식물, 녹조류 및 육상식물(녹색식물)과 함께 홍조식물을 고세포생물에 분류했다. 이들은 계통 발생적 배치를 사용하며, 여기서 클레이드 이름은 계급을 나타내지 않는다. 홍조류에는 홍조강(Rhodophyceae)이라는 강 이름이 사용된다. 하위 분류는 주어지지 않으며, "전통적인 하위 그룹은 인공적인 구조이며 더 이상 유효하지 않다"고 말한다.^[33] 많은 후속 연구에서 고세포생물(홍조류 포함)의 단일 계통성에 대한 일치하는 증거를 제시했다.^{[34][35][36][37]} 그러나 다른 연구에서는 고세포생물이 측계통군이라고 제안했다.^[38][39]

분자 및 전통적인 알파 분류 데이터를 사용하여 홍조류의 다른 출판된 분류 체계가 있다. 그러나 홍조류의 분류는 여전히 유동적인 상태이다.^[40]

• 식물계를 고세포생물로 정의하면 홍조류는 해당 그룹의 일부가 된다.
• 식물계를 보다 좁게 녹색식물로 정의하면 홍조류는 제외될 수 있다.

콤프소포고노조강

스타일로네마토조강

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| 로델로조강

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방기조강

꽃가지조강

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홍조식물은 남세균과 유사한 광합성 색소 조성(클로로필은 ''a''만 존재, 피코빌린 존재)을 가지며, 편모가 없다는 점 때문에 과거에는 남세균과 다른 조류를 잇는 원시적인 진핵생물로 여겨졌다. 또한 홍조식물과 자낭균은 둘 다 편모가 없고, 외견상 유사한 유성 생식을 한다는 점에서 균류는 홍조식물에서 진화했다는 생각도 있었다.^[143]

이후, 엽록체의 공생 기원설이 일반화되었고, 현재는 홍조식물의 엽록체는 남세균과의 일차 공생에 기원을 둔다고 여겨진다. 일반적으로, 홍조식물(홍색식물)은 다른 일차 식물(회색조류, 녹색식물)과 단일 계통군을 형성한다고 여겨지며, 이 세 그룹은 합쳐서 아케플라스티다(고색소체류)로 묶인다.^[144] 또한 정식 분류군명으로는 식물계가 사용되기도 한다.^[145]

하지만 분자 계통 분석에서는, 회색조류나 녹색식물보다 홍조식물과 더 가까운 생물의 존재가 시사되고 있다. 로델피스속은 2개의 편모를 가진 포식 영양성 편모충이지만, 분자 계통 분석에서는 홍조식물의 자매군임이 시사되고 있다.^[146] 이 편모충은 엽록체를 가지고 있지 않지만, 게놈 정보에서는 광합성 능력을 잃은 색소체(아마도 헴 합성을 위해)를 가지고 있음을 시사한다.

또한 홍조식물은 크립토조류와 갈조류, 이형편모조류, 와편모조류(의 약 절반)의 엽록체의 기원이 되었다고 여겨진다. 2019년 현재, 이 생물들은 홍조식물을 직접 섭취(이차 공생), 섭취된 홍조식물이 엽록체가 되었다는 설이 일반적이다.^[94][147] 그 때문에, 이 조류들은 녹색식물을 섭취하여 엽록체로 만들었다고 여겨지는 유글레나조류와 클로라라크니온조류와 함께 이차 식물이라고 불린다.

약 12억 년 전의 지층에서, 현생의 우시케노리속(우시케노리강)과 매우 유사한 생물의 화석이 발견되었다.^[148] 이 화석은 다세포성 진핵생물 및 유성 생식의 존재를 시사하는 것으로 널리 받아들여지는 가장 오래된 화석이다. 또한 약 16억 년 전의 지층에서 단열 사상형 생물 화석이 발견되었으며, 홍조식물이라고 여겨지기도 한다.^[149] 산호말류(진정홍조강)로 여겨지는 화석은 약 6억 5000만 년 전 이후부터 보고되고 있다.^[150]

한편, 어떤 분자 시계 분석에서는, 홍색식물과 녹색식물의 분기가 약 17억 년 전, 이데유고고메강과 기타 홍조식물의 분기가 약 15억 년 전, 우시케노리강과 진정홍조강의 분기가 약 9억 4000만 년 전으로 추정된다.^[151]

홍조식물은 보통 홍조식물문(Rhodophyta)^[152]으로 묶인다. 더 높은 분류군으로 홍조식물아계가 사용되기도 한다.^[154]

과거에는 홍조류가 포자체의 유무 등에 따라 '''원시홍조류'''와 '''진정홍조류'''의 두 그룹(강 또는 아강)으로 나뉘었다.^{[91][92][153]}

원래 위의 원시홍조류라는 분류군은 홍조류의 초기 분지군을 모은 측계통군이라는 인식이었지만, 점차 분류 체계에서 측계통군을 제거하는 방식이 일반화됨에 따라 분자 계통학적 연구 등을 통해 홍조류 내의 계통 관계가 밝혀졌다. 2019년 현재 원시홍조류는 여러 강 (이데유코고메강, 치노리모강, 로델라강, 베니미드로강, 오오이시소우강, 우시케노리강)으로 나뉜다.^{[154][155][156][157][158]} 홍조류 중에서 이데유코고메강이 가장 먼저 분기된 그룹이며, 이데유코고메문 또는 이데유코고메아문으로 다른 홍조류와 구분된다 (2019년 현재 후자가 일반적^[90][159]). 이데유코고메강 이외의 홍조류는 홍조류아문으로 묶이기도 하지만, 그 중 우시케노리강과 진정홍조강이 뚜렷하게 근연관계에 있어 이 둘을 합쳐 "진정홍조류아문"으로 분류하는 것이 제안되었다.^{[154][160][161]} 나머지 4개의 강 (베니미드로강, 오오이시소우강, 치노리모강, 로델라강)이 단일 계통군을 형성한다는 것이 시사되어 이를 "원시홍조류아문"(위의 전통적인 의미의 원시홍조류와는 범위가 다르다)으로 분류하는 것이 제안되었다.^[161]

홍색식물에 속하는 7개 강의 특징, 계통 관계, 홍조류(홍색식물문)의 분류 체계는 아래와 같다.^{[95][159][110][158]}

{| class="wikitable"

|'''홍조류의 강까지의 분류 체계의 한 예'''^[90]

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!*홍색식물문

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|**이데유코고메아문

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|**원시홍조류아문

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|**진정홍조류아문

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4. 1. 진화

4. 2. 분류

원래 위의 원시홍조류라는 분류군은 홍조류의 초기 분지군을 모은 측계통군이라는 인식이었지만^[102], 점차 분류 체계에서 측계통군을 제거하는 방식이 일반화됨에 따라 분자 계통학적 연구 등을 통해 홍조류 내의 계통 관계가 밝혀졌다. 2019년 현재 원시홍조류는 여러 강 (이데유코고메강, 치노리모강, 로델라강, 베니미드로강, 오오이시소우강, 우시케노리강)으로 나뉜다^{[154][155][156][157][158]}。홍조류 중에서 이데유코고메강이 가장 먼저 분기된 그룹이며, 이데유코고메문 또는 이데유코고메아문으로 다른 홍조류와 구분된다 (2019년 현재 후자가 일반적^[90][159]). 이데유코고메강 이외의 홍조류는 홍조류아문으로 묶이기도 하지만, 그 중 우시케노리강과 진정홍조강이 뚜렷하게 근연관계에 있어 이 둘을 합쳐 "진정홍조류아문"으로 분류하는 것이 제안되었다^{[154][160][161]}。나머지 4개의 강 (베니미드로강, 오오이시소우강, 치노리모강, 로델라강)이 단일 계통군을 형성한다는 것이 시사되어 이를 "원시홍조류아문"(위의 전통적인 의미의 원시홍조류와는 범위가 다르다)으로 분류하는 것이 제안되었다^[161]。이 7개 강의 계통 관계, 특징, 홍조류(홍색식물문)의 분류 체계를 아래에 나타낸다.

5. 인간과의 관계

홍조류는 영양, 기능성 식품 성분 및 의약품의 원료로 오랫동안 사용되어 왔다.^[78] 홍조류는 폴리페놀을 포함한 항산화 물질과 피코빌리단백질의 공급원이며 단백질, 미네랄, 미량 원소, 비타민 및 필수 지방산을 함유하고 있다.^[79][80]

전통적으로 홍조류는 날것으로 샐러드, 수프, 식사, 조미료 등으로 섭취된다. 특히 돌가사리(''Palmaria palmata'')^[81]와 ''김''(''Porphyra'') 속의 종들이 식량 작물로 사용되며, 김 (일본, 한국), 紫菜|쯔차이^중국어 (중국), 라버 (영국) 등으로 다양하게 알려져 있다.^[82]

구실갓 (''Gracilaria'')과 개우무 (''Laurencia'')와 같은 홍조류 종은 고도불포화 지방산 (에이코사펜타엔산, 도코사헥사엔산, 아라키돈산)이 풍부하며^[83] 총 바이오매스의 최대 47%에 달하는 단백질을 함유하고 있다.^[78] 전 세계 인구의 상당 부분이 일일 요오드 섭취량이 부족한데, 홍조류 1g만으로도 하루 요오드 섭취 권장량인 150 ug을 섭취할 수 있다.^[84]

구실갓( ''Gracilaria''), 우뭇가사리(''Gelidium''), 파래우무(''Euchema''), 김(''Porphyra''), 가시우무(''Acanthophora'') 및 돌가사리(''Palmaria'')와 같은 홍조류는 증점제, 섬유, 식품, 항응고제, 수분 결합제 등과 같은 피코콜로이드(한천, 알긴산, 푸르셀라란, 카라기난)의 산업적 용도로 주로 알려져 있다.^[85] 돌가사리 (''Palmaria palmata'')는 요오드, 단백질, 마그네슘 및 칼슘의 공급원이다.^[86] 홍조류는 석회조류의 식이 보충제로 사용된다.^[87]

중국, 일본, 대한민국은 해조류 생산 상위 국가이다.^[88] 동아시아와 동남아시아에서는 한천이 ''Gelidium amansii''에서 가장 흔하게 생산된다. 일본의 김 재배는 3세기 이상 거슬러 올라간다.

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